浙江舟山海域大型底棲動物群落組成及主要影響因子分析*

宋 晨 許麗婷 王曉波 孟 周 韓慶喜①

(1. 寧波大學(xué)海洋學(xué)院 浙江寧波 315832; 2. 國家海洋局寧波海洋環(huán)境監(jiān)測中心站 浙江寧波 315012; 3. 禹治環(huán)境科技(浙江)有限公司 浙江寧波 315199)

舟山海域地處浙江省東北部和長江口南側(cè), 西與杭州灣相接(《中國海島志》編纂委員會, 2014), 受長江巨大徑流量(年平均9.24×1011m3) (周進等, 2018)和入海泥沙(年平均泥沙輸入量約0.5×108t) (胡敦欣等,2001)的影響。長江徑流攜大量泥沙入海后與海水混合形成鹽度略低的長江沖淡水, 并與該海域的黑潮、臺灣暖流和閩浙沿岸流等水系共同作用于舟山海域(Gonget al, 1996; Ichikawaet al, 2002; 劉清河等,2020), 共同塑造了該海域復(fù)雜的物理、化學(xué)、生物和地質(zhì)進程以及多變的生態(tài)環(huán)境(Chenet al, 1999; Qiuet al, 2018)。舟山海域是東海海區(qū)著名的上升流區(qū), 兼之受長江、錢塘江、甬江等河流豐富營養(yǎng)鹽輸入的影響(周偉華等, 2006), 使得舟山海域水質(zhì)肥沃, 浮游植物大量繁殖, 浮游動物種類多且數(shù)量大(俞存根等, 2010),為岱衢族大黃魚(Larimichthys crocea)、帶魚(Trichiurus japonicus)和三疣梭子蟹(Portunus trituberculatus)等多種重要漁業(yè)生物提供了重要的產(chǎn)卵、育幼以及索餌洄游的場所(李建生等, 2004), 形成了中國最為著名的舟山漁場。近年來, 舟山海域經(jīng)歷了污水排放、捕撈、航運、清淤等形式多樣、強度不一的人為擾動和環(huán)境變化(劉錄三等, 2012; 張洪亮等, 2012), 對該海域的生物化學(xué)進程、生物多樣性以及漁業(yè)生產(chǎn)等帶來了深遠的影響(Fanet al, 2014; Hanet al, 2019)。

海洋底棲生物具有高度的生物多樣性和復(fù)雜的生態(tài)學(xué)關(guān)系(李新正等, 2010; 沈國英等, 2010)。其中,大型底棲動物物種多樣性較高、生活史較長、運動性較弱, 其群落組成等信息能夠靈敏地反應(yīng)環(huán)境變化和人為擾動對生態(tài)環(huán)境的綜合影響(Pearsonet al,1978; 蔡立哲, 2003; Qiuet al, 2018), 并可準確反映有機質(zhì)積累等長期生態(tài)學(xué)效應(yīng)(Pearsonet al, 1978;于子山等, 2001; Hanet al, 2013; Kanayaet al, 2018)。根據(jù)2019～2020 年舟山海域2 個航次的大型底棲動物和環(huán)境因子的調(diào)查數(shù)據(jù)資料, 結(jié)合該海域已有的大型底棲動物群落組成等歷史資料和研究報道, 分析舟山附近海域大型底棲動物群落組成特點及其與環(huán)境因子的內(nèi)在關(guān)聯(lián), 旨在為東海近岸海域大型底棲動物群落的演變規(guī)律研究提供基礎(chǔ)數(shù)據(jù)和科學(xué)依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 調(diào)查區(qū)域和時間

于2019 年7～8 月(夏季)至2020 年7～8 月(夏季)對舟山及鄰近海域進行了2 個航次的大型底棲動物調(diào)查取樣, 調(diào)查區(qū)域為29°～31°N, 122°～124°E, 設(shè)置12 個相同站位, 站位點分別標記為Z1～Z12, 站1、3、5、6、7、9、11 分布在舟山, 站2、4、8、10、12 分布在舟山鄰近海域。站位分布如圖1 所示。

圖1 2019～2020 年舟山及附近海域大型底棲動物采樣站位分布圖Fig.1 The sampling stations of macrobenthos in Zhoushan and adjacent areas during 2019～2020

1.2 采樣方法

采用0.1 m2的箱式采泥器進行大型底棲動物樣品采集, 每站采集兩次, 采集的泥樣在船上用1.0 mm 和0.5 mm 孔徑的套篩沖洗, 所得大型底棲動物樣品采用75%的酒精固定, 帶回實驗室進行鑒定分析。

在實驗室用1%的虎紅酒精溶液對固定樣品進行染色分揀, 將揀出的大型底棲動物在體視解剖鏡(SZ61, 日本奧林巴斯)下進行形態(tài)學(xué)的分類鑒定, 鑒定到盡可能低的分類階元, 物種的分類學(xué)歸屬參照WoRMS (www.marinespecies.org)的最新分類系統(tǒng),螠蟲在本文中將被歸于環(huán)節(jié)動物門多毛綱, 將不再單統(tǒng)計 螠門。鑒定完成之后, 對該站位的所有物種進行計數(shù)和稱量, 計數(shù)時, 易斷的紐形動物和多毛類按頭部計數(shù), 蛇尾類按體盤數(shù)計數(shù); 稱重時, 將標本置于衛(wèi)生紙上將其表面浸潤的酒精拭干, 采用電子天平(600772, 上?；ǔ彪娖饔邢薰? 精度0.01 g)稱量并記錄, 管棲多毛類動物剝?nèi)拥哪喙? 軟體動物帶貝殼稱重。計算每個物種的豐度(ind./m2)和生物量(g/m2)。調(diào)查規(guī)范依據(jù)《海洋調(diào)查規(guī)范》第6 部分:海洋生物調(diào)查(中華人民共和國國家質(zhì)量監(jiān)督檢驗檢疫總局等, 2008)。

水深、水溫和鹽度采用YSI 水質(zhì)檢測儀測量(YSI,Ohio, USA)進行測量; pH 采用pH 計法; 溶解氧采用碘量法; 化學(xué)需氧量采用堿性高錳酸鉀法; 活性磷酸鹽采用磷鉬藍分光光度法/流動注射法; 亞硝酸鹽采用奈乙二胺分光光度法/流動注射法; 硝酸鹽采用鋅-鎘還原法/流動注射法; 銨鹽采用次溴酸鹽氧化法/流動注射法; 活性硅酸鹽采用硅鉬藍法/流動注射法;懸浮物采用過濾物重量法; 葉綠素a采用熒光分光光度法。

1.3 優(yōu)勢種分析

大型底棲動物群落的優(yōu)勢種有著多種形式的計算方法和判定標準, 相對重要性指數(shù)(index of relative importance, IRI)全面考慮了大型底棲動物群落的個體數(shù)量、大小和分布頻率密度等情況, 能夠定量地反應(yīng)出優(yōu)勢種在目標海域的地位、重要性和數(shù)量分布的變化情況(韓潔等, 2004), 更能反映優(yōu)勢種在群落生產(chǎn)力的重要性(Smithet al, 2003), 因此采用相對重要性指數(shù)(對大型底棲動物優(yōu)勢種進行排序和分析。優(yōu)勢度IRI 計算公式(Pinkaset al, 1971)如下:

IRI = (N+W) ×F, (1)

式中,N為某一物種在該站位中的個體數(shù)百分比(單位:%),W為該種在該站位中的生物量百分比(單位: %),F為該種出現(xiàn)的站位數(shù)與總站位數(shù)的比率(單位: %)。

1.4 數(shù)據(jù)處理

使用軟件ArcGIS Desktop 10.6 繪制采樣站位分布圖和環(huán)境因子及群落相關(guān)參數(shù)的分布圖; 使用Microsoft Excel 2010 計算優(yōu)勢度; 使用多元統(tǒng)計軟件PRIMER (Plymouth Routines in Multivariate Ecological Research) version 6.0 計算群落中各個站位的Shannon-Wiener 多樣性指數(shù)和Margalef 物種豐富度指數(shù)、物種等級聚類(Cluster)和主坐標分析(principal coordinates analysis, PcoA); 使用R studio 1.1.447 計算大型底棲動物的群落參數(shù)和環(huán)境因子的斯皮爾曼等級相關(guān)矩陣;使用PASW Statistics 18.0 計算群落參數(shù)之間的顯著性差異和環(huán)境因子間的Pearson 相關(guān)性分析。

在計算物種等級聚類(Cluster)之前, 先對大型底棲動物的數(shù)據(jù)進行整理, 經(jīng)二次方根轉(zhuǎn)化為 Bray-Curtis 矩陣, 再進行計算。在相關(guān)性系數(shù)和多重雙變量相關(guān)的P值的計算過程中使用了Bonferroni-Holm較正。

2 結(jié)果

2.1 舟山及鄰近海域大型底棲動物群落的優(yōu)勢種

根據(jù)2019～2020 年在舟山及鄰近海域采集到的標本, 共鑒定出大型底棲動物56 種, 其中多毛類動物28 種, 甲殼動物8 種, 軟體動物7 種, 棘皮動物6種, 刺胞動物3 種、紐形動物2 種, 星蟲動物和脊索動物各1 種。其中2019 年有大型底棲動物30 種, 2020年有37 種, 兩年共有物種有9 種。多毛類動物是出現(xiàn)最多的動物類群, 占總種數(shù)的50.00%, 甲殼動物和軟體動物次之, 分別占總物種數(shù)量的 14.29%和12.50%。在使用箱式采泥器采泥時, 所采獲的大型底棲動物以底內(nèi)動物為主, 但是也采集到了一些底上動物, 如脊索動物中的魚類孔 鰕虎魚(Trypauchen vagina), 甲殼動物中的日本鼓蝦(Alpheus japonicus)、無刺口蝦蛄(Oratosquillina inornata)、拉氏愛琴蝦(Aegaeon lacazei)、 直額 蟳[Charybdis(Goniohellenus)truncate]等, 均具備一定的游泳能力和垂直移動能力。

2019～2020 年間舟山及其鄰近海域的大型底棲動物的優(yōu)勢度最大的10 種優(yōu)勢種(表1)如下: 分別為刺胞動物門的星蟲愛氏?？?Edwardsia sipunculoides),多毛類動物的不倒翁蟲(Sternaspis chinensis)、異足科索沙蠶(Kuwaita heteropoda, 即以前文獻中出現(xiàn)的異足索沙蠶)、智利巢沙蠶(Diopatra chiliensis)、埃刺梳鱗蟲(Ehlersileanira incisa)、竹節(jié)蟲(Maldanesp.)和雙唇索沙蠶(Lumbrineris cruzensis), 甲殼動物中的溝紋擬盲蟹(Typhlocarcinops canaliculatus), 棘皮動物的棘刺錨參(Protankyra bidentata)以及紐形動物門的紐蟲(Nemertea)。在此10 種優(yōu)勢種中, 除竹節(jié)蟲和智利巢沙蠶外, 其余8 種在2019 和2020 年兩年間, 其相對重要性指數(shù)至少在某一年在前10 位, 其中不倒翁蟲在這兩年的相對重要性指數(shù)均在前10 位。在2019年, 相對重要性指數(shù)最高的是異足科索沙蠶(IRI=588.37)和星蟲愛氏?？?IRI=451.80); 在2020 年相對重要性指數(shù)最高的則為紐蟲(IRI=2752.89)和溝紋擬盲蟹(IRI=393.08)。

表1 2019～2020 年舟山及鄰近海域大型底棲動物群落優(yōu)勢度最大的10 個優(yōu)勢種Tab.1 The top 10 dominant species with highest IRI value of the macrobenthic assemblages in Zhoushan and adjacent waters during 2019～2020

2.2 舟山及鄰近海域大型底棲動物群落的豐度和生物量

在2019～2020 整個研究時間范圍內(nèi), 舟山及其鄰近海域大型底棲動物群落的總豐度組成如表2 所示:多毛類(57.36%), 紐形動物門(15.49%), 節(jié)肢動物門(10.32%), 軟體動物門(8.41%), 棘皮動物門(3.82),刺胞動物門(3.63%), 脊索動物門(0.57%)和星蟲動物(0.38%)。除紐蟲外, 豐度最高的4 個物種均為多毛綱動物, 即雙唇索沙蠶、奇異稚齒蟲(Paraprionospio pinnata)、持真節(jié)蟲(Euclymene annandalei)、異足科索沙蠶, 此5 種占據(jù)了整個采樣周期豐度的33.08%。在采樣周期內(nèi), 豐度最高的10 種動物為日本刺沙蠶(Hediste japonica)、智利巢沙蠶、不倒翁蟲、竹節(jié)蟲、雙唇索沙蠶、麥桿蟲(Caprellasp.)、持真節(jié)蟲、奇異稚齒蟲、異足科索沙蠶和紐蟲, 它們的豐度占據(jù)了總豐度的49.72%, 此10 種動物除日本刺沙蠶和麥稈蟲外,在一個或兩個采樣季度的相對重要性指數(shù)在前十位。

在2019～2020 整個研究時間范圍內(nèi), 舟山及其鄰近海域大型底棲動物群落的生物量組成如表2 所示:多毛類(12.76%), 紐形動物門(2.68%), 節(jié)肢動物門(15.95%), 軟體動物門(11.57%), 棘皮動物門(16.62),刺胞動物門(31.54%), 脊索動物門(7.87%)和星蟲動物(1.02%)。在整個采樣周期, 刺胞動物門的星蟲愛氏?？?、棘皮動物的棘刺錨參、脊索動物門的孔 鰕虎魚以及甲殼動物門的溝紋擬盲蟹是生物量的最大貢獻者, 分別貢獻了總生物量的29.30%、9.22%、7.86%和6.83%。對生物量來說, 較大個體的偶見種占據(jù)了較高的比例, 在生物量最高的前10 物種中, 其中有6個物種, 包括江戶明櫻蛤(Moerella jedoensis)、無刺口蝦蛄(Oratosquillina inornata)、節(jié)織紋螺(Nassarius hepaticus)、海棒槌(Paracaudina chilensis)、日本鼓蝦(Alpheus japonicus)、紅帶織紋螺(Nassarius succinctus)僅出現(xiàn)一次, 但這6 個物種的合計生物量占據(jù)了群落總生物量的23.14%。

表2 2019～2020 年舟山及鄰近海域大型底棲動物各類群的豐度與生物量Tab.2 The macrobenthic abundance and biomass from Zhoushan and adjacent waters during 2019～2020

2.3 舟山及鄰近海域大型底棲動物豐富度指數(shù)和多樣性指數(shù)

在2019～2020 整個研究時間范圍內(nèi), 舟山及其鄰近海域大型底棲動物群落的豐富度指數(shù)和多樣性指數(shù)如表3 所示: 2019 年, 舟山及其鄰近海域各站位出現(xiàn)的底棲動物種類數(shù)為1～10 種, 平均為4.67 種; 豐富度指數(shù)(d)為0～1.85, 平均值為0.96; 多樣性指數(shù)(H′)為0～2.23, 平均值為1.24; 舟山海域各站位出現(xiàn)的底棲動物種類數(shù)平均為3.34 種, 豐富度指數(shù)(d)平均為0.74, 多樣性指數(shù)(H′)平均為1.00; 舟山鄰近海域各站位出現(xiàn)的底棲動物種類數(shù)平均為6.40 種, 豐富度指數(shù)(d)平均為 1.26, 多樣性指數(shù)(H′)平均為1.58。2020 年, 舟山及其鄰近海域各站位出現(xiàn)的底棲動物種類數(shù)為1～11 種, 平均為6.17 種; 豐富度指數(shù)(d)為0～2.24, 平均值為1.45; 多樣性指數(shù)(H′)為0～2.17,平均值為1.56; 舟山海域各站位出現(xiàn)的底棲動物種類數(shù)平均為5.00 種, 豐富度指數(shù)(d)平均為1.21, 多樣性指數(shù)(H′)平均為1.35; 舟山鄰近海域各站位出現(xiàn)的底棲動物種類數(shù)平均為7.80 種, 豐富度指數(shù)(d)平均為1.80, 多樣性指數(shù)(H′)平均為1.85。總體來看, 2020 年舟山及鄰近海域大型底棲動物的總物種數(shù)、豐富度指數(shù)和多樣性指數(shù)高于2019 年, 且兩年舟山海域大型底棲動物的總物種數(shù)、豐富度指數(shù)和多樣性指數(shù)均高于舟山鄰近海域。

表3 2019～2020 年舟山及鄰近海域大型底棲動物的豐富度指數(shù)和多樣性指數(shù)Tab.3 The richness index and diversity index of macrobenthos in Zhoushan and adjacent waters during 2019～2020

2.4 舟山及鄰近海域大型底棲動物群落年際差異分析

等級Cluster 聚類(圖2)結(jié)果表明, 舟山及鄰近海域的大型底棲動物群落的相似性較低, 大型底棲動物群落僅可在17%左右的相似性水平上分成5 組, 顯示出明顯的年際差異, 2020 年站位除Z9 和Z11 站外,均聚到同一個組內(nèi); 不同站位的群落結(jié)構(gòu)相似性不高, 聚類未能獲得較好的結(jié)果。隨后, 通過對各采樣站位和各年份的底棲群落進行了SIMPER 分析, 結(jié)果也與以上結(jié)果相符, 群落的平均相似性只有9.80%。對兩年大型底棲動物群落的SIMPER 單因子分析顯示, 舟山及其鄰近海域大型底棲動物不同年份的群落平均相似性維持在較低的水平, 2020 年平均相似性略高, 也僅19.97%, 2019 年平均相似性僅有11.23%。異足科索沙蠶和雙唇索沙蠶是2019 年群落相似性的主要貢獻者, 僅異足科索沙蠶的相似性貢獻率即達37.79%, 兩個物種的累積貢獻率達55.14%; 而紐蟲則為2020 年群落相似性的最重要貢獻者, 其單種的群落相似性貢獻率即達64.39%。兩年間的群落不相似性高達95.52%。大型底棲動物群落間的顯著的年際變化也有PcoA 分析(圖3)中得到進一步直觀展示,后續(xù)的ANOSIM 驗證結(jié)果顯示statisticR=0.459,Significance=0.001＜0.01, 處于差異極顯著水平。同時對兩年的物種數(shù)、豐度、生物量、豐富度指數(shù)和多樣性指數(shù)做Kruskal-Wallis 檢驗, 結(jié)果顯示: 僅豐富度指數(shù)存在顯著性差異(P＜0.05), 物種數(shù)、豐度、生物量和多樣性指數(shù)不存在顯著性差異(P＞0.05)。

圖2 2019～2020 年舟山及其鄰近海域大型底棲動物群落的聚類分析Fig.2 Cluster analysis of macrobenthic community in Zhoushan Islands and adjacent waters during 2019～2020

圖3 舟山海域大型底棲動物群落PCoA 主坐標分析圖Fig.3 PCoA results of macrobenthic community in Zhoushan Island and the adjacent

2.5 舟山及鄰近海域大型底棲動物群落與環(huán)境因子的關(guān)系

2019～2020 年舟山海域大型底棲動物群落與環(huán)境因子的斯皮爾曼等級相關(guān)矩陣(圖4)顯示, 大型底棲動物群落受水深、溫度、鹽度、溶解氧和硝酸氮等環(huán)境因子的影響較大, 包括物種數(shù)、豐度、豐富度(Margalef 物種豐富度指數(shù))和多樣性(Shannon-Wiener多樣性指數(shù)), 但生物量受環(huán)境因子的影響較小。在顯著影響舟山海域大型底棲動物群落的4 個因子中, 群落參數(shù)與水深、鹽度呈現(xiàn)較高的正相關(guān)性, 而與溫度和硝酸氮呈現(xiàn)較高的負相關(guān)性。經(jīng)過進一步的顯著性驗證, 群落豐度與水深存在顯著的正相關(guān)性(P＜0.05);物種數(shù)和豐度均與鹽度存在顯著的正相關(guān)性(P＜0.05);而物種數(shù)和物種豐富度均與硝酸氮存在顯著的負相關(guān)性(P＜0.05)。

圖4 2019～2020 年舟山海域大型底棲動物群落與環(huán)境因子的斯皮爾曼等級相關(guān)矩陣Fig.4 The Spearman rank correlation matrix between macrobenthic community parameters and environmental factors during 2019～2020 in Zhoushan and adjacent waters

同時, 使用SPSS 軟件對水深、溫度、鹽度和硝酸氮做皮爾遜雙變量相關(guān)分析, 結(jié)果(表4)顯示, 鹽度與水深呈顯著正相關(guān), 鹽度和硝酸氮呈顯著負相關(guān), 硝酸氮和水深呈顯著負相關(guān)。

表4 重要環(huán)境因子之間的皮爾遜雙變量相關(guān)性分析Tab.4 The Pearson bivariate correlation coefficient between pairs of important environmental factors

3 討論

3.1 舟山海域大型底棲動物的群落組成和優(yōu)勢種

經(jīng)過兩年的調(diào)查, 本研究在舟山及鄰近海域的12 個站位共發(fā)現(xiàn)大型底棲動物56 種, 多毛類動物、甲殼動物和軟體動物是主要成分, 這種群落組成結(jié)構(gòu)與前人研究結(jié)果相似(王曉波等, 2016)。其中多毛類動物共28 種, 占總種數(shù)的50.00%, 甲殼動物共8種, 占總種數(shù)的14.29%, 軟體動物共7 種, 占總種數(shù)的 12.50%, 這說明舟山及附近海域營養(yǎng)物質(zhì)豐富,有利于多毛類動物的生存(徐兆東等, 2015)。

在2019～2020 年的研究中, 通過采泥器進行樣品采樣, 捕獲了部分大型底上動物, 如脊索動物中的孔虎魚, 甲殼動物中的日本鼓蝦、無刺口蝦蛄、拉氏愛琴蝦、直額 蟳等, 它們均具備一定的游泳能力和垂直移動能力。這些物種在舟山海域廣泛分布, 例如拉氏愛琴蝦在底棲生物拖網(wǎng)時常可采到, 有很大的經(jīng)濟價值(韓慶喜, 2009; 張洪亮等, 2012); 日本鼓蝦生活于淺海沙底, 分布極廣, 常捕獲于定置張網(wǎng)和拖蝦網(wǎng)中(劉瑞玉, 1955; 宋海棠等, 2006); 無刺口蝦蛄也是舟山海域的優(yōu)勢蝦蛄種類, 資源量大, 數(shù)量分散分布(俞存根等, 2011)。 直額 蟳(宋海棠等, 2006)和孔虎魚(胡顥琰等, 2009)亦是該海域的常見種, 具有一定的經(jīng)濟價值。

大型底棲動物優(yōu)勢種在群落結(jié)構(gòu)中占據(jù)重要地位, 對群落結(jié)構(gòu)和群落環(huán)境的形成具有明顯的控制作用(Santoset al, 1983; Ruiz-Navarroet al, 2019), 是底棲生態(tài)系統(tǒng)物質(zhì)循環(huán)和能量流動中主要的消費者和轉(zhuǎn)移者, 其變化能夠準確地反映所處環(huán)境長期、宏觀變化(Fukumoriet al, 2008), 其長期演變研究可為海洋生物多樣性及生態(tài)動力學(xué)研究提供重要的科學(xué)依據(jù)(彭松耀等, 2017)。

與舟山海域以往的歷史研究相類似, 多毛類動物仍然占據(jù)著大型底棲動物群落的絕對優(yōu)勢, 相對重要性指數(shù)排名前10 的優(yōu)勢種中有多毛類動物6 種,不倒翁蟲為絕對的優(yōu)勢種; 與此同時, 生物量占比較高的物種也被列入優(yōu)勢種, 如星蟲愛氏?？?、溝紋擬盲蟹以及棘刺錨參等大個體生物。底質(zhì)對多毛類的分布有重要作用(王金寶等, 2006)。不倒翁蟲也被稱為泥 鸮(mud owls) (Joseet al, 2014), 是一種很常見的廣溫廣鹽性種類, 從淺灘到深海均有分布, 為底泥有機物攝食者(嚴潤玄等, 2020), 對較細的底質(zhì)環(huán)境具有一定的偏好(Jumarset al, 2015), 對生活海域中鹽度和混濁度有很強的忍耐能力, 當(dāng)然這與其生活于底質(zhì)當(dāng)中, 而底質(zhì)中鹽度和渾濁度的改變程度比水體中鹽度和渾濁度的改變要小得多有關(guān)(Townsendet al,2006)。不倒翁蟲對環(huán)境的很強的適應(yīng)能力使得它成為舟山附近海域的優(yōu)勢種, 如舟山西南金塘島附近海域(楊磊等, 2017)以及舟山北部岱山海域(章飛軍等,2017), 說明舟山附近海域底泥富含有機物質(zhì)。除此之外, 在渤海灣近岸(王瑜等, 2010)、萊州灣(周紅等,2010)、煙臺四十里灣(楊陸飛等, 2019)、膠州灣(王金寶等, 2006)、北黃海(曲方圓等, 2009)、蘇北淺灘(范士亮等, 2010)、長江口(李寶泉等, 2007; 劉錄三等,2008)、杭州灣(壽鹿等, 2012)、象山港(王金輝等, 2006;廖一波等, 2014)、樂清灣(王航俊等, 2020)、閩北(程宏等, 2018)、洞頭(賈勝華等, 2016)等海域也為優(yōu)勢種。

3.2 舟山海域大型底棲動物群落豐度、生物量、豐富度指數(shù)和多樣性指數(shù)

在122°30′～123°30′E 的舟山海域, 為長江沖淡水與外海海水的交匯區(qū), 此處已經(jīng)基本遠離長江入海泥沙沉降區(qū), 底質(zhì)穩(wěn)定, 海水鹽度較近岸水域高, 兼之臺灣暖流入侵帶來的大量磷鹽(Fanet al, 2014), 底棲生物種類呈現(xiàn)復(fù)雜化, 生物量、棲息密度以及生物多樣性指數(shù)較高(劉錄三等, 2008), 并且總體上呈現(xiàn)一種自長江入海口向舟山東部外海逐漸遞增的趨勢(劉勇等, 2008), 并在124°E 附近物種多樣性達到最高(李寶泉等, 2007), 舟山海域大型底棲生物的生物量、豐度和多樣性指數(shù)也呈現(xiàn)由近岸向外海遞增的趨勢(賈海波等, 2011)。

參考近舟山海域近三十年來大型底棲動物的研究報道(表5), 在2019～2020 年的研究中舟山海域大型底棲動物群落的物種數(shù)量(56 種)和群落豐度(36.32 ind./m2)與過去的研究報道差別不大。2019～2020 年采集到的56 種大型底棲動物, 僅少于1988 年的102 種、2009 年4 月的84 種以及1996～2005 年的69 種, 但是,1988 年、2009 年和1996～2005 年三次調(diào)查研究均使用了阿氏拖網(wǎng)和采泥器兩種采樣方式, 包含了大量的大型底上動物(胡顥琰等, 2009; 賈海波等, 2011),物種數(shù)量在1988～1989 年達到最高, 但該研究為3 個季節(jié)的采樣數(shù)據(jù)。賈海波等(2011)年在舟山外海采集到的大量多毛類(190.8 ind./m2), 使其豐度遠高于其他數(shù)據(jù)。在舟山海域的大型底棲動物群落研究中, 多毛類動物通常會占據(jù)群落的絕對優(yōu)勢, 主要優(yōu)勢種為不倒翁蟲等, 且群落的斑塊或鑲嵌狀分布格局相當(dāng)明顯, 這與大型底棲動物分布深受底質(zhì)狀況影響, 與底質(zhì)微生境中的不規(guī)則斑塊分布密不可分(Snelgroveet al, 1994)。舟山海域的群落生物量在1996～2009 年間基本穩(wěn)定在12 g/m2左右, 而在2019～2020 年間僅5.59 g/m2, 處于近三十年的較低水平, 其原因首先可能是優(yōu)勢種多為多毛類動物, 個體較小, 其次本研究采集的泥樣用1.0 mm 和0.5 mm 孔徑的套篩沖洗, 從而導(dǎo)致生物量低, 最后可能與近年來頻繁的人為擾動有關(guān)。舟山海域水產(chǎn)養(yǎng)殖和輪渡運輸?shù)然顒宇l繁,可能會對底棲動物造成影響。1988～1989 年以及2015年5～10 月在舟山港以及金塘島的生態(tài)調(diào)查, 其獲得的大型底棲動物群落生物量處于更低的水平, 最低生物量僅0.142 g/m2(楊磊等, 2017)。該海域地處杭州灣與南部象山港的通道位置, 是著名的鎮(zhèn)?！凵剿? 是太平洋潮波進入杭州灣的四條水道之一, 具有最大的落潮流, 受杭州灣高懸浮沙含量以及反復(fù)沉積再懸浮(大沖大淤)的影響(中國海灣志編纂委員會,1992), 并受海水表底層鹽度明顯分層等影響, 大型底棲動物在此生存困難(Menget al, 2021), 因而物種數(shù)量少、豐度和生物量較之2019～2020 年的研究更低。

表5 近三十年舟山海域大型底棲動物物種數(shù)量、豐度、生物量和優(yōu)勢種的變遷Tab.5 The shifts of species number, abundance, biomass, and dominant species reported from Zhoushan area in the past three decades

2019～2020 年的研究區(qū)域為122°00′～123°30′E,未到124°E。2020 年舟山及鄰近海域大型底棲動物的總物種數(shù)、豐富度指數(shù)和多樣性指數(shù)高于2019 年, 且兩年舟山海域大型底棲動物的總物種數(shù)、豐富度指數(shù)和多樣性指數(shù)均高于舟山鄰近海域。從豐富度指數(shù)和多樣性指數(shù)來看, 本研究也呈現(xiàn)一種自長江入?？谙蛑凵綎|部外海逐漸遞增的趨勢。蔡立哲等(2002)在研究海洋底棲動物種類多樣性指數(shù)污染程度評價標準時指出, 一般來說,H′值小于1, 重污染;H′值在1～2 之間, 中等污染;H′值在2～3 之間, 輕度污染;H′值大于3, 清潔。依此標準, 2020 年的舟山及鄰近海域的污染程度低于2019 年, 且兩年的舟山鄰近海域的污染程度低于舟山海域, 但該海域仍處于中等污染狀態(tài)。與歷史調(diào)查結(jié)果相比較, 2016 年舟山近海海域底棲動物多樣性指數(shù)平均值為 1.05 (蔡麗萍等,2018), 2019 年多樣性指數(shù)平均值為1.24, 2020 年多樣性指數(shù)平均值為1.56, 可以看出, 多樣性指數(shù)逐步上升, 綠水青山就是金山銀山的呼吁已在舟山海域初具成效, 但仍需長期堅持保護環(huán)境的政策。

3.3 舟山海域大型底棲動物群落的主要影響因子

大型底棲動物對海洋環(huán)境變化比較敏感, 水質(zhì)和生態(tài)環(huán)境等的變化會導(dǎo)致底棲動物群落結(jié)構(gòu)及其習(xí)性發(fā)生變化(其木樂等, 2020)。根據(jù)舟山及鄰近海域大型底棲動物群落年際差異分析可以得知, 兩年的大型底棲動物群落相似性較低存在顯著的年際變化且兩年豐富度指數(shù)存在顯著性差異, 這種年際變化差異極有可能是環(huán)境因子變化造成的。在舟山海域,影響大型底棲動物群落組成和結(jié)構(gòu)的最重要的環(huán)境因子包括水深、底層水鹽度和硝態(tài)氮(NO3), 但這3個參數(shù)并非孤立的環(huán)境參數(shù), 三者之間的聯(lián)系異常緊密, SPSS 的皮爾遜雙變量相關(guān)分析(表 4)結(jié)果顯示,鹽度與水深的相關(guān)性高達0.78, 鹽度與硝酸氮的相關(guān)性高達-0.60, 而水深與硝酸氮的相關(guān)性高達–0.81。

盡管舟山海域遠離長江口達上百公里, 但長江和錢塘江等河流帶來的大量沖淡水對舟山海域的影響仍十分深遠, 長江沖淡水與外海海水在此交匯, 如較靠近杭州灣的Z5 站, 水深18 m, 表層鹽度只有15.27, 而底層鹽度為21.53; 鄰近的Z3, 水深28 m,表層鹽度和底層鹽度分別為23.89 和34.23, 表層和底層的鹽度差異非常顯著。部分大型底棲動物可容忍大幅度的鹽度變化(鹽度5～55) (De Villierset al, 1999),因此大型底棲動物的豐度、物種豐富度等不隨鹽度的改變而改變(Teskeet al, 2001)。但在2019～2020 年的研究中發(fā)現(xiàn), 舟山海域大型底棲動物的物種數(shù)量、豐度、豐富度和多樣性等與鹽度具有顯著的正相關(guān)關(guān)系(P＜0.05), 即隨著鹽度的上升, 大型底棲動物的群落物種數(shù)量、豐度和豐富度隨之上升。在河口海域, 鹽度往往是決定底棲生物群落分布的重要因子(Ysebaertet al, 2002), 其對河口底棲動物分布(Hollandet al, 1987; Gastonet al, 1998; Ysebaertet al,2002; Teskeet al, 2003; Chainhoet al, 2006)和群落結(jié)構(gòu)具有決定性作用(Rakocinskiet al, 1997)。鹽度梯度作為生物的生理屏障, 對狹鹽性物種的分布進行脅迫限制, 包括底棲動物、魚類和浮游動物(Teskeet al,2003)。鹽度可通過擾動底質(zhì)的穩(wěn)定性, 進而對大型底棲動物群落產(chǎn)生擾動(Van Diggelenet al, 2016)。通常,大型底棲動物的物種豐富度、豐度和多樣性會隨鹽度的升高而增加, 但底內(nèi)食碎屑動物的比例會隨鹽度增高而降低(Gastonet al, 1998; Weslawski, 1999;Udalovet al, 2004)。

20 世紀以來的富營養(yǎng)化均與過量的氮磷營養(yǎng)鹽輸入有關(guān)(Rabalaiset al, 2009)。2019～2020 年的研究中發(fā)現(xiàn)舟山海域大型底棲動物物種數(shù)和物種豐富度與硝酸氮呈顯著的負相關(guān)關(guān)系, 即隨著硝酸氮含量的上升, 大型底棲動物的群落物種數(shù)量和物種豐富度隨之下降。舟山海域受鄰近杭州灣和象山港的影響,無機氮和活性磷酸鹽超標嚴重, 氮磷含量的升高將直接導(dǎo)致水體富營養(yǎng)化, 灣內(nèi)海水為劣四類水質(zhì), 呈重度富營養(yǎng)化狀態(tài)(中華人民共和國生態(tài)環(huán)境部,2021)。在富營養(yǎng)化水環(huán)境中, 大型底棲動物受到NH4+和NO2–等無機氮化合物的直接毒性效應(yīng)(Camargoet al, 2006), 對海洋大型底棲動物的生長速率、生殖和代謝產(chǎn)生影響(Jessenet al, 2015)。持續(xù)的富營養(yǎng)化擾動的存在, 減弱了大型底棲動物的運動能力、攝食效率和生物擾動活性(Briggset al, 2015), 降低了底棲動物的物種豐富度、豐度和現(xiàn)存生物量(Kodamaet al, 2011), 觸發(fā)大型底棲動物群落組成由多樣性和異質(zhì)性較高、營養(yǎng)級較復(fù)雜的雙殼類、多毛類和甲殼動物轉(zhuǎn)向大量耐受性較強、生命壽限較短的食底泥者機會種(Toma?ovychet al, 2018), 其現(xiàn)存生物量也將大幅降低(Kempet al, 2005); 而以小型多毛類為主的群體, 由于粒徑大小或消化功能問題不易被游泳動物攝食(Jumarset al, 2015), 從而引發(fā)游泳動物群落組成和結(jié)構(gòu)的改變(Petersonet al, 2000)。長此以往, 碳傳遞限制導(dǎo)致的生物量降低將會引發(fā)整個底棲食物網(wǎng)的巨大破壞和經(jīng)濟漁業(yè)的變遷(Norkkoet al, 2010)。

此外, 本文研究得出大型底棲動物生物量受環(huán)境因子的影響較小, 此研究結(jié)果與紀瑩璐等(2021)在青島董家口研究結(jié)果相似, 即大型底棲動物生物量與各環(huán)境因子均無顯著相關(guān), 但也有的研究得出的結(jié)論差異較大, 即大型底棲動物生物量與有機質(zhì)質(zhì)量分數(shù)、粉砂和黏土質(zhì)量分數(shù)等顯著相關(guān)(田勝艷等,2020)。影響大型底棲動物的環(huán)境因子眾多, 除本文采集到的環(huán)境因子外, 沉積物的粒徑、泥砂黏土含量、有機質(zhì)含量等因素也能對底棲動物群落產(chǎn)生影響,應(yīng)在今后對舟山海域的研究中增加這些因素的測定及研究, 探究舟山海域底棲環(huán)境的變化, 更加合理地利用該海域。

4 結(jié)論

(1) 2019～2020 年在舟山及鄰近海域共采集到大型底棲動物56 種, 其中包含部分大型底上動物, 如舟山海域的優(yōu)勢或常見底上動物無刺口蝦蛄、直額蟳和孔 鰕虎魚等。依相對重要性指數(shù)來看, 2019 年最高的是異足科索沙蠶和星蟲愛氏?？? 而在2020 年則為紐蟲和溝紋擬盲蟹。

(2) 舟山海域大型底棲動物群落的物種數(shù)量和群落豐度與過去30 年差別不大, 且多毛類動物占據(jù)群落的絕對優(yōu)勢, 主要優(yōu)勢種為不倒翁蟲等; 但群落生物量處于近三十年的較低水平。2020 年舟山及鄰近海域大型底棲動物的總物種數(shù)、豐富度指數(shù)和多樣性指數(shù)高于2019 年, 且兩年舟山海域大型底棲動物的總物種數(shù)、豐富度指數(shù)和多樣性指數(shù)均高于舟山鄰近海域。

(3) 在舟山附近海域, 水深、底層水鹽度和硝態(tài)氮(NO3)是形成并構(gòu)建大型底棲動物群落組成和結(jié)構(gòu)的最重要的環(huán)境因子。其中, 鹽度和水深與大型底棲動物的物種數(shù)量、豐度、豐富度和多樣性等均具有顯著的正相關(guān)關(guān)系, 而硝態(tài)氮(NO3)與物種數(shù)和物種豐富度呈顯著的負相關(guān)關(guān)系。