錢振家,徐金鋮,余友斌,張成林,劉 晃
(1中國水產(chǎn)科學(xué)研究院漁業(yè)機(jī)械儀器研究所,上海 200092;2上海海洋大學(xué)水產(chǎn)與生命學(xué)院,上海 201306)
魚類作為最古老的水生脊椎動(dòng)物,容易受到外界環(huán)境變化的影響。水流是魚類生活環(huán)境中重要且復(fù)雜的非生物因子,能夠刺激魚類的感覺器官,改變其原有的行為和活動(dòng)方式,從而引起魚類的生理應(yīng)激,最終影響魚類攝食、生長和免疫機(jī)能的變化[1]。國內(nèi)外關(guān)于水流對(duì)魚類行為和生理代謝的影響均有一定的研究報(bào)道,其焦點(diǎn)一直在水流與魚類生長的關(guān)系上。Hou等[2]發(fā)現(xiàn)適宜的流速可以促進(jìn)養(yǎng)殖對(duì)象的攝食,使其獲得更好的生長。Susanna等[3]的研究發(fā)現(xiàn),提高流速能使鮭魚的體形更加勻稱,呈現(xiàn)流線型。大菱鲆(Scophthalmus maximus)幼魚在低流速時(shí),攝食量最高,生長發(fā)育最快[4]。本研究系統(tǒng)性回顧了水流對(duì)水質(zhì)、魚類行為學(xué)和生理學(xué)等各方面的研究進(jìn)展,對(duì)比不同水流刺激下游泳行為的變化,分析了水流對(duì)于魚類生理代謝的影響。最終確定適合魚類生長的水流速度范圍,為現(xiàn)代集約化養(yǎng)殖擴(kuò)大規(guī)模和增長效益提供科學(xué)指導(dǎo)。
傳統(tǒng)的水產(chǎn)養(yǎng)殖行業(yè)存在污染大、水資源浪費(fèi)、占地面積大等問題,這些嚴(yán)重制約了水產(chǎn)養(yǎng)殖業(yè)的健康可持續(xù)發(fā)展[5]。水流在養(yǎng)殖中去除排泄物、保持水質(zhì)等方面起著至關(guān)重要的作用[6-7]。通過研究水流對(duì)水質(zhì)的影響,可以減少成本和充分利用水資源,改進(jìn)循環(huán)水養(yǎng)殖系統(tǒng)設(shè)計(jì),對(duì)節(jié)能減排乃至推動(dòng)工廠化養(yǎng)殖都具有重要的意義。
水體中的氨氮(Ammonia nitrogen,AN)是指以非離子氨(NH3-N)和銨離子(NH4+-N)形式存在的氮,二者可以相互轉(zhuǎn)換,是衡量水質(zhì)的重要指標(biāo)[8]。在循環(huán)水養(yǎng)殖系統(tǒng)中,水體中的氨氮主要產(chǎn)生于養(yǎng)殖對(duì)象的排泄物及殘余的餌料,經(jīng)微生物分解,釋放氨氮。研究表明,超過一定的氨氮濃度會(huì)抑制魚類的正常行為和生長,甚至引起死亡[9]。所以在循環(huán)水或是高密度養(yǎng)殖中需要嚴(yán)格把控水質(zhì)安全,避免其對(duì)魚類產(chǎn)生負(fù)面影響。
Schram等[10]報(bào)道了流水養(yǎng)殖中氨氮對(duì)尖齒胡鯰(Clarias gariepinus)攝食生長及生理生化的影響,水體中的非離子氨含量會(huì)隨著流速的增大而減小。當(dāng)流速降低時(shí),水體中的氨氮含量緩慢升高,達(dá)到一定濃度后會(huì)極顯著的降低魚類攝食率和特定生長率(P<0.0001)。FiveIstad等[11]在研究中發(fā)現(xiàn),流水養(yǎng)殖中總氨氮濃度隨流速增大而下降。Obirikorang等[12]研究了90、180、360 L/h流量下,循環(huán)水養(yǎng)殖羅非魚(Oreochromis mossambicus)系統(tǒng)中水質(zhì)變化情況。結(jié)果顯示,在高流速下,系統(tǒng)中的氨氮含量顯著下降(P<0.05),養(yǎng)殖水體得到明顯改善。但在低流速下,羅非魚患皮膚潰瘍的比例大大提高,嚴(yán)重影響羅非魚的正常生長。John等[13]的研究表明,水中非離子氨含量隨著流速的增大表現(xiàn)出先快速下降后緩慢降低最后趨于平穩(wěn)的趨勢(shì)。孫國祥等[14]的研究結(jié)果與John的研究結(jié)果相一致,隨流速增大,非離子氨、總氨氮和亞硝酸氮濃度呈現(xiàn)快速下降后趨于平穩(wěn)的趨勢(shì)。原因是非離子氨濃度與水體中的pH和堿度有關(guān)并且生物膜處理氨氮和亞硝酸氮效率是一定的,過大的水流沖刷生物膜,影響生物膜的活性,減弱了硝化作用。傅雪軍等[15]的研究也證實(shí)了這一點(diǎn),低流速下,氨氮經(jīng)過生物濾池處理迅速降低,亞硝氮隨之迅速升高。但因流速較低,水體中的亞硝氮容易積累,繼而影響魚類的健康生長。而高流速下對(duì)生物膜沖刷較大,不利于系統(tǒng)的穩(wěn)定運(yùn)行。關(guān)于水流大小,需要結(jié)合實(shí)際的系統(tǒng)承載量和養(yǎng)殖水質(zhì)情況來決定。
魚類能夠利用水流節(jié)省能量的消耗,也會(huì)消耗更多能量。Liao等[16]研究發(fā)現(xiàn)恒定流場(chǎng)中的湍流能減少魚類游泳過程中的能量消耗。但有學(xué)者研究結(jié)果與其相反,巖石和河床等障礙物產(chǎn)生的湍流影響魚類游泳行為,使其游泳耗能大大增加[17]。目前國內(nèi)對(duì)魚類游泳行為和能力的研究大多基于均勻穩(wěn)定的流場(chǎng)條件或是模擬魚道下開展,關(guān)于復(fù)雜流場(chǎng)的研究較少[18]。
魚類對(duì)于水流最為直接的反應(yīng)就是游泳行為發(fā)生改變。游泳對(duì)大多數(shù)魚類來說是一種基本的行為,被用來維持進(jìn)食、交配、逃避捕食者以及遷徙等[19]。觀察魚類游泳行為的變化,可以了解水流對(duì)魚類游泳行為的影響。
2.1.1 趨流行為 生活在流水中的魚類大多數(shù)具有趨流性,它們能根據(jù)水流速度和流向調(diào)整自身的游泳速度和方向,以此來維持自己相對(duì)固定的位置[20]。李想等[21]在對(duì)不同流速下紅鰭銀鯽(Barbodes schwanenfeldi)幼魚趨流行為的研究中發(fā)現(xiàn)靜水下紅鰭銀鯽的游泳活動(dòng)表現(xiàn)出無特定的方向性,當(dāng)水流速度達(dá)到2 bl/s以上時(shí)則呈現(xiàn)很強(qiáng)的趨流性,在3 bl/s時(shí),趨流率達(dá)到最大值。隨著時(shí)間的增加,趨流率逐漸下降。林小濤等[22]在研究水流對(duì)雜交鱘幼魚(Huso duricus Georgi♂×Acipenser schrencki Brandt♀)的游泳行為時(shí)也同樣發(fā)現(xiàn)高流速會(huì)顯著提高試驗(yàn)魚的趨流率(P<0.05)。在0.5 bl/s流速下,雜交鱘的趨流率不高。隨著流速的增加,趨流率也隨之增加。當(dāng)流速達(dá)到1.5 bl/s時(shí),趨流率幾乎達(dá)到100%。其他研究者對(duì)黑鲪(Sebastodes fuscescens)和鱇浪白魚(Anabarilius grahami)趨流行為研究也發(fā)現(xiàn),在一定流速范圍內(nèi),趨流率會(huì)隨著流速的增大而升高[23-24]。水流通過刺激魚類的感覺器官,使其趨流率發(fā)生變化。但由于魚類游泳能力的不同,不同種類間的趨流性也不同。
2.1.2 逆流行為 趨流率僅反應(yīng)流水下魚類頭部逆向水流方向的比例,魚類在水中并不是長時(shí)間保持一種游泳行為,經(jīng)常出現(xiàn)逆流前進(jìn)、逆流靜止、逆流后退和順流而下4種行為或是其他的行為的變更,所以需要進(jìn)一步研究游泳過程中各種游泳行為隨流速變化的規(guī)律。
鐘金鑫等[25]的研究表明,在4 bl/s流速下,華鯪(Sinilabeo rendahli)幼魚逆流前進(jìn)、逆流靜止和逆流后退所占的時(shí)間無顯著差異(P>0.05)。當(dāng)流速大于4 bl/s時(shí),華鯪幼魚主要以逆流靜止為主。在對(duì)雜交鱘幼魚90 min的觀察中[22],0.5 bl/s水流速度下大部分時(shí)間段幼魚以逆流前進(jìn)為主,在1.5 bl/s時(shí)游泳狀態(tài)以相對(duì)靜止為主,而在2.5 bl/s條件下以逆流后退為主。隨著流速增大,雜交鱘幼魚的游泳狀態(tài)逐漸由逆流前進(jìn)、逆流靜止轉(zhuǎn)為逆流后退。紅鰭銀鯽幼魚則呈現(xiàn)出不同的規(guī)律[21],在流速小于1 bl/s條件下,4種狀態(tài)皆有,大多以逆流靜止為主。隨著流速的增加,幼魚相對(duì)靜止的時(shí)間增多,逆流前進(jìn)的狀態(tài)減少。這種差異的產(chǎn)生與魚類之間不同的尾鰭形態(tài)結(jié)構(gòu)有關(guān)[26]。此外,體型為紡錘形的紅鰭銀鯽幼魚其游泳能力較強(qiáng)于側(cè)扁形魚類。
2.1.3 其他行為
(1)滑行行為
魚類在運(yùn)動(dòng)過程中還會(huì)發(fā)生其他行為。例如:不同流速下的滑行行為。滑行行為是一種重要的游泳方式,在魚類上溯游泳過程中發(fā)揮重要作用,常被用作游泳能力的指示指標(biāo)[27]。這種行為可以減少游泳運(yùn)動(dòng)消耗的能量,且滑行時(shí)間和路程均與流速呈正相關(guān)。
(2)調(diào)頭行為
低流速時(shí),鰱(Hypophthalmichthys molitrix)幼魚會(huì)隨水流順流而下,當(dāng)接近游泳槽末端時(shí),突然調(diào)頭向前游泳[28]。隨著水流速度逐漸增大,調(diào)頭率逐漸減小。當(dāng)水流速度大于臨界游速時(shí),調(diào)頭行為不再出現(xiàn)。在低流速下,魚類利用紅色肌肉以有氧呼吸供能,實(shí)現(xiàn)較為自主的游泳和調(diào)頭。當(dāng)流速逐漸增大到接近或大于魚類的臨界游泳速度時(shí),魚類不僅利用紅色肌肉有氧呼吸供能,還通過白色肌肉無氧呼吸供能,以克服高流速的沖擊[29]。
(3)集群行為
此外,大多數(shù)魚類還具有集群行為。大麻哈魚(Oncorhynchus keta)在靜水中具備較強(qiáng)的攻擊性,存在明顯的等級(jí)性。隨著水流速度的增加,大麻哈魚的攻擊性逐漸降低,出現(xiàn)規(guī)律性的同步化運(yùn)動(dòng),并形成集群活動(dòng)[30]。集群活動(dòng)能夠降低魚群中的攻擊,提高魚類的抵御天敵的能力。經(jīng)過水流的長期鍛煉,可以減少個(gè)體差異而形成的等級(jí)制度,使得魚類的規(guī)格更加統(tǒng)一均勻。
長期水流刺激對(duì)魚類的生長具有顯著性的影響。朱志明[31]在為期4周的水流訓(xùn)練中,對(duì)多鱗四須鲃(Barbodes schwanenfeldi)每天進(jìn)行20 h不同流速的訓(xùn)練。結(jié)果顯示,運(yùn)動(dòng)訓(xùn)練對(duì)魚體生長具有一定的促進(jìn)作用,能夠顯著提高肌肉和肝臟的蛋白質(zhì)沉積量并顯著降低肌肉粗脂肪含量(P<0.05)。另有研究指出疲勞訓(xùn)練會(huì)降低魚類的生長速度[32]。短期內(nèi),水流對(duì)魚類的生長影響較小,但對(duì)存活率具有顯著的影響。根據(jù)虞順年等[33]的研究,與靜水組的魚相比,流水組在質(zhì)量、特定生長率(specific growth rate,SGR)和增重率(weight gain rate,WGR)方面均有顯著增加(P<0.05),但流水組間并無顯著性差異(P>0.05),不同的游泳運(yùn)動(dòng)強(qiáng)度對(duì)肝體比(liver index,LI)、臟體比(viscera index,VI)和肥滿度(condition factor,CF)也無顯著性差異(P>0.05)。低流速組和靜水組并未出現(xiàn)死魚,但高流速組魚體成活率卻只有93.3%。范雯等[34]在紫紅笛鯛(Lutjanus argentimaculatus)的訓(xùn)練實(shí)驗(yàn)中指明這些生長指標(biāo)主要受時(shí)間影響,水流強(qiáng)度對(duì)魚的生長指標(biāo)影響甚微。Bengtson等[35]發(fā)現(xiàn)犬齒牙鲆(Paralichthys dentatus)在0.3~0.4 m/s水流速度下的存活率顯著下降(P<0.05)。Bagatto等[36]的實(shí)驗(yàn)也證實(shí)了這一點(diǎn),斑馬魚(Brachydanio rerio var)受高水流速度影響,存活率顯著下降(P<0.05)。但對(duì)魚種進(jìn)行適度的游泳運(yùn)動(dòng)訓(xùn)練,能夠提高其存活率增強(qiáng)免疫力[37]。
2.3.1 抗氧化水平 適宜的水流能夠加快魚類的新陳代謝速度,促進(jìn)機(jī)體對(duì)血糖的利用和血脂的轉(zhuǎn)運(yùn)。當(dāng)水流速度超過魚體的耐受流速時(shí),則會(huì)損傷機(jī)體,導(dǎo)致代謝紊亂,影響魚類健康。
血液指標(biāo)是能夠直觀反映魚類游泳狀態(tài)的生理指標(biāo),不同的游泳狀態(tài)消耗的能量不同,并且消耗能量的快慢也會(huì)影響魚類的游泳能力。一些學(xué)者通過深入研究魚類肌肉的pH和相關(guān)激素水平,結(jié)合乳酸積累和蛋白質(zhì)代謝規(guī)律,發(fā)現(xiàn)魚類運(yùn)動(dòng)疲勞的最主要原因是體內(nèi)乳酸大量積累[38-41]。隨著運(yùn)動(dòng)程度的加劇,逐漸從有氧呼吸供能轉(zhuǎn)變?yōu)闊o氧呼吸供能。在此過程中,肝糖原酵解產(chǎn)生乳酸并進(jìn)入血液,致使血液中乳酸濃度增大。伴隨著糖原的大量消耗,肌肉中的乳酸濃度劇烈升高并分解為乳酸根和H+[42],加劇血液酸化程度。血液酸化破壞機(jī)體內(nèi)環(huán)境穩(wěn)態(tài),加快魚類疲勞,最終影響魚類的運(yùn)動(dòng)能力和代謝水平[39]。
監(jiān)測(cè)血糖(Blood glucose,GLU)、總膽固醇(total cholesterol,TCHO)、甘油三酯(Triglyceride,TG)和低密度脂蛋白膽固醇(Low Density Lipoprotein,LDL)含量對(duì)于了解魚類生理健康狀況具有重要意義。一般情況下,魚類能夠承受的極限流速與其體長相關(guān)[43]。合適的水流速度能夠刺激魚類進(jìn)行有氧運(yùn)動(dòng),調(diào)節(jié)GLU水平,降低TCHO、TG和LDL含量[44-46]。虞順年等[33]研究結(jié)果證實(shí)了在水流速度為2.0 bl/s時(shí),能夠顯著增加黑鯛(Acanthopagrus schlegelii)魚體的血清蛋白含量(P<0.05),降低血脂水平,增強(qiáng)機(jī)體的抗氧化能力。
2.3.2 免疫相關(guān)酶活性 血清蛋白濃度能夠反映機(jī)體蛋白質(zhì)代謝水平和免疫力,對(duì)機(jī)體免疫水平具有十分重要的指示作用[47-48]。在較高水流速度下訓(xùn)練黑鯛,能夠顯著提高其血清蛋白濃度[33](P<0.05)。當(dāng)水體流速達(dá)到2.0 bl/s時(shí),谷丙轉(zhuǎn)氨酶(glutamate pyruvate transaminase,GPT)活性和谷草轉(zhuǎn)氨酶(glutamate oxaloacetate transaminase,GOT)活性均顯著下降(P<0.05),在該流速下,能夠保護(hù)肝臟,增強(qiáng)肝臟的機(jī)能。因?yàn)镚PT和GOT主要存在于肝臟中,只有當(dāng)肝臟受到損傷時(shí)才會(huì)大量釋放到血液中。另外此流速也能顯著提高堿性磷酸酶(alkaline phosphatase,AKP)和酸性磷酸酶(acid phosphatase,ACP)活性,增強(qiáng)機(jī)體代謝和免疫機(jī)能。中華倒刺鲃(Spinibarbus sinensis)在1.0 bl/s流速下訓(xùn)練8周后,魚體的免疫機(jī)能和抗氧化水平均得到增強(qiáng)[49]。
流速是循環(huán)水養(yǎng)殖和流水養(yǎng)殖中關(guān)鍵的因素,確定適宜的流速是實(shí)現(xiàn)經(jīng)濟(jì)、高效養(yǎng)殖的前提。在養(yǎng)殖過程中,提高水流速度,加快水體循環(huán),能夠增強(qiáng)對(duì)氨氮的去除率,改善養(yǎng)殖水體,提高魚類的生長速度。目前關(guān)于流速對(duì)水質(zhì)影響的研究較少,并且在投喂過后,水質(zhì)也會(huì)因?yàn)轸~類排氨而不斷變化。所以還需掌握各種魚類的排氨規(guī)律,在排氨高峰期,提高流速,以防氨氮和亞硝態(tài)氮超過安全限額,危害魚類生長。此外,也需要考慮流速對(duì)生物膜活性的影響和系統(tǒng)的承受能力。已有研究證明,過大水流會(huì)減小生物膜的活性,不利于水循環(huán)系統(tǒng)的運(yùn)行。并且在總氨氮濃度一定情況下,水力停留對(duì)氨氮的去除率呈雙曲線關(guān)系,存在最佳的流速,能夠有效去除水體中的氨氮[15]。所以在循環(huán)水系統(tǒng)下探究水流對(duì)魚類的影響,需要考慮其對(duì)生物膜的影響,根據(jù)排氨規(guī)律,調(diào)整水流速度,不影響系統(tǒng)運(yùn)行又能保證魚類健康生長。
魚類能夠承受的最大流速一般與體長(BL)有關(guān),所以可以根據(jù)體長將流速分為低流速(<0.5 bl/s)、中流速(0.5~2 bl/s)和高流速(>2 bl/s)[43]。在低流速(<0.5 bl/s)時(shí),魚類的趨流率不高,主要以逆流靜止為主,魚類的生長及存活率保持正常,抗氧化能力和免疫相關(guān)酶活性保持正常水平。當(dāng)水流速度增加到中流速(0.5~2 bl/s)時(shí),趨流率接近100%,游泳狀態(tài)逐漸從逆流靜止變?yōu)槟媪髑斑M(jìn),隨后又保持逆流靜止?fàn)顟B(tài)。魚類生長和存活率并無顯著性影響(P>0.05),魚類呼吸仍以有氧呼吸為主,肌肉中的乳酸含量維持較低水平,血清蛋白濃度顯著增加,血脂水平明顯降低。血液中的GPT和GOP活性顯著下降,AKP和ACP活性提高,有助于增加機(jī)體代謝和免疫。水流速度逐漸增大到高流速(>2 bl/s)時(shí),魚類出現(xiàn)逆流后退和順流而下現(xiàn)象,對(duì)生長并無顯著影響(P>0.05),但存活率顯著下降(P<0.05),逐漸從有氧呼吸供能轉(zhuǎn)變?yōu)闊o氧呼吸供能。在此過程中,肝糖原酵解,產(chǎn)生乳酸,致使血液乳酸濃度增大。乳酸進(jìn)入血液導(dǎo)致血液酸化,加快魚體進(jìn)入疲勞速度。血糖、血脂水平升高,抗氧化水平下降,免疫相關(guān)酶活性降低。
根據(jù)表1所示,中等水流速度(0.5~2 bl/s)能夠帶走代謝廢物,凈化水體環(huán)境,提高魚體機(jī)能,增強(qiáng)免疫力,促進(jìn)魚類生長。但是魚類游泳能力的強(qiáng)弱和發(fā)育階段的不同會(huì)影響魚類適宜的流速,所以適宜流速存在一個(gè)的范圍,具體到某個(gè)品種某種規(guī)格的時(shí)候,需要通過典型的指標(biāo)參照來確定該魚的適宜流速。國內(nèi)關(guān)于魚類與水流的研究較多,但是缺乏典型的指標(biāo),多種指標(biāo)堆積也難以解釋水流對(duì)其的影響。也未考慮魚類發(fā)育階段的不同所造成的對(duì)水流的適應(yīng)性的不同,僅僅采用單一規(guī)格的幼魚。未來可著重從以下2個(gè)角度對(duì)魚類耐流實(shí)驗(yàn)進(jìn)行優(yōu)化。
表1 水流速度對(duì)養(yǎng)殖環(huán)境和養(yǎng)殖魚類的影響
目前研究水流對(duì)魚類的影響主要通過行為變化和生理生化指標(biāo)進(jìn)行分析,而魚類的游泳行為變化觀測(cè)過于主觀,大部分結(jié)果取決于觀測(cè)者的個(gè)人經(jīng)驗(yàn),可能會(huì)受到主觀觀察偏差的影響。而且生理生化指標(biāo)并不能實(shí)時(shí)顯示水流對(duì)于魚類的影響,耗時(shí)且對(duì)魚類具有破壞作用?,F(xiàn)在,一些新興技術(shù)如生物傳感器(植入式標(biāo)簽)、B超、高光譜成像技術(shù)逐漸應(yīng)用于魚類各項(xiàng)檢測(cè)中。最近的研究中,使用最新的標(biāo)簽植入大西洋鮭的體內(nèi),將心率和游泳活動(dòng)相結(jié)合,以確定魚的實(shí)際應(yīng)激水平[50]。所以今后研究的方向是將傳統(tǒng)有效的指標(biāo)與新興的快速檢測(cè)技術(shù)相結(jié)合,為規(guī)?;L中的實(shí)時(shí)監(jiān)測(cè)提供可能。
魚的體長會(huì)影響魚類的游泳能力,國內(nèi)的耐流實(shí)驗(yàn)大多采用單一規(guī)格或某一生長階段的幼魚,并集中在流速對(duì)魚類行為、代謝及生長參數(shù)等方面的研究,對(duì)魚類生長導(dǎo)致水流適應(yīng)性變化的研究偏少。故在研究魚類的耐流速度時(shí)應(yīng)考慮魚類生長對(duì)水流的適應(yīng)性變化,跟蹤某一魚類在水流下長期的適應(yīng)性變化或是根據(jù)魚類的生長曲線,選擇不同生長階段的試驗(yàn)魚,得到生長階段與水流速度關(guān)系圖,為高密度集約化養(yǎng)殖過程中水流動(dòng)態(tài)調(diào)控提供參考。
近年來,隨著中國水產(chǎn)養(yǎng)殖業(yè)的迅速發(fā)展,高密度集約化養(yǎng)殖導(dǎo)致養(yǎng)殖空間擁擠,游泳運(yùn)動(dòng)減少,造成商品魚品質(zhì)下降。水流作為魚類生活環(huán)境中重要且復(fù)雜的非生物因子,能夠刺激魚類的感覺器官,促使魚類進(jìn)行游泳運(yùn)動(dòng)。中等水流速度(0.5~2 bl/s)能夠促進(jìn)魚類生長,提高魚體代謝水平和免疫力。目前對(duì)于水流與魚類的研究,僅依靠傳統(tǒng)方法,而今后研究的方向則是將傳統(tǒng)有效的指標(biāo)與新興的快速檢測(cè)技術(shù)相結(jié)合,為規(guī)模化生長中的健康指標(biāo)實(shí)時(shí)監(jiān)測(cè)提供可能。此外,水流對(duì)生物濾池中生物膜的影響還需要進(jìn)一步研究。為了能夠在養(yǎng)殖過程中控制水流大小,達(dá)到養(yǎng)殖魚類的最適流速又不影響生物膜活性,使得魚類能夠快速健康的生長。