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      媒介蚊蟲(chóng)生物殺蟲(chóng)劑殺蟲(chóng)機(jī)制及效果研究進(jìn)展

      2022-12-15 13:15:57類(lèi)晶晶公茂慶劉麗娟
      關(guān)鍵詞:庫(kù)蚊僵菌伊蚊

      類(lèi)晶晶,公茂慶,劉麗娟

      山東省寄生蟲(chóng)病防治研究所醫(yī)學(xué)昆蟲(chóng)學(xué)部,山東第一醫(yī)科大學(xué)(山東省醫(yī)學(xué)科學(xué)院),山東 濟(jì)寧 272033

      目前世界上有3 500 多種蚊蟲(chóng),其中一些種屬能夠作為媒介宿主傳播多種病原體,對(duì)人類(lèi)和其他動(dòng)物的健康構(gòu)成嚴(yán)重威脅[1-2]。蚊蟲(chóng)是絲蟲(chóng)病、瘧疾、流行性乙型腦炎、黃熱病以及登革熱等多種疾病的傳播媒介,這些疾病給許多國(guó)家衛(wèi)生健康系統(tǒng)帶來(lái)沉重負(fù)擔(dān),奪走了眾多生命[3]。

      媒介控制是蚊媒疾病防控最有效、最經(jīng)濟(jì)的手段[4]。蚊媒防控呈現(xiàn)多元化和綜合治理的特點(diǎn),包括物理防治、化學(xué)防治、生物防治、遺傳防治、法規(guī)防治和環(huán)境治理等多種措施。其中生物殺蟲(chóng)劑因綠色環(huán)保、安全性高等特點(diǎn)受到廣泛關(guān)注。本文綜述了蚊蟲(chóng)生物殺蟲(chóng)劑的殺蟲(chóng)機(jī)制及效果,以期為蚊蟲(chóng)的防控提供參考。

      1 細(xì)菌類(lèi)殺蟲(chóng)劑

      在眾多媒介蚊蟲(chóng)生物殺蟲(chóng)劑中,細(xì)菌類(lèi)生物殺蟲(chóng)劑的應(yīng)用最為廣泛,目前已投入生產(chǎn)使用的主要有蘇云金芽孢桿菌(Bacillus thuringiensis,Bt)、球形芽孢桿菌(Bacillus sphaericus,Bs)以及沃爾巴克氏菌(Wolbachia)三種。基于Bt和Bs的殺蟲(chóng)劑主要適用于水體中孳生的蚊幼蟲(chóng)防制,沃爾巴克氏菌則是憑借“以蚊制蚊”的策略對(duì)蚊蟲(chóng)實(shí)施種群壓制。

      1.1 蘇云金芽孢桿菌 作為目前應(yīng)用最成功、生產(chǎn)最廣泛的生物殺蟲(chóng)制劑之一,蘇云金芽孢桿菌在其營(yíng)養(yǎng)和孢子形成階段產(chǎn)生3 類(lèi)殺蟲(chóng)蛋白,包括孢子形成階段的Cry蛋白(晶體蛋白)和Cyt蛋白(溶細(xì)胞毒素蛋白),以及營(yíng)養(yǎng)階段的Vip 蛋白(營(yíng)養(yǎng)殺蟲(chóng)蛋白)[5]。在蚊腸道堿性環(huán)境下,其芽孢內(nèi)伴孢晶體(由Cry 和Cyt 毒素組成)中的前毒素會(huì)轉(zhuǎn)化為有毒物質(zhì),破壞蚊幼蟲(chóng)中腸腸壁后進(jìn)入血腔,產(chǎn)生敗血癥,導(dǎo)致蚊蟲(chóng)死亡[6]。因此基于該菌的生物殺蟲(chóng)劑被部分地區(qū)應(yīng)用于幼蚊的控制。全世界已發(fā)現(xiàn)的240 多種Cry 毒素對(duì)鱗翅目、雙翅目、鞘翅目和膜翅目昆蟲(chóng)均有活性[7]。

      蘇云金芽孢桿菌以色列亞種(Bacillus thuringi‐ensis var israelensis, Bti)于 1977 年被分離,主要通過(guò)具有特異性殺蟲(chóng)活性的毒素蛋白發(fā)揮殺蟲(chóng)作用。研究顯示,除了對(duì)人類(lèi)致病的媒介按蚊、伊蚊和庫(kù)蚊,小菜蛾、草地貪夜蛾等農(nóng)業(yè)害蟲(chóng)也對(duì)Bti毒素敏感[8]。Bti對(duì)生態(tài)環(huán)境友好,長(zhǎng)期使用不易產(chǎn)生抗藥性,在室內(nèi)和野外實(shí)驗(yàn)中,埃及伊蚊和白蚊伊蚊對(duì)蘇云金芽孢桿菌均未產(chǎn)生抗藥性[9-11],Bti糖片制劑對(duì)耐藥性岡比亞按蚊仍然具有殺滅作用;目前僅鱗翅目昆蟲(chóng)小菜蛾對(duì)Bti噴霧進(jìn)化出了田間抗性[12]。此外,Bti重組蛋白具有協(xié)同活性,如Bti的Cry10Aa 和Cyt2Ba 重組蛋白對(duì)埃及伊蚊的協(xié)同殺蚊活性增效至68.6 倍,是目前協(xié)同活性最強(qiáng)的毒素之一;重組蛋白Cyt2Ba 和Cry4Aa 之間也存在協(xié)同活性,但增效強(qiáng)度遠(yuǎn)不及前者[13]。Bti可與多種低毒化學(xué)試劑混合使用,能有效提高殺蟲(chóng)效果,如將Bti與含有二銨磷酸二銨或尿素的化肥混合施用7~10天,能夠明顯降低稻田中蚊幼蟲(chóng)的密度而不影響水稻生長(zhǎng),說(shuō)明該技術(shù)在保證水稻產(chǎn)量的基礎(chǔ)上對(duì)控制蚊蟲(chóng)密度具有一定的效果[14]。Bti與昆蟲(chóng)不育技術(shù)(sterile insect technique, SIT)的聯(lián)合使用對(duì)白紋伊蚊具有較為突出的防制效果[15]。Bti制劑在害蟲(chóng)防制中雖然具有顯著優(yōu)勢(shì),但也存在一定的不足,如常規(guī)Bti殺蟲(chóng)制劑缺乏長(zhǎng)效性,且對(duì)不同蚊種的防制效果差異較大。為克服這一問(wèn)題,研究者利用基因工程技術(shù),將蘇云金芽孢桿菌CryIVD基因轉(zhuǎn)入藍(lán)藻,在實(shí)驗(yàn)室及現(xiàn)場(chǎng)條件下均具有長(zhǎng)效殺蟲(chóng)效果[16];另有研究者采用固體分散技術(shù)使Bti毒素緩慢釋放,持效期達(dá)六個(gè)月,對(duì)媒介伊蚊具有良好的長(zhǎng)效防制效果[17],但延長(zhǎng)持效期的研究仍處于實(shí)驗(yàn)階段,還未有相關(guān)的商業(yè)化產(chǎn)品。雖然Bt的宿主特異性對(duì)非靶標(biāo)生物較為安全,但越來(lái)越多的研究提示該類(lèi)殺蟲(chóng)制劑的安全性需要進(jìn)一步評(píng)估[18]。

      1.2 球形芽孢桿菌 球形芽孢桿菌(Bs)又稱(chēng)球形賴(lài)氨酸芽孢桿菌(lysinibacillus sphaericus),由Kel‐len 于1965 年首次分離。該菌可產(chǎn)生二元毒素(bi‐nary toxin, Bin)、殺蚊毒素(mosquitocidal toxin,Mtx)以 及 兩 組 分 毒 素(two- component toxin)Cry48Aa/Cry49Aa 等殺蚊毒素蛋白從而實(shí)現(xiàn)對(duì)蚊幼蟲(chóng)的毒殺作用。該菌被蚊幼蟲(chóng)攝取后,感染蚊蟲(chóng)的消化道繼而引發(fā)敗血癥,最終導(dǎo)致蚊蟲(chóng)死亡。目前已鑒定的Bs中有9 個(gè)血清型16 種菌株對(duì)蚊幼蟲(chóng)具有殺滅作用,基于Bs不同菌株的殺蟲(chóng)制劑主要應(yīng)用于庫(kù)蚊的控制[19]。

      Bti和Bs各有優(yōu)缺點(diǎn),Bti的殺蟲(chóng)譜廣,但Bs的持效期長(zhǎng),而且Bs處理過(guò)的蚊蟲(chóng)死亡后,其體內(nèi)的Bs仍然能夠在環(huán)境中循環(huán)使用。Bs與Bti混合使用時(shí),Bin和Cyt1Aa毒素表現(xiàn)為協(xié)同作用,對(duì)耐藥性致倦庫(kù)蚊和埃及伊蚊仍具有毒性[20]。采集自肯尼亞的岡比亞按蚊復(fù)合種群經(jīng)Bti和Bs處理后,易感性測(cè)試顯示對(duì)Bti和Bs完全敏感,且受試種群間差異無(wú)統(tǒng)計(jì)學(xué)意義[21],但在淡色庫(kù)蚊中出現(xiàn)了抗藥性報(bào)道[22]。類(lèi)似的結(jié)果在大劣按蚊中也有發(fā)現(xiàn),亞致死劑量Bs處理大劣按蚊后導(dǎo)致其繁殖力下降,在短期內(nèi)可降低蚊媒密度,但長(zhǎng)期使用后大劣按蚊容易產(chǎn)生抗藥性[23]。細(xì)菌生物制劑的殺蟲(chóng)效果易受生物因素和非生物因素的影響,對(duì)以Bti和Bs為基礎(chǔ)的幼蟲(chóng)殺蟲(chóng)劑藥效的研究發(fā)現(xiàn),日照顯著降低了其殘留功效[24]。

      1.3 沃爾巴克氏菌 沃爾巴克氏菌是一種胞內(nèi)共生菌,宿主范圍廣泛,可誘導(dǎo)產(chǎn)生胞質(zhì)不相容(cyto‐plasmic incompatibility,CI)現(xiàn)象,即自然環(huán)境中的雌蚊與沃爾巴克氏菌感染的雄蚊交配,產(chǎn)卵但不孵化,以此實(shí)現(xiàn)對(duì)媒介蚊蟲(chóng)的種群壓制。通過(guò)釋放攜帶沃爾巴克氏菌的雄蟲(chóng)達(dá)到控制靶標(biāo)昆蟲(chóng)的技術(shù)稱(chēng)為昆蟲(chóng)不相容技術(shù)(incompatible insect technique,IIT)。

      大量實(shí)驗(yàn)顯示,在蚊蟲(chóng)的不同生長(zhǎng)發(fā)育時(shí)期和不同的孳生棲息環(huán)境中,沃爾巴克氏菌對(duì)媒介蚊蟲(chóng)的種群控制均具有良好的效果。將沃爾巴克氏菌所誘導(dǎo)的不育雄蚊在美國(guó)一個(gè)白紋伊蚊孳生地進(jìn)行釋放,結(jié)果顯示釋放后白紋伊蚊卵孵化率和雌蚊、雄蚊密度均低于釋放前[25]。在澳大利亞北部的實(shí)驗(yàn)顯示,定期釋放感染了白紋伊蚊體內(nèi)沃爾巴克氏體的雄性埃及伊蚊,對(duì)野生型(無(wú)沃爾巴克氏體)和攜帶沃爾巴克氏體的埃及伊蚊種群的壓制效率超過(guò)80%[26]。我國(guó)廣州建有世界最大的“蚊子工廠”,應(yīng)用昆蟲(chóng)不相容技術(shù)結(jié)合昆蟲(chóng)絕育技術(shù)可在小范圍內(nèi)對(duì)白紋伊蚊種群達(dá)到幾近消滅的程度,并可有效避免無(wú)意釋放的感染沃爾巴克氏體的雌蚊在野外成功繁殖[27],一定區(qū)域內(nèi)取得良好的防制效果。此外,Ant[28]等在致倦庫(kù)蚊中發(fā)現(xiàn)兩種新的沃爾巴克氏菌感染方式(wAlbB 株單感染、wPip 株與wAlbA 株重復(fù)感染),在與野生型致倦庫(kù)蚊雜交后分別出現(xiàn)雙、單向胞質(zhì)不相容現(xiàn)象。此外,唾液腺的重復(fù)感染密度結(jié)果顯示,wAlbA 株是原生wPip株的400多倍,具有較好的病媒控制潛力。

      與常規(guī)的生物殺蟲(chóng)劑不同,沃爾巴克氏菌是從種群壓制的角度“以蚊制蚊”,見(jiàn)效緩慢,潛在風(fēng)險(xiǎn)仍然存在。如感染沃爾巴克氏菌的跗斑庫(kù)蚊雖對(duì)裂谷熱病毒具有輕微抑制作用,但會(huì)增強(qiáng)其對(duì)西尼羅病毒的易感性[29-30]。最近研究發(fā)現(xiàn),沃爾巴克氏菌會(huì)提高埃及伊蚊的熱敏感性,使其在高溫下更易快速死亡,這可能會(huì)限制病毒傳播給人類(lèi)的地理范圍以及共生菌用于生物控制的能力[31]。受蚊蟲(chóng)飼養(yǎng)規(guī)模和運(yùn)輸?shù)纫蛩氐南拗?,該方法目前難以大規(guī)模的生產(chǎn)和大范圍的投放。

      2 病毒類(lèi)殺蟲(chóng)劑

      除細(xì)菌外,一些病毒也對(duì)媒介蚊蟲(chóng)的控制具有重要作用,其中以桿狀病毒和蚊濃核病毒(mosqui‐to densoviruses, MDVs)多見(jiàn)。它們對(duì)宿主特異性強(qiáng),對(duì)人畜不具有危害性。這些病毒主要通過(guò)蚊幼蟲(chóng)的中腸上皮細(xì)胞進(jìn)入體腔,進(jìn)入宿主細(xì)胞后大量繁殖,導(dǎo)致宿主死亡。

      桿狀病毒可以特異性感染蚊幼蟲(chóng)的中腸組織,誘導(dǎo)蚊蟲(chóng)的死亡。桿狀病毒科核型多角體病毒(nu‐clear polyhedrosis viruses, NPV)被廣泛應(yīng)用于棉鈴蟲(chóng)、舞毒蛾等農(nóng)林業(yè)害蟲(chóng)的防制[32-33]。此外,作為一種高效的基因傳遞載體,桿狀病毒可以轉(zhuǎn)染到多種蚊子細(xì)胞中,比通常使用的哺乳動(dòng)物細(xì)胞系和經(jīng)典的質(zhì)粒DNA 方法更有效[34]。然而受生產(chǎn)方法、生產(chǎn)成本以及殺蟲(chóng)速度等因素的限制,基于該病毒的殺蟲(chóng)劑市場(chǎng)規(guī)模較小。

      蚊濃核病毒入侵方式簡(jiǎn)單。蚊幼蟲(chóng)經(jīng)孳生水體感染,大多死于成蟲(chóng)期前;受感染的成蚊雌蚊可以在產(chǎn)卵期間通過(guò)卵膜或分泌物將病毒粒子沉積到幼蟲(chóng)環(huán)境中,這些病毒粒子會(huì)進(jìn)一步在未感染幼蟲(chóng)與環(huán)境之間傳播[35]。該病毒主要作用于伊蚊幼蟲(chóng),且由病毒感染引起的幼蟲(chóng)死亡率因蚊蟲(chóng)種類(lèi)和毒株的不同而具有差異。一種基于Bti和蚊濃核病毒協(xié)同增效作用的復(fù)合殺蚊油懸劑,在提高殺蚊效果的同時(shí)延緩了抗藥性的產(chǎn)生[36]。此外,一種重組埃及伊蚊濃核病毒的基因分析工具可實(shí)現(xiàn)在白紋伊蚊幼蟲(chóng)體內(nèi)基因的表達(dá)和敲除[37],提示蚊濃核病毒也可以是很好的基因載體工具。眾多研究表明,蚊濃核病毒在媒介蚊蟲(chóng)控制方面有巨大潛能,但生物學(xué)和生態(tài)學(xué)的研究空白以及較高的生產(chǎn)成本限制了其商業(yè)化[38]。

      3 真菌類(lèi)殺蟲(chóng)劑

      在媒介蚊蟲(chóng)的控制上,病原性真菌也是不可或缺的一員。基于真菌的蚊蟲(chóng)殺蟲(chóng)劑種類(lèi)繁多,與細(xì)菌類(lèi)殺蟲(chóng)劑不同,真菌類(lèi)殺蟲(chóng)劑無(wú)需蚊幼蟲(chóng)經(jīng)口攝取,可穿透幼蟲(chóng)體壁進(jìn)入體內(nèi)進(jìn)而導(dǎo)致蚊蟲(chóng)死亡。這類(lèi)殺蟲(chóng)劑對(duì)成蚊也具有一定的毒性。常見(jiàn)的真菌包括金龜子綠僵菌(Metarhizium anisopliae)、球孢白僵菌(Beauveria bassiana)、大鏈壺菌(Lagenidi‐um giganteum)、貴陽(yáng)腐霉(Pythium guiyangense)和雕蝕菌屬(Coelomomyces)。盡管真菌的作用效果緩慢,但不易產(chǎn)生抗藥性。中國(guó)、美國(guó)以及南美洲和非洲一些國(guó)家都存在綠僵菌制劑殺蟲(chóng)的安全使用記錄[39]。

      3.1 綠僵菌、白僵菌 綠僵菌可寄生于多種昆蟲(chóng),尤其是在煙田害蟲(chóng)防制上有巨大潛力,對(duì)媒介按蚊、伊蚊和庫(kù)蚊也有一定的致病性。天然綠僵菌菌株的殺滅速度緩慢,易受各種因素影響,往往不作為獨(dú)立的蚊蟲(chóng)殺蟲(chóng)劑。實(shí)驗(yàn)顯示,綠僵菌分生孢子與阿維菌素協(xié)同會(huì)改變埃及伊蚊的細(xì)菌群落結(jié)構(gòu),易感染真菌[40];綠僵菌與印楝素組合可有效延長(zhǎng)真菌半衰期同時(shí)提高其毒力[41]。通過(guò)轉(zhuǎn)基因技術(shù)使綠僵菌表達(dá)昆蟲(chóng)特異性毒素,能夠快速殺滅蚊蟲(chóng),且比轉(zhuǎn)基因蚊蟲(chóng)效果更佳[42]。此外,與自然種群中埃及伊蚊雌蚊的接觸實(shí)驗(yàn)發(fā)現(xiàn),雄蚊感染綠僵菌后接觸率明顯升高[43],即綠僵菌有望同沃爾巴克氏菌一樣,成為一種蚊蟲(chóng)防制的有效策略。

      球孢白僵菌寄主范圍廣于綠僵菌,對(duì)淡色庫(kù)蚊、致倦庫(kù)蚊等多種蚊蟲(chóng)[44-45]以及煙粉虱[46]等農(nóng)業(yè)害蟲(chóng)具有殺滅作用。其作用機(jī)制主要是在眾多酶的助力下穿透宿主的表皮和角質(zhì)層進(jìn)入血淋巴,分泌大量殺蟲(chóng)物質(zhì)對(duì)宿主產(chǎn)生殺滅作用[47],并且白僵菌與蚊腸道菌群之間相互作用也可加速蚊蟲(chóng)死亡[48]。利用基因重組技術(shù),使球孢白僵菌表達(dá)蘇云金芽孢桿菌毒素Cyt2Ba,可顯著降低埃及伊蚊和白紋伊蚊的存活率和繁殖率[49]。除此之外,該菌還有降解氯氰菊酯[50]、抑制伊蚊體內(nèi)寨卡病毒復(fù)制[51]等優(yōu)點(diǎn)。

      雖然白僵菌、綠僵菌已經(jīng)商品化生產(chǎn),在某些害蟲(chóng)防制中取得了較成功的經(jīng)驗(yàn),但以?xún)烧叻稚咦訛闅⑾x(chóng)活性的殺蟲(chóng)劑對(duì)32~35 ℃的持久性高溫高度敏感,因此,為提高該類(lèi)殺蟲(chóng)劑穩(wěn)定性和持久性,應(yīng)篩選耐熱菌株,進(jìn)一步開(kāi)發(fā)及優(yōu)化生產(chǎn)技術(shù)[52]。

      3.2 大鏈壺菌、貴陽(yáng)腐霉、雕蝕菌屬 大鏈壺菌以無(wú)性繁殖階段(游動(dòng)孢子)感染蚊幼蟲(chóng),侵入體內(nèi)后殺死宿主,且幼蚊死后體內(nèi)孢子對(duì)其他宿主仍具有感染性,即也可經(jīng)尸體繁殖傳播。一種基于大鏈壺菌的生物殺蟲(chóng)劑曾在美國(guó)得到商業(yè)化并廣泛應(yīng)用,然而,由于該菌可引起健康犬感染,導(dǎo)致該產(chǎn)品不再出售和使用[53-54]。另外,大鏈壺菌對(duì)環(huán)境敏感,其殺蟲(chóng)制劑易受溫度、鹽度等因素的影響。

      貴陽(yáng)腐霉分離自感染的白紋伊蚊,在水體中經(jīng)無(wú)性繁殖釋放游動(dòng)孢子,可選擇性識(shí)別和附著于水中蚊幼蟲(chóng)的體表,繼而侵入體內(nèi),對(duì)宿主產(chǎn)生機(jī)械損傷和營(yíng)養(yǎng)掠奪,致使蚊蟲(chóng)死亡[55]。該菌用于蚊蟲(chóng)殺滅效果好、安全性高,在商業(yè)開(kāi)發(fā)和工業(yè)生產(chǎn)中具有一定的優(yōu)勢(shì)。但貴陽(yáng)腐霉的長(zhǎng)效貯存條件影響因素眾多,菌種的保存方法需要進(jìn)一步改進(jìn)和優(yōu)化。為解決貴陽(yáng)腐霉作用不穩(wěn)定和早期滅蚊效果緩慢的問(wèn)題,蘇曉慶設(shè)計(jì)了海藻酸鈣微膠囊和菌絲體懸液兩種新劑型用于蚊蟲(chóng)的生物防治[55],目前還未形成商業(yè)化產(chǎn)品。

      雕蝕菌屬包含70多種水生寄生真菌,其孢子可專(zhuān)性寄生于蚊科和搖蚊科幼蟲(chóng)等水生昆蟲(chóng)。感染雕蝕菌屬后,多數(shù)情況下幼蟲(chóng)死亡,少數(shù)情況下受感染雌蚊幼蟲(chóng)會(huì)存活至成蟲(chóng)階段,出現(xiàn)可交配、不可產(chǎn)卵和可產(chǎn)真菌孢子的現(xiàn)象,產(chǎn)生的孢子可持續(xù)感染蚊幼蟲(chóng)[56]。因此,雕飾菌屬可用于蚊蟲(chóng)密度的控制,但受中間宿主劍水蚤的限制,商業(yè)化生產(chǎn)的難度大大增加。

      4 其他生物制劑

      植物精油多源自植物葉片,其中的活性化合物具有驅(qū)蚊、抑制生長(zhǎng)發(fā)育、干擾味覺(jué)感受器官進(jìn)而影響其攝食功能等作用[57-58],且基于植物精油的殺蟲(chóng)劑對(duì)不同發(fā)育時(shí)期的蚊蟲(chóng)均有效。一些萜類(lèi)和苯丙烷類(lèi)化合物具有滅蚊和殺菌的功效,多作為驅(qū)避劑的有效成分,在埃及伊蚊的密度控制上具有良好的效果[59-60]。樟科植物精油對(duì)埃及伊蚊和致倦庫(kù)蚊幼蟲(chóng)具有殺滅作用,并可有效抑制一些細(xì)菌和真菌[61]。香茅中提取的香茅油,因其良好的驅(qū)蚊效果成為美國(guó)環(huán)保署注冊(cè)驅(qū)蚊劑,但穩(wěn)定性差[62]。源于印楝樹(shù)的印楝素作為殺蟲(chóng)劑的活性成分具有廣譜、高效、易降解等多種優(yōu)勢(shì),受到人們的青睞[63];除蟲(chóng)菊素取自除蟲(chóng)菊花,不同于化學(xué)殺蟲(chóng)劑擬除蟲(chóng)菊酯,天然除蟲(chóng)菊素為植物源性殺蟲(chóng)劑,具有毒性低、安全性好、可再生等優(yōu)點(diǎn)[64],但植物精油提取需要一定的過(guò)程,提取成本高昂,且有效成分含量不高。此外,環(huán)境適應(yīng)力強(qiáng)的食蚊羅索線蟲(chóng)(Romanomer‐mis culicivorax),對(duì)伊蚊和庫(kù)蚊具有一定的感染力,一定濃度的線蟲(chóng)也可有效控制岡比亞按蚊幼蟲(chóng)[65]。新報(bào)告的水生新綠藻對(duì)庫(kù)蚊的發(fā)育具有抑制作用,有望作為一種新的生物制劑用于蚊媒的控制[66]。

      5 結(jié)語(yǔ)與展望

      當(dāng)前,人口流動(dòng)、經(jīng)濟(jì)全球化為媒介蚊蟲(chóng)的防控帶來(lái)新的挑戰(zhàn),蚊媒傳染病缺乏特異性疫苗和有效治療方法,且蚊媒防制方面的抗藥性問(wèn)題日益凸顯。因此,強(qiáng)有力的監(jiān)測(cè)計(jì)劃和積極的病媒控制工作仍是限制蚊媒傳染病傳播的最佳方法[67]。相較于其他殺蟲(chóng)劑而言,生物殺蟲(chóng)劑在安全性、抗藥性以及環(huán)境保護(hù)等方面具有很大的優(yōu)勢(shì),但受自身及其他因素影響,真正實(shí)現(xiàn)商業(yè)化的生物殺蟲(chóng)劑并不多。改進(jìn)和完善生物殺蟲(chóng)劑的生產(chǎn)、儲(chǔ)存、運(yùn)輸和使用條件,以及如何在維持生態(tài)平衡的前提下發(fā)揮生物殺蟲(chóng)劑的最大優(yōu)勢(shì)值得進(jìn)一步探索和研究。

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      基于CO I與ITS序列的雜鱗庫(kù)蚊復(fù)組(雙翅目:蚊科)分子系統(tǒng)發(fā)育
      云南省江城縣雜鱗庫(kù)蚊復(fù)合組蚊蟲(chóng)分子鑒定及COI基因序列分析
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