許斌，鐘悅，張焱

(1.內(nèi)江師范學(xué)院 地理與資源科學(xué)學(xué)院,四川 內(nèi)江 641100;2.青海師范大學(xué) 地理科學(xué)學(xué)院,青海省自然地理與環(huán)境過程重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室,青海 西寧 810000;3.敘永縣畫稿溪國家級(jí)自然保護(hù)區(qū)管理處,四川 瀘州 646400)

自然保護(hù)區(qū)在保護(hù)生物多樣性、自然景觀及自然遺跡，維護(hù)國家和區(qū)域生態(tài)安全，保障我國經(jīng)濟(jì)社會(huì)可持續(xù)發(fā)展等方面發(fā)揮著重要的作用，是生態(tài)文明建設(shè)的重要載體，是保護(hù)生物多樣性最有效的方式之一[1-2]。除典型的森林生態(tài)系統(tǒng)外，國家重點(diǎn)保護(hù)的野生動(dòng)、植物物種及其棲息地也可能是森林類保護(hù)區(qū)的重點(diǎn)保護(hù)對(duì)象。四川省瀘州市敘永縣畫稿溪于2003年被列為國家級(jí)自然保護(hù)區(qū)，以亞熱帶原始常綠闊葉林生態(tài)系統(tǒng)和桫欏群落及其伴生的珍稀野生動(dòng)植物為主要保護(hù)對(duì)象。

桫欏(Alsophilaspinulosa)是隸屬于桫欏科(Cyatheaceae)桫欏屬(AlsophilaR.Br.)的樹形蕨類、第四紀(jì)冰川劫難中幸存的孑遺植物，對(duì)研究古植被演化和地質(zhì)變遷等具有重要參考價(jià)值[3]。桫欏喜暖濕環(huán)境，多見于我國南方省區(qū)[4-5]。已有關(guān)于桫欏的研究多見于大尺度分布[4-5]或基于基因水平分析其遺傳信息[6]等，關(guān)于小尺度自然保護(hù)區(qū)桫欏生境的研究較少[3,7]。畫稿溪國家級(jí)自然保護(hù)區(qū)內(nèi)桫欏種群分布相對(duì)集中，本文以保護(hù)區(qū)內(nèi)的桫欏分布資料，運(yùn)用MaxEnt模型預(yù)測(cè)桫欏的潛在適生區(qū)、結(jié)合地理探測(cè)器分析影響桫欏生棲地因素，分析保護(hù)空缺和人類活動(dòng)對(duì)桫欏潛在適生區(qū)的影響，為類似的動(dòng)、植物保護(hù)區(qū)生物多樣性監(jiān)測(cè)和保護(hù)提供參考。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況

畫稿溪國家級(jí)自然保護(hù)區(qū)(105°03′～105°40′E、27°42′～28°31′N)位于四川省瀘州市敘永縣境內(nèi)，東、北面與貴州省赤水市、四川省古藺縣接壤，面積23 454 hm2，海拔范圍320～1 780 m。其地形處于云貴高原黔山地北緣與四川盆地中部低山丘陵的過渡地帶，地勢(shì)南高北低，有畫稿溪、墩梓河等河流由南向北流經(jīng)保護(hù)區(qū)；其地處亞熱帶濕潤(rùn)季風(fēng)氣候區(qū)，四季分明、熱量充足、降水豐沛、雨熱同季、日照偏少、無霜期長(zhǎng)，可分為干熱河谷(海拔800 m以下)、暖濕平丘(海拔270～500 m)、暖濕低山(海拔500～1 000 m)和冷濕中山(海拔1 000～2 000 m)4個(gè)氣候類型；年平均氣溫17.3 ℃，最熱月(7月)均溫27 ℃，最冷月(1月)均溫6.9 ℃，≥10 ℃積溫5 802 ℃；年平均降雨量1 285.6 mm，年平均相對(duì)濕度80%；年平均日照1 170 h以下，日照不足27%；無霜期350 d左右。土壤以紅冷沙土、黃冷沙土、豆面土和灰包土4個(gè)土種為主。其植物區(qū)系處于泛北極植物區(qū)和古熱帶植物區(qū)的匯集和分界地帶，植物多樣性較高，種子植物中屬熱帶成分295屬，溫帶成分219屬。

1.2 數(shù)據(jù)來源與預(yù)處理

2021年7月22—25日開展保護(hù)區(qū)內(nèi)桫欏分布數(shù)據(jù)調(diào)查。由于調(diào)查期間瀘州市普降大雨，墩梓河水大漲而致公路阻斷，因此墩梓河沿岸自水尾鎮(zhèn)官斗村村委會(huì)駐地上游部分、以及靈官梯河谷的桫欏分布采用鞠文彬等[7]的調(diào)查數(shù)據(jù)，其余桫欏分布數(shù)據(jù)通過實(shí)地調(diào)查獲取。氣候數(shù)據(jù)(月均溫、月降水量、月光照時(shí)間、月平均相對(duì)濕度)來源于瀘州市統(tǒng)計(jì)年鑒(http://tjj.luzhou.gov.cn/)，包含瀘州市5個(gè)氣象站點(diǎn)2011—2020年統(tǒng)計(jì)值。高程數(shù)據(jù)(DEM，數(shù)字高程模型)空間分辨率為30 m，來源于中國科學(xué)院計(jì)算機(jī)網(wǎng)絡(luò)信息中心地理空間數(shù)據(jù)云平臺(tái)(http://www.gscloud.cn)；瀘州市行政區(qū)劃數(shù)據(jù)地圖資料來源于國家基礎(chǔ)地理信息中心(http://www.ngcc.cn)；畫稿溪保護(hù)區(qū)邊界、土地利用、植被等資料來源于畫稿溪國家級(jí)自然保護(hù)區(qū)管理處。

氣候數(shù)據(jù)(月均溫、月降水量、月光照時(shí)間、月平均相對(duì)濕度)通過ArcGIS 10.2 軟件克里金插值為30 m空間分辨率的柵格數(shù)據(jù)；畫稿溪保護(hù)區(qū)與赤水保護(hù)區(qū)毗鄰，處于同一個(gè)植被區(qū)[7]，因此參照赤水保護(hù)區(qū)內(nèi)桫欏物候特征(3月上旬葉芽開始抽發(fā)、5月發(fā)葉量出現(xiàn)第1個(gè)高峰期、6—8月發(fā)葉量降低、9—10月發(fā)葉量出現(xiàn)第2個(gè)高峰期，11月至第2年3月桫欏處于休眠或半休眠狀態(tài)[8])對(duì)4—6月、7—8月、9—10月、11—3月、整年(1—12月逐月)的氣候數(shù)據(jù)進(jìn)行處理——溫度、光照時(shí)間、相對(duì)濕度求取均值，降水量進(jìn)行累積求和得到64個(gè)氣候數(shù)據(jù)。方圓90 m內(nèi)如有多個(gè)桫欏分布點(diǎn)，則隨機(jī)選擇其中1個(gè)保留以降低樣本點(diǎn)空間上的自相關(guān)，最終得到桫欏分布點(diǎn)210個(gè)(圖1)。通過ArcGIS 10.2 軟件，由DEM生成坡度數(shù)據(jù)，參照文獻(xiàn)[9]獲取樣本點(diǎn)采樣偏差數(shù)據(jù)。選用ArcGIS 10.2 軟件自然斷點(diǎn)法將環(huán)境變量重分類為4類、轉(zhuǎn)換成點(diǎn)后提取分類后的值，用于地理探測(cè)器分析；將環(huán)境變量轉(zhuǎn)換成.asc格式用于MaxEnt模型預(yù)測(cè)。

為避免氣候變量過多而致模型過度擬合，隨機(jī)選擇桫欏分布數(shù)據(jù)作訓(xùn)練集與測(cè)試集并交叉驗(yàn)證。以桫欏分布數(shù)據(jù)、64個(gè)氣候數(shù)據(jù)、高程、坡度為輸入環(huán)境變量，運(yùn)行最大信息熵模型(MaxEnt，version 3.4.1)3次，檢驗(yàn)各氣候變量對(duì)桫欏潛在適生區(qū)的預(yù)測(cè)貢獻(xiàn)。運(yùn)用ArcGIS軟件中band collection statistics工具對(duì)氣候變量進(jìn)行相關(guān)性檢驗(yàn)，剔除相關(guān)系數(shù)(R)高于0.8的2個(gè)因子中對(duì) MaxEnt 模型預(yù)測(cè)結(jié)果貢獻(xiàn)較小的變量[10]，最后篩選出適合畫稿溪桫欏生長(zhǎng)的5個(gè)環(huán)境變量：海拔(DEM)、9月降水量(prep_9)、10月降水量(prep_10)、11月—翌年3月降水量(prep_11-3)、11月光照(sun_11)。

1.3 桫欏的潛在適生區(qū)預(yù)測(cè)

MaxEnt模型是一種基于最大熵理論提出的生態(tài)位模型[11]，由已知物種分布點(diǎn)的經(jīng)度、緯度信息進(jìn)行建模，計(jì)算物種分布柵格環(huán)境變量約束條件，在研究區(qū)所有柵格內(nèi)尋找該約束條件下最大熵的可能分布，在物種分布點(diǎn)數(shù)量不定和環(huán)境變量之間相關(guān)性不明確的情況下仍具有較好的預(yù)測(cè)效果[12]，預(yù)測(cè)物種潛在分布結(jié)果較好[13]，能夠?qū)ξ锓N未來潛在地理分布進(jìn)行定量分析[10,14-16]。采用隨機(jī)選擇桫欏分布數(shù)據(jù)作訓(xùn)練集與測(cè)試集，輔以樣本點(diǎn)采樣偏差數(shù)據(jù)，勾選軟件自帶交叉驗(yàn)證功能進(jìn)行驗(yàn)證，以MaxEnt模型10次計(jì)算結(jié)果平均值作為桫欏的潛在適生區(qū)。采用受試者工作特征曲線(receiver operating characteristic curve，ROC)下的面積值(area under curve，AUC)檢驗(yàn) MaxEnt 模型預(yù)測(cè)精度：AUC值在0.5～0.6即模型不合格；0.6～0.7較差；0.7～0.8一般；0.8～0.9良好；0.9～1.0優(yōu)秀[10,17]。AUC值由MaxEnt模型輸出。訓(xùn)練集、驗(yàn)證集AUC值為0.981，表明模型預(yù)測(cè)水平可信(圖2)，應(yīng)用MaxENT模型預(yù)測(cè)桫欏潛在適生區(qū)分布可行。MaxEnt 模型預(yù)測(cè)桫欏潛在適生概率(P)取值為0.0～1.0，使用最大訓(xùn)練靈敏度加特異性(MSS)邏輯閾值區(qū)分模型中合適和不合適的生境，運(yùn)用ArcGIS軟件依據(jù)MSS判定的合適和不合適閾值將預(yù)測(cè)結(jié)果劃分為5個(gè)等級(jí)，即：適生概率P<0.1為非適生區(qū)(I)；0.10.7為高適生區(qū)(V)[9]。

圖2 受試者工作特征曲線Fig.2 ROC curve generated by MaxEnt model

1.4 影響桫欏潛在適生區(qū)因素分析

地理探測(cè)器(geographical detector)是研究地理現(xiàn)象空間分異性，并揭示其背后驅(qū)動(dòng)因素的一種統(tǒng)計(jì)學(xué)方法。其核心思想是：假設(shè)研究區(qū)分為若干子區(qū)域，如果子區(qū)域的方差之和小于區(qū)域總方差，則存在空間分異性；如果兩變量的空間分布趨于一致，則兩者存在統(tǒng)計(jì)關(guān)聯(lián)性[18]。該方法在自然科學(xué)[19]和人文社會(huì)科學(xué)[20]領(lǐng)域均得到廣泛應(yīng)用。因子探測(cè)器用于分析因變量Y的空間分異性，并探測(cè)某個(gè)因變量X對(duì)因變量Y的空間分布的解釋力，用q值度量[21]；交互探測(cè)器可識(shí)別不同因子之間的交互作用，即評(píng)估多因子共同作用時(shí)是否會(huì)增加或減弱對(duì)因變量的解釋力，或這些因子對(duì)因變量的影響是相互獨(dú)立的，交互方式如表1；風(fēng)險(xiǎn)探測(cè)器用于判斷兩個(gè)子區(qū)域間的屬性均值是否有顯著的差別，用t統(tǒng)計(jì)量來檢驗(yàn)；生態(tài)探測(cè)用于比較兩因子對(duì)因變量的空間分布的影響是否有顯著的差異，以F統(tǒng)計(jì)量來衡量[18]。

表1 地理探測(cè)器交互作用方式Tab.1 Interaction mode of geographical detector

在MaxEnt模型計(jì)算結(jié)果中，選取對(duì)畫稿溪桫欏潛在適生區(qū)貢獻(xiàn)率和重要性均不為0的環(huán)境變量，包括：海拔(DEM)、1月降水量(p_1)、9月降水量(p_9)、10月降水量(p_10)、11月至翌年3月累積降水量(p_11-3)、2月光照(sun_2)、5月光照(sun_5)、10月光照(sun_10)、11月光照(sun_11)、11月至翌年3月累積光照時(shí)長(zhǎng)(sun_11-3)、7月平均溫度(temp_7)、12月平均溫度(temp_12)共12個(gè)環(huán)境變量，在ArcGIS 10.2中重采樣為90 m、采用自然斷點(diǎn)法進(jìn)行重分類為4類作為地理探測(cè)器的輸入變量，分析桫欏潛在適生區(qū)影響因素。

1.5 畫稿溪桫欏潛在適生區(qū)人為干擾分析

畫稿溪保護(hù)區(qū)內(nèi)有縣級(jí)以下公路、居民點(diǎn)和耕地。因耕地多在居民點(diǎn)周圍，因此本研究參照已有研究結(jié)果[22-23]，借助ArcGIS 10.2軟件緩沖區(qū)分析工具，分別以公路、耕地建立100 m緩沖區(qū)，進(jìn)行合并，整合合并后的零星圖斑，分別以公路緩沖區(qū)、耕地緩沖區(qū)、耕地公路緩沖區(qū)并集劃分人為干擾區(qū)域，以衡量桫欏潛在適生區(qū)受干擾情況。

2 結(jié)果與分析

2.1 模型預(yù)測(cè)精度及關(guān)鍵環(huán)境變量

各變量對(duì)預(yù)測(cè)桫欏潛在適生區(qū)空間分布貢獻(xiàn)排序依次為：DEM>9月降水量>11月光照>10月降水量>11月至翌年3月累積降水量。桫欏適生概率高于0.5時(shí)對(duì)環(huán)境需求：海拔(DEM)低于710 m，9月降水量(p_9)低于108 mm，11月光照(sun_11)在50.8～52.6 h之間、10月降水量(p_10)88～99 mm，11月至翌年3月累積降水量(p_11-3)165～174 mm(圖3，表2)。環(huán)境變量重要性由MaxEnt模型輸出。

圖3 環(huán)境變量重要性刀切法檢驗(yàn)Fig.3 Jackknife test of environment variable importance

表2 環(huán)境變量范圍及貢獻(xiàn)率Tab.2 Range and contribution of environmental variables

2.2 畫稿溪桫欏潛在適生區(qū)分布

畫稿溪桫欏II—V級(jí)潛在適生區(qū)沿墩梓河、畫稿溪分布，其中：V級(jí)、IV級(jí)適生區(qū)主要沿墩梓河、畫稿溪兩岸呈狹長(zhǎng)分布，面積分別為53.28 hm2和262.53 hm2；邊緣適生區(qū)(III)與低適生(II)區(qū)面積分別為427.32 hm2和1 217.79 hm2(圖4、表3)。

圖4 畫稿溪桫欏潛在適生區(qū)分布Fig.4 The potential distribution of A.spinulosa in Huagaoxi NR

表3 畫稿溪桫欏潛在適生區(qū)面積Tab.3 Potential distribution area of A.spinulosa in Huagaoxi Natural Reserve

從垂直方向看，畫稿溪桫欏適生程度隨海拔升高而降低，II級(jí)潛在適生區(qū)總體分布在海拔約650～850 m范圍內(nèi)、III級(jí)潛在適生區(qū)分布在約560～680 m區(qū)域、IV級(jí)潛在適生區(qū)總體在約490～580 m范圍、V級(jí)潛在適生區(qū)總體分布在約440～520 m區(qū)間，不同等級(jí)潛在適生區(qū)空間分布垂直差異明顯(圖5)。

圖5 畫稿溪桫欏潛在適生區(qū)海拔分布箱式圖Fig.5 Boxplot of the altitude of A.spinulosa potential distribution in Huagaoxi Natural Reserve

2.3 畫稿溪桫欏潛在適生區(qū)與保護(hù)區(qū)功能區(qū)空間的關(guān)系

畫稿溪核心區(qū)、緩沖區(qū)、實(shí)驗(yàn)區(qū)II—V級(jí)桫欏潛在適生區(qū)分布總面積分別為89.49、178.71、1 692.71 hm2，占比分別為4.56%、9.11%、86.32%。其中：適生區(qū)和高適生區(qū)(IV、V級(jí)潛在適生區(qū)，其適生概率P>0.5)在核心區(qū)、緩沖區(qū)、實(shí)驗(yàn)區(qū)的面積分別為4.81、17.24、293.75 hm2，占適生區(qū)和高適生區(qū)總面積比例分別為1.52%、5.46%、93.02%；邊緣適生區(qū)在核心區(qū)、緩沖區(qū)、實(shí)驗(yàn)區(qū)的面積分別為19.41、23.28、384.62 hm2，占比分別為4.54%、5.45%、90.01%；低適生區(qū)在核心區(qū)、緩沖區(qū)、實(shí)驗(yàn)區(qū)的面積分別為65.26、138.19、1 014.34 hm2，占比分別為5.36%、11.35%、83.29%(表3)；畫稿溪桫欏潛在適生區(qū)約86.32%面積分布在實(shí)驗(yàn)區(qū)，緩沖區(qū)和核心區(qū)分布偏少，IV、V級(jí)潛在適生區(qū)在核心區(qū)分布僅為1.52%。

2.4 畫稿溪桫欏潛在適生區(qū)與人類活動(dòng)空間的關(guān)系

在保護(hù)區(qū)公路、耕地0.1 km緩沖區(qū)內(nèi)，分布有大多數(shù)桫欏潛在適生區(qū)(圖6a)。公路緩沖區(qū)內(nèi)桫欏高適生區(qū)、適生區(qū)、邊緣適生區(qū)、低適生區(qū)面積分別為43.49、168.65、121.14、233.04 hm2，占各等級(jí)適生區(qū)的面積比例則是81.63%、64.24%、28.35%、19.14%；其中適生區(qū)和高適生區(qū)面積為212.15 hm2，占適生區(qū)和高適生區(qū)總面積315.81 hm2的67.18%。耕地緩沖區(qū)內(nèi)適生區(qū)面積分別為0.97、2.95、101.00、515.54 hm2，占各等級(jí)適生區(qū)的面積比例則是1.81%、1.12%、23.63%、42.33%；其中適生區(qū)和高適生區(qū)的面積為適生區(qū)和高適生區(qū)總面積的1.24%。公路和耕地緩沖區(qū)并集內(nèi)桫欏高適生區(qū)、適生區(qū)、邊緣適生區(qū)、低適生區(qū)面積分別為36.99、169.10、189.71、582.33 hm2，占各等級(jí)適生區(qū)的面積比例則是69.43%、64.41%、44.39%、47.82%；公路和耕地緩沖區(qū)并集內(nèi)適生區(qū)和高適生區(qū)的面積為206.09 hm2，占適生區(qū)和高適生區(qū)總面積的65.26%。在保護(hù)區(qū)，公路主要影響桫欏高適生區(qū)、適生區(qū)的分布，耕地則限制邊緣適生區(qū)分布。

畫稿溪不同植被類型空間內(nèi)，不同等級(jí)桫欏潛在適生區(qū)分布比例差異較大(圖6b、表4)。竹林分布區(qū)域桫欏潛在適生區(qū)面積最大，其次為常綠闊葉林、水田、杉木林、常綠與落葉闊葉混交林，再次為山地灌叢和耕地。竹林主要分布于畫稿溪和敦梓河兩側(cè)區(qū)域，竹林內(nèi)高適生區(qū)、適生區(qū)、邊緣適生區(qū)、低適生區(qū)面積分別為35.37、154.26、212.04、582.57 hm2，占各等級(jí)潛在適生區(qū)面積比例分別為66.39%、58.76%、49.62%、47.84%。在人類活動(dòng)較為強(qiáng)烈的竹林、水田、坡耕地分布區(qū)域內(nèi)，桫欏潛在高適生區(qū)、適生區(qū)、邊緣適生區(qū)、低適生區(qū)面積總計(jì)為35.37、156.78、243.54、779.22 hm2，占各等級(jí)潛在適生區(qū)面積比例分別為66.39%、59.72%、56.99%、63.99%?？傮w來看，畫稿溪桫欏潛在適生區(qū)與人類生產(chǎn)生活活動(dòng)及經(jīng)濟(jì)來源所依賴的耕地、竹林等空間沖突較為明顯，受人類活動(dòng)干擾較為突出。

圖6 畫稿溪桫欏潛在適生區(qū)與人類活動(dòng)空間的關(guān)系Fig.6 Spatial relationship between potential suitable area of A.spinulosa and human activities in Huagaoxi Natural Reserve

2.5 畫稿溪桫欏潛在適生區(qū)影響因素分析

因子探測(cè)結(jié)果顯示，不同環(huán)境變量對(duì)畫稿溪桫欏潛在適生區(qū)分布影響的解釋力具有差異，其中解釋力最大的環(huán)境變量是海拔為22.4%，其余環(huán)境變量解釋力在2%～3.4%之間，最小為10月份平均溫度(2%)，這一結(jié)果說明除海拔外，其余環(huán)境變量對(duì)畫稿溪桫欏潛在適生區(qū)分布影響較小(表5)。進(jìn)一步對(duì)海拔變量進(jìn)行風(fēng)險(xiǎn)探測(cè)分析，結(jié)果顯示不同海拔區(qū)間內(nèi)桫欏適生概率存在顯著差異，且通過顯著性水平為0.05的t檢驗(yàn)(表6)。這亦表明海拔變量不僅控制畫稿溪桫欏潛在適生區(qū)的分布，且在不同海拔梯度的影響具有差異性。

表5 畫稿溪桫欏潛在適生區(qū)影響因素P值和q值Tab.5 P and q value of A.spinulosa potential suitable habitat influencing factors in Huagaoxi Natural Reserve

表6 畫稿溪桫欏潛在適生區(qū)海拔因子差異性Tab.6 Elevation difference of A.spinulosa potential suitable habitat in Huagaoxi Natural Reserve

地理交互探測(cè)結(jié)果(表7)表明任意兩兩因子疊加后解釋水平均高于單一因子，其中DEM與9月份降水變量疊加后對(duì)桫欏分布的解釋水平最高(0.462)，其次為DEM與2月份光照變量疊加的解釋水平(0.363)、DEM與5月份光照變量疊加的解釋水平(0.357)、DEM與11月至翌年3月份累積光照時(shí)長(zhǎng)疊加的解釋水平(0.347)。這表明海拔和9月份降水量對(duì)畫稿溪桫欏潛在適生區(qū)分布的影響最為明顯，海拔與光照變量疊加亦對(duì)畫稿溪桫欏潛在適生區(qū)空間分布具有較強(qiáng)的解釋能力。

表7 畫稿溪桫欏潛在適生區(qū)影響因素交互作用下的q值Tab.7 q value of influencing factor interactive of A.spinulosa potential suitable habitat in Huagaoxi Natural Reserve

3 討論與結(jié)論

3.1 討論

(1)自然因素對(duì)畫稿溪桫欏潛在適生區(qū)分布的影響 MaxEnt模型預(yù)測(cè)結(jié)果顯示畫稿溪桫欏潛在適生區(qū)主要沿河谷分布，最為明顯的影響因素為海拔，海拔與9月份降水量、11月份光照等變量累積貢獻(xiàn)率達(dá)91.5%；地理探測(cè)器分析結(jié)果亦表明，海拔對(duì)桫欏潛在適生區(qū)的解釋力最大，與9月份降水變量、2月、5月、11月光照變量分別疊加后的解釋力亦較大；均表明海拔因素是限制畫稿溪桫欏潛在適生區(qū)分布的主要影響因素，MaxENT模型與地理探測(cè)器分析結(jié)果具有較好的一致性。

桫欏III—V級(jí)潛在適生區(qū)大部分位于保護(hù)區(qū)內(nèi)海拔約680 m以下河谷地帶，源于河流區(qū)域的溫?zé)釢駶?rùn)小氣候與桫欏生長(zhǎng)所需的生長(zhǎng)環(huán)境相一致[3,24-25]。地理探測(cè)器分析結(jié)果表明不同垂直梯度上桫欏潛在適生區(qū)分布差異明顯；實(shí)地調(diào)查發(fā)現(xiàn)，桫欏沿河谷分布，其垂直分布范圍距離谷底100～150 m，與不同海拔梯度桫欏潛在適生區(qū)分布具有差異性相一致。

(2)人類活動(dòng)對(duì)畫稿溪桫欏潛在適生區(qū)的影響 畫稿溪保護(hù)區(qū)成立之前該區(qū)域有大量村民居住，致使大量原生常綠闊葉林和竹林遭受不同程度破壞，現(xiàn)天然常綠闊葉林僅分布于交通不便的陡坡地帶；地勢(shì)平緩、靠近公路和居民點(diǎn)的植被已被各類人工林如大葉慈竹(Dendrocalamusfarinosus)林、慈竹(Bambusaemeiensis)林、杉木(Cunninghamialanceolate)林以及旱地、水田、果園等代替[7]。2020年敘永縣水尾鎮(zhèn)竹產(chǎn)品(竹筍干)1 510 t，占全縣竹筍干3 215 t的46.97%，竹筍干產(chǎn)量充分說明竹產(chǎn)業(yè)為水尾鎮(zhèn)居民收入的主要來源之一。沿畫稿溪、墩梓河開鑿的2條公路是保護(hù)區(qū)內(nèi)外聯(lián)系的主要通道，河流、公路兩側(cè)分布大量竹林，桫欏亦沿該兩條河流、公路分布(圖6b)，在公路影響范圍內(nèi)，約有67.18%的適生區(qū)和高適生區(qū)分布，高適生區(qū)達(dá)81.63%，且公路及其緩沖區(qū)多處于實(shí)驗(yàn)區(qū)內(nèi)，科學(xué)試驗(yàn)、旅游、馴化繁殖野生動(dòng)植物以及生產(chǎn)活動(dòng)，與桫欏高適生區(qū)在空間上高度重疊，均對(duì)桫欏生棲地產(chǎn)生負(fù)面影響。

畫稿溪桫欏主要分布在喬木的中下層，林下具有一定數(shù)量的幼苗庫[26]，沿河岸分布有人工竹林、果園等，干擾物種通過其根系對(duì)周邊的桫欏產(chǎn)生有消極影響的化學(xué)物質(zhì)來抑制桫欏根系生長(zhǎng)，威脅桫欏正常生長(zhǎng)發(fā)育甚至使桫欏立木度減少[27]，如：毛竹(Phyllostachysheterocyclecv.pubescens)根系在垂直方向上隨土層深度的增加對(duì)桫欏總根系生物量影響逐漸減少，水平方向上，桫欏根系隨離桫欏距離增加而減少，在離桫欏60 cm處最低，桫欏細(xì)根比根長(zhǎng)隨干擾增強(qiáng)而下降[28]；畫稿溪桫欏適生區(qū)范圍的高密度人工竹林在一定程度上限制了桫欏種群的生長(zhǎng)空間，林分干擾顯著影響桫欏種群幼苗以上各階段的密度[7]，一定程度上造成桫欏群落生境狹窄。

(3)畫稿溪自然保護(hù)區(qū)桫欏保護(hù)建議 MaxEnt模型基于物種對(duì)基礎(chǔ)生態(tài)位的需求進(jìn)行適生區(qū)預(yù)測(cè)，側(cè)重于揭示物種潛在地理分布及氣候特征[29]。畫稿溪主要保護(hù)對(duì)象為亞熱帶原始山地常綠闊葉林生態(tài)系統(tǒng)，桫欏是其較為重要的種群之一。保護(hù)區(qū)內(nèi)桫欏種群年齡結(jié)構(gòu)呈金字塔型，屬穩(wěn)定的森林群落，適生區(qū)域與人類活動(dòng)空間重疊，受保護(hù)力度有待增強(qiáng)。綜合已有研究結(jié)果[7,26]，本文提出如下建議：①充分利用現(xiàn)有畫稿溪管理委員會(huì)做好宣傳與教育工作，在公路沿線適當(dāng)增加物種保護(hù)和生態(tài)價(jià)值宣傳欄；②約有189.63 hm2高適生區(qū)和適生區(qū)與竹林空間重疊、占高適生區(qū)和適生區(qū)面積60.05%，有67.18%的適生區(qū)和高適生區(qū)分布于公路周邊100 m范圍，宜對(duì)公路沿線人工林進(jìn)行適當(dāng)干預(yù)，降低人工竹林對(duì)桫欏生存空間的侵占強(qiáng)度；③有23.63%的邊緣適生區(qū)與耕地緩沖區(qū)重合，嚴(yán)防居民用地、建筑用地及農(nóng)用地?cái)U(kuò)張；④宜對(duì)強(qiáng)烈干擾桫欏種群的林木進(jìn)行適度砍伐，以保障桫欏幼苗的成活率或其他齡級(jí)桫欏生長(zhǎng)；定期對(duì)已建立的桫欏監(jiān)測(cè)樣地進(jìn)行復(fù)查，并監(jiān)測(cè)生物多樣性，杜絕外來入侵物種；⑤適時(shí)提高桫欏潛在分布區(qū)對(duì)應(yīng)的保護(hù)區(qū)等級(jí)，如將部分桫欏潛在適生區(qū)域的功能由緩沖區(qū)劃入核心區(qū)，實(shí)驗(yàn)區(qū)劃為緩沖區(qū)甚至核心區(qū)等。

本文考慮到桫欏物候、降水、溫度、地形以及人類活動(dòng)等因素對(duì)其潛在適生區(qū)分布的影響，今后擬結(jié)合畫稿溪保護(hù)區(qū)植物資源特性進(jìn)行植物物種調(diào)查，以期能更好地探究畫稿溪桫欏適生空間，分析保護(hù)區(qū)范圍與畫稿溪實(shí)際生物多樣性熱點(diǎn)分布空間關(guān)系，提高保護(hù)效率。

3.2 結(jié)論

本文利用2011—2020年瀘州市氣象數(shù)據(jù)、桫欏分布采樣信息和數(shù)字地形產(chǎn)品，采用MaxEnt模型預(yù)測(cè)畫稿溪國家自然保護(hù)區(qū)內(nèi)桫欏潛在適生區(qū)、運(yùn)用地理探測(cè)器分析適生區(qū)影響因素，探討適生區(qū)分布空間、與人類活動(dòng)空間關(guān)系，獲得以下結(jié)論。

(1)海拔及因地形形成的小氣候控制桫欏的分布空間，海拔是限制畫稿溪桫欏分布最大的因素，海拔與9月份降水變量疊加對(duì)研究區(qū)內(nèi)桫欏潛在適生區(qū)空間分布的解釋水平最高。

(2)畫稿溪桫欏潛在適生區(qū)沿墩梓河和畫稿溪兩岸呈狹長(zhǎng)分布且海拔低于680 m，約86.52%的潛在適生區(qū)分布在實(shí)驗(yàn)區(qū)，IV、V級(jí)潛在適生區(qū)在核心區(qū)分布僅為1.53%，對(duì)桫欏的保護(hù)存在一定空缺。

(3)保護(hù)區(qū)竹類植物根系對(duì)桫欏根系生長(zhǎng)具有限制作用，竹林主要分布于保護(hù)區(qū)內(nèi)公路沿線，現(xiàn)有桫欏植株亦大部分位于竹林內(nèi)，竹林分布區(qū)與桫欏潛在適生區(qū)和高適生區(qū)在空間上亦相互重疊。竹林經(jīng)營是影響桫欏潛在分布最激烈的人類活動(dòng)，耕地墾殖則限制了桫欏邊緣適生區(qū)的擴(kuò)展。

(4)了解桫欏生長(zhǎng)特性，加強(qiáng)人為干預(yù)以確保桫欏生存空間，提高畫稿溪桫欏潛在適生區(qū)分布空間對(duì)應(yīng)的保護(hù)區(qū)功能等級(jí)，如將部分桫欏潛在適生區(qū)域的功能由緩沖區(qū)劃入核心區(qū)、實(shí)驗(yàn)區(qū)劃為緩沖區(qū)甚至核心區(qū)，可能更有利于畫稿溪桫欏種群的保護(hù)。