于建明

(遼寧省水利水電科學(xué)研究院有限責(zé)任公司，遼寧 沈陽 110003)

國內(nèi)外研究學(xué)者為改善稻田傳統(tǒng)且低效的灌溉模式，針對水稻需水規(guī)律發(fā)展推廣節(jié)水灌溉技術(shù)[1]，該技術(shù)最大特點(diǎn)在于不僅可以維持或提高水稻產(chǎn)量，還能大幅度減少灌溉用水量，提高水分利用效率[2]。因此兼顧水稻的農(nóng)業(yè)經(jīng)濟(jì)效益和環(huán)境效益，有必要綜述不同水分管理模式對水稻光合特性、干物質(zhì)積累與轉(zhuǎn)運(yùn)、氮素積累與分配方面的影響與調(diào)控機(jī)理，并提出需要進(jìn)一步研究的問題，更好地實(shí)現(xiàn)水稻“高產(chǎn)、高效、優(yōu)質(zhì)”栽培目標(biāo)。

1 水分管理對光合特性的影響

光合作用作為綠色植物所特有的生理功能，主要通過植物葉片吸收光能，在酶的催化作用下同化CO2和H2O來合成有機(jī)物并釋放O2[3]。研究表明，作物光合產(chǎn)物對產(chǎn)量的貢獻(xiàn)達(dá)到90%以上，因此提高作物光合生產(chǎn)力將成為未來農(nóng)業(yè)發(fā)展的重要目標(biāo)。光合功能的強(qiáng)弱不僅與作物自身光合特性有關(guān)，與水分等外界因素以及葉片等光合器官的生理狀態(tài)和營養(yǎng)水平也存在密切關(guān)系[4]。

1.1 水分管理對光合直接性狀的影響

光合直接性狀的各因子(光合速率、蒸騰速率、胞間CO2濃度以及氣孔導(dǎo)度)之間聯(lián)系緊密且互相影響，其中光合速率是衡量光合能力強(qiáng)弱最直接的生理指標(biāo)[5]。

土壤干濕狀況對光合作用產(chǎn)生顯著影響，一方面是因?yàn)樗质亲魑镞M(jìn)行光合作用所需的主要原料之一，另一方面是水分通過影響葉綠體的水合度、原生質(zhì)的結(jié)構(gòu)變化和酶的活性等間接影響光合作用的進(jìn)行[6]。王志琴等[7]在不同土壤水分狀況下測定水稻光合速率發(fā)現(xiàn)，葉片的光合能力隨土壤水分減少而下降，并將光合能力的減弱歸因于葉面積減小。Chartzoulakis K等[8]試驗(yàn)表明，土壤水分脅迫條件下葉片氣孔阻力增大，光合速率和蒸騰速率降低；且光合速率下降幅度表現(xiàn)為：重度水分脅迫 >中度水分脅迫 >輕度水分脅迫，但輕度水分脅迫與不脅迫無顯著差異。Lu C M等[9]認(rèn)為，氣孔導(dǎo)度隨著水分脅迫程度的加劇一直呈降低趨勢，而胞間CO2濃度卻表現(xiàn)為先降低后提升，進(jìn)而說明干旱脅迫條件下葉片凈光合速率受氣孔和非氣孔雙重因子影響與控制。Tezara W等[10]探究中度水分脅迫條件下的光合特性，總結(jié)出主要由氣孔因素限制的光合作用，其光合速率、氣孔導(dǎo)度以及胞間CO2濃度均呈下降趨勢；但光合作用會隨著脅迫程度的加劇逐漸變?yōu)榉菤饪滓蛩叵拗芠11]。眾多研究學(xué)者一致認(rèn)為，水分脅迫抑制根系吸水，使葉片含水量降低，導(dǎo)致作物葉片為減少蒸騰失水而減小氣孔開度甚至關(guān)閉，因而增大二氧化碳進(jìn)入光合位點(diǎn)的阻力，造成葉片光合速率下降[12-13]。

1.2 水分管理對光合間接性狀的影響

1.2.1 水分管理對葉綠素的影響

光合作用的光能吸收、傳遞和轉(zhuǎn)換均依賴于葉綠素的作用。Saeid Hokmalipour等[14]研究認(rèn)為葉綠素含量與光合速率在一定范圍內(nèi)呈正相關(guān)關(guān)系，故水稻葉片較高葉綠素含量有利于葉片光合速率的提升[15]。孫宏偉等[16]研究表明，生育前期水分脅迫處理的水稻葉綠素含量較充分供水條件顯著降低，且脅迫程度越大，葉綠素含量越低，可能由于該時(shí)期水分脅迫削弱了根系對水分和養(yǎng)分的吸收能力，阻礙了水稻生長發(fā)育，從而使葉綠素的合成受阻。而隨著生育期的推進(jìn)，脅迫開始促進(jìn)根系生長發(fā)育并吸收作物生長所需的營養(yǎng)成分，導(dǎo)致脅迫條件下的葉綠素含量高于對照。張艷俠[17]研究不同水分脅迫下的花生指出，輕度水分脅迫更有益于葉綠素的形成，但水分脅迫程度的加劇導(dǎo)致花生葉綠體色素降解，葉綠素含量下降。綜上所述葉綠素含量是隨著水分虧缺程度的加重呈單峰曲線變化，即在一定范圍內(nèi)的水分脅迫能夠激發(fā)葉綠素含量增加，而后開始下降，因此針對稻種抗旱程度確定合理有效的水分虧缺范圍對研究光合作用響應(yīng)機(jī)理具有重要貢獻(xiàn)意義。

1.2.2 水分管理對葉面積指數(shù)的影響

葉片作為光合作用的主要器官，主要通過延長光合時(shí)間、增加光合面積、提高光合效率等途徑直接影響作物的光能利用率和生產(chǎn)力，因此葉面積指數(shù)的大小對植株光合作用至關(guān)重要。Victoriano Joseph Paseph等[18]對比了干濕交替灌溉與常規(guī)淹灌的葉面積發(fā)現(xiàn)，干濕交替灌溉通過增加葉面積尺寸提高葉面積指數(shù)，即充分的水分和養(yǎng)分供給擴(kuò)大了葉面積伸長率。孟雷等[12]研究認(rèn)為，水分脅迫下水稻葉片凈光合速率的下降是由于根系吸水困難，導(dǎo)致葉面積和含水量降低，造成葉片細(xì)胞與大氣環(huán)境的物質(zhì)交換減小?？梢娪绊懝夂献饔玫拈g接因素，即葉綠素含量和葉面積指數(shù)并非越大越好，過多可能會消耗土壤營養(yǎng)及水分條件，造成植物的冗余生長，抑制產(chǎn)量的提高。因此水稻生產(chǎn)過程中協(xié)調(diào)水肥供應(yīng)來獲得完善的光合機(jī)構(gòu)，即明確各個(gè)生育期的葉綠素含量和葉面積指數(shù)的臨界點(diǎn)是進(jìn)一步研究水稻光合特性的重點(diǎn)之一。

2 水分管理對干物質(zhì)生產(chǎn)與轉(zhuǎn)運(yùn)特性的影響

干物質(zhì)是作物光合作用形成的最終產(chǎn)物，其積累量和運(yùn)轉(zhuǎn)分配比例決定了作物最終的經(jīng)濟(jì)產(chǎn)量[19]。霍中洋與何軍等研究[20-21]指出，各器官的干物質(zhì)分配隨生長中心的轉(zhuǎn)移而不斷發(fā)生變化，拔節(jié)孕穗期前各器官干物質(zhì)無顯著性差異，自拔節(jié)孕穗至抽穗開花階段干物質(zhì)主要分配在莖鞘中，抽穗后存儲在莖鞘中的干物質(zhì)開始向穗部轉(zhuǎn)移，至黃熟時(shí)各器官干物質(zhì)分配表現(xiàn)為籽粒>莖>葉>根。干物質(zhì)積累量隨生育進(jìn)程的推進(jìn)呈現(xiàn)出“慢-快-慢”的增長趨勢，其中孕穗期干物質(zhì)積累速率最大，約占總干物質(zhì)積累量的50%[22]。劉建豐等[23]認(rèn)為生育末期的水稻葉片已失去光合能力，其谷粒增重主要取決于莖稈貯藏物質(zhì)的轉(zhuǎn)運(yùn)與分配，研究認(rèn)為水稻花前儲存在莖鞘中70%左右的干物質(zhì)積累量均能有效轉(zhuǎn)移至籽粒，保證籽粒灌漿充實(shí)[24]。

水稻各器官干物質(zhì)積累與轉(zhuǎn)運(yùn)不僅受生育進(jìn)程的影響，還與水分調(diào)控有關(guān)。Cabangon R J等[25]認(rèn)為肥水均得到充分供應(yīng)的情況才能更有利于莖葉干物質(zhì)積累與轉(zhuǎn)運(yùn)分配，其中葉片干物質(zhì)的轉(zhuǎn)換輸出大于莖鞘，對產(chǎn)量的貢獻(xiàn)程度也更大。何軍等[21]研究不同水肥耦合條件的干物質(zhì)積累與分配特征表明：分蘗前期的干物質(zhì)積累與施氮量呈“S”形曲線變化(即先增加后下降)，與土壤水分狀況無顯著差異；從分蘗末至抽穗開花階段，不同水肥處理下的干物質(zhì)積累量均呈顯著增加趨勢，且間歇灌溉模式更有利于干物質(zhì)的形成與積累，主要是由于充足的水分供給促進(jìn)干物質(zhì)向營養(yǎng)器官積累與分配，從而抑制籽粒干物質(zhì)的形成。Kumar R等[26]的研究同樣發(fā)現(xiàn)，節(jié)水灌溉的水稻較常規(guī)淹灌更能有效抑制無效分蘗，提高穗部干物質(zhì)轉(zhuǎn)運(yùn)比例，原因可能是適當(dāng)水分脅迫促使水稻形成高產(chǎn)群體，一定程度上起到了擴(kuò)“庫”增“源”的作用[27]?？梢姴扇∵m宜的氮肥后移和水分脅迫措施來提高灌漿結(jié)實(shí)期的光合功能以及物質(zhì)積累是水稻高產(chǎn)的關(guān)鍵。因此進(jìn)一步研究不同水肥管理下的水稻干物質(zhì)積累動態(tài)特征有利于有效調(diào)控物質(zhì)分配與轉(zhuǎn)運(yùn)，獲得高產(chǎn)水稻。

3 水分管理對氮素積累與轉(zhuǎn)運(yùn)特性的影響

作物干物質(zhì)生產(chǎn)在決定產(chǎn)量的同時(shí)也影響著氮素的吸收與利用。作物在不同水分處理下的不同生長階段對氮素營養(yǎng)的吸收、積累以及轉(zhuǎn)運(yùn)均存在顯著性差異，分析其氮素積累的動態(tài)變化規(guī)律對充分挖掘氮素吸收利用潛力、揭示作物產(chǎn)量形成過程具有切實(shí)指導(dǎo)意義。研究表明，水分脅迫對營養(yǎng)器官儲存物質(zhì)的轉(zhuǎn)運(yùn)分配研究同樣存在差異性，蔣天琦等[28]通過盆栽試驗(yàn)對水稻水肥耦合的氮素積累效應(yīng)進(jìn)行研究，發(fā)現(xiàn)不同水肥處理下氮積累量差異顯著，即控水灌溉和增施氮肥在一定范圍內(nèi)均對氮素積累產(chǎn)生協(xié)同作用，而后隨著脅迫程度急劇和施氮量的增多表現(xiàn)降低趨勢。Xu Z Z等[29]認(rèn)為水分虧缺降低了營養(yǎng)器官中的氮素向籽粒的轉(zhuǎn)移率，減少了籽粒氮素積累量，從而導(dǎo)致籽粒產(chǎn)量和氮肥生產(chǎn)率降低。而Sinclair T R等[30]研究卻認(rèn)為，干旱脅迫促進(jìn)植株正常衰老，明顯增強(qiáng)葉片和莖鞘向籽粒運(yùn)轉(zhuǎn)的氮素含量，提高籽粒含氮水平。王紹華等[31]指出，輕度水分脅迫增強(qiáng)水稻抽穗前葉片和莖鞘中的氮素再分配和再利用的能力，減弱莖葉氮素滯留，進(jìn)而提高氮素利用率和輸出效率。各研究學(xué)者對氮素積累與運(yùn)移研究結(jié)果存在爭議性，因此采用同位素示蹤法系統(tǒng)研究不同水分管理下氮素吸收積累及運(yùn)移規(guī)律，對于科學(xué)地指導(dǎo)水稻高產(chǎn)栽培中水肥的合理施用具有十分重要的實(shí)踐意義。

4 結(jié)論與展望

綜上所述，通過改善植株光合性能可以提高植株干物質(zhì)積累和籽粒氮素吸收轉(zhuǎn)運(yùn)能力，進(jìn)而達(dá)到培育高產(chǎn)水稻目標(biāo)。因此進(jìn)一步深入探討水分管理對水稻光合特性的影響、分析水稻氮素積累的動態(tài)變化規(guī)律、明確光合特性與干物質(zhì)及氮素積累的響應(yīng)關(guān)系，針對水稻品種、種植地區(qū)確定適宜的水分管理模式對科學(xué)挖掘水分利用潛力、揭示作物產(chǎn)量形成方面均具有切實(shí)指導(dǎo)意義。