彭樂(lè)根，王生，章海鑫，巫偉華，傅義龍*

（1.江西省水生生物保護(hù)救助中心，江西 南昌 330096；2.江西省水產(chǎn)科學(xué)研究所，江西 南昌 330039）

贛江位于長(zhǎng)江中下游南岸，是長(zhǎng)江八大支流之一，也是江西省最大的河流。贛江中游江段狹窄、水流湍急，下游江面較寬、水流較緩，流至南昌進(jìn)入尾閭地區(qū)，分為四股汊道匯入鄱陽(yáng)湖[1]。贛江中下游不僅具有復(fù)雜多樣的生境狀況，還是溝通上游和鄱陽(yáng)湖的重要通道，孕育著豐富的魚類資源[2]。

吻鮈（Rhinogobio typus Bleeker）隸屬于鯉形目、鯉科、鮈亞科、吻鮈屬，為我國(guó)特有種，主要分布于長(zhǎng)江干流及其支流[3]。吻鮈是中小型魚類，產(chǎn)漂流性卵，具有生長(zhǎng)速度快、繁殖力高、種群增長(zhǎng)數(shù)量多等特點(diǎn)[4-5]。但隨著人類活動(dòng)的加劇，高強(qiáng)度捕撈、棲息生境破碎化、孵化條件喪失等多種不利因素導(dǎo)致吻鮈種群生存面臨著威脅[6]。贛江中下游是吻鮈分布的重要水域，并且吻鮈是當(dāng)?shù)刂饕稉平?jīng)濟(jì)魚類之一[7]。但近些年贛江流域水利樞紐工程陸續(xù)開發(fā)建設(shè)，導(dǎo)致水體環(huán)境發(fā)生劇烈變化，江段水文特征向湖泊型轉(zhuǎn)變[8-9]，加上過(guò)度捕撈、農(nóng)業(yè)面源污染等其他因素的影響，致使贛江中下游吻鮈自然種群資源狀況堪憂。本研究擬對(duì)贛江中下游吻鮈開展研究，了解生長(zhǎng)規(guī)律，分析資源動(dòng)態(tài)，探討種群生存的威脅因子，為贛江中下游吻鮈種群資源修復(fù)提供科學(xué)性依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 采樣時(shí)間和點(diǎn)位

采樣時(shí)間為2016年-2018年，采樣點(diǎn)位分別為泰和、吉安、峽江、樟樹、南昌（圖1）。

圖1 贛江中下游采樣點(diǎn)位分布

1.2 采樣方法

利用刺網(wǎng)、電捕、鸕鶿捕魚等方式采集吻鮈樣本，測(cè)量其體長(zhǎng)（L）、體重（W），分別精確至0.1 cm、0.1 g。

1.3 數(shù)據(jù)分析

采用公式W=aLb擬合吻鮈體長(zhǎng)-體重關(guān)系式，用t-test驗(yàn)證式中b值與理論值b值是否存在差異，檢驗(yàn)公式為[10]：

式中：SDL為體長(zhǎng)對(duì)數(shù)值的標(biāo)準(zhǔn)差；SDW為體重對(duì)數(shù)值的標(biāo)準(zhǔn)差；n為樣本數(shù)；R為相關(guān)系數(shù)。

采用FiSAT Ⅱ軟件[11-13]估算吻鮈漸近體長(zhǎng)L∞、生長(zhǎng)系數(shù)k，理論生長(zhǎng)起點(diǎn)年齡t0采用Pauly 的經(jīng)驗(yàn)公式估算：

ln(-t0)=-0.3922-0.2752lnL∞-1.038lnk

自然死亡系數(shù)M采用Pauly 經(jīng)驗(yàn)公式計(jì)算：

ln(M)=-0.0152-0.279ln(L∞)+0.6543ln(k)+0.463ln(T)

式中：T為研究對(duì)象棲息水域的年均表層水溫（℃）?？偹劳鱿禂?shù)Z采用體長(zhǎng)變換漁獲曲線法估算，數(shù)據(jù)點(diǎn)的選擇以未達(dá)完全補(bǔ)充年齡段（最高點(diǎn)左側(cè)）和體長(zhǎng)接近L∞的年齡段不能用作回歸為原則，擬合的直線方程為：Z=ln(Ntn/Δtn)=a+btn

式中，Ntn為各體長(zhǎng)組的漁獲數(shù)量占總采集數(shù)量的百分比（%）；Δtn為相應(yīng)體長(zhǎng)組從下限到上限所需要的時(shí)間（a）。

利用FiSAT Ⅱ軟件中的刀刃式選擇假設(shè)模型（knife-edge）構(gòu)建相對(duì)單位補(bǔ)充量漁獲量Y'/R和相對(duì)單位補(bǔ)充量生物量B'/R。具體公式如：

式中：Y'/R為相對(duì)單位補(bǔ)充量漁獲量；B'/R為相對(duì)單位補(bǔ)充量生物量；E為開發(fā)率；Lc為起捕體長(zhǎng)。

根據(jù)相對(duì)單位補(bǔ)充漁獲量模型計(jì)算3 種不同水平的開發(fā)率：①Emax為獲得最大漁獲量的開發(fā)率；②E0.1為Y'/R邊際增長(zhǎng)減少10%時(shí)的開發(fā)率；③E0.5為資源量下降到原始水平50%時(shí)的開發(fā)率。

2 結(jié)果與分析

2.1 體長(zhǎng)和體重

贛江中下游吻鮈體長(zhǎng)范圍為6.0～34.5 cm，平均體長(zhǎng)為18.58±6.86 cm（n=193)。體長(zhǎng)優(yōu)勢(shì)組為15～25 cm，占比為55.96%。體長(zhǎng)小于15 cm 占比為24.35%，體長(zhǎng)大于25 cm 占比為19.69%（圖2）。

圖2 贛江中下游吻鮈體長(zhǎng)頻率分布圖

吻鮈體重范圍為4.5～623.6 g，平均體重為112.47±121.05 g（n＝194）。體重優(yōu)勢(shì)組為0～100 g，占比為64.95%。100 g以上的個(gè)體占比為35.05%（圖3）。

圖3 贛江中下游吻鮈體重頻率分布圖

吻鮈體長(zhǎng)和體重關(guān)系式為：W=0.0094L3.0711（R2=0.9844，n=193）（圖4）。查臨界值表可知t0.05=1.653（n=200），t-test結(jié)果顯示吻鮈異速生長(zhǎng)指數(shù)b=3.0711 與理論異速生長(zhǎng)指數(shù)b=3 無(wú)顯著性差異（t=0.4458 ＜t0.05=1.653），表明贛江中下游吻鮈為勻速生長(zhǎng)類型。

圖4 贛江中下游吻鮈體長(zhǎng)和體重關(guān)系

2.2 生長(zhǎng)參數(shù)

通過(guò)FiSAT Ⅱ估算贛江中下游吻鮈漸近體長(zhǎng)L∞=37.28 cm、生長(zhǎng)系數(shù)k=0.32y-1（圖5）。將漸近體長(zhǎng)L∞和生長(zhǎng)系數(shù)k代入Pauly 經(jīng)驗(yàn)公式：

圖5 贛江中下游吻鮈體長(zhǎng)頻率時(shí)間序列及擬合的生長(zhǎng)曲線

ln(t0)=-0.3922-0.2752lnL∞-1.038lnk，求得理論生長(zhǎng)起點(diǎn)年齡t0=-0.4322y。

2.3 生長(zhǎng)方程

將漸近體長(zhǎng)L∞=37.28 cm、生長(zhǎng)系數(shù)k=0.32y-1、理論生長(zhǎng)起點(diǎn)年齡t0=-0.4322y 代入von Bertalanffy方程，得到體長(zhǎng)生長(zhǎng)方程為：

Lt(cm)=37.28[1-e-0.32(t+0.4322)]（圖6）。

圖6 贛江中下游吻鮈體長(zhǎng)生長(zhǎng)方程

依據(jù)吻鮈體長(zhǎng)-體重關(guān)系式：W=0.0094L3.0711，由漸近體長(zhǎng)L∞=37.28 cm 可以求得漸近體重W∞=629.92 g。將漸近體重W∞=629.92 g、生長(zhǎng)系數(shù)k=0.32y-1、異速生長(zhǎng)指數(shù)b=3.0711、理論生長(zhǎng)起點(diǎn)年齡t0=-0.4322y代入von Bertalanffy 體重生長(zhǎng)方程：Wt(g)=629.92[1-e-0.32(t+0.4322)]3.0711（圖7）。

圖7 贛江中下游吻鮈體重生長(zhǎng)方程

對(duì)吻鮈體長(zhǎng)、體重生長(zhǎng)方程進(jìn)行求導(dǎo)，得到生長(zhǎng)速度方程和生長(zhǎng)加速度方程，分別為：

根據(jù)體長(zhǎng)、體重生長(zhǎng)加速度方程（圖8、圖9），可以明顯看出贛江中下游吻鮈體長(zhǎng)不具有生長(zhǎng)拐點(diǎn)，體重具有生長(zhǎng)拐點(diǎn)，拐點(diǎn)年齡為3.07齡，對(duì)應(yīng)的體長(zhǎng)、體重分別為25.14 cm、187.86 g。

圖8 贛江中下游吻鮈體長(zhǎng)生長(zhǎng)加速度方程

圖9 贛江中下游吻鮈體重生長(zhǎng)加速度方程

2.4 死亡系數(shù)與開發(fā)率

相關(guān)文獻(xiàn)記錄贛江年平均水溫為19℃[14]，依據(jù)Pauly 經(jīng)驗(yàn)公式：ln(M)=-0.0152-0.279ln(L∞)+0.654 3ln(k)+0.463ln(T)計(jì)算自然死亡系數(shù)M=0.67。

通過(guò)體長(zhǎng)變換漁獲曲線法計(jì)算總死亡系數(shù)Z=7.791+(-1.456)tn(R2=0.9467)，該方程斜率為-1.456，可知總死亡系數(shù)Z=1.46，捕撈死亡系數(shù)F=Z-M=0.79，開發(fā)率E=F/Z=0.54，開捕體長(zhǎng)L50=16.53 cm（圖10）。

圖10 基于體長(zhǎng)變換漁獲曲線估算贛江中下游吻鮈死亡系數(shù)

2.5 資源動(dòng)態(tài)

將M與k的比值（2.09）輸入，繪制贛江中下游吻鮈的相對(duì)單位補(bǔ)充漁獲量等值曲線圖（圖11）。由圖可知，當(dāng)前贛江中下游吻鮈的資源狀態(tài)為P點(diǎn)（E=0.54，Lc/L∞=0.44），相對(duì)單位補(bǔ)充漁獲量Y'/R為0.024。理論最大相對(duì)單位補(bǔ)充漁獲量Y'/R為0.032，對(duì)應(yīng)圖中M 點(diǎn)（E=1.0，Lc/L∞=0.7）。在維持捕撈強(qiáng)度不變的前提下，隨開捕體長(zhǎng)Lc的增大，Y'/R先增加后減少，在開捕體長(zhǎng)Lc=22.37 cm 時(shí)，達(dá)到Y(jié)'/R最大值（0.029）。

圖11 贛江中下游吻鮈相對(duì)單位補(bǔ)充量漁獲量Y'/R與開發(fā)率E 和開捕體長(zhǎng)Lc 的關(guān)系

根據(jù)相對(duì)單位補(bǔ)充漁獲量Y'/R、相對(duì)單位補(bǔ)充量生物量B'/R與開發(fā)率E的關(guān)系曲線可以看出：E0.1=0.607，E0.5=0.348，Emax=0.714（ 圖12），表明贛江中下游吻鮈現(xiàn)階段開發(fā)率E=0.54 低于理論最大開發(fā)率Emax=0.714，高于資源量下降到原始水平50%時(shí)開發(fā)率E0.5=0.348。

圖12 贛江中下游吻鮈相對(duì)單位補(bǔ)充量漁獲量Y'/R、相對(duì)單位補(bǔ)充量生物量B'/R 與開發(fā)率E 的關(guān)系

3 討論

3.1 生長(zhǎng)參數(shù)

不同魚類或者同種魚類在不同水域的異速生長(zhǎng)指數(shù)b都有所區(qū)別，但大部分魚類b取值一般為3，波動(dòng)范圍在2.5～4.0之間，b=3表示該種魚體長(zhǎng)、體重、體高呈勻速生長(zhǎng)[15]。本研究經(jīng)t檢驗(yàn)表明，贛江中下游吻鮈異速生長(zhǎng)指數(shù)b值與理論異速生長(zhǎng)指數(shù)b值無(wú)顯著性差異（t＜t0.05），表明贛江中下游吻鮈為勻速生長(zhǎng)類型，與長(zhǎng)江上游吻鮈生長(zhǎng)類型一致[6]。

FiSAT Ⅱ軟件被廣泛用于估算中小型或年齡材料鑒定不準(zhǔn)確的魚類生長(zhǎng)參數(shù)[6,11-13]，本研究應(yīng)用該軟件估算贛江中下游吻鮈生長(zhǎng)參數(shù)分別為L(zhǎng)∞=37.28 cm、k=0.32。為驗(yàn)證生長(zhǎng)參數(shù)估算的準(zhǔn)確性，分別對(duì)以上參數(shù)進(jìn)行檢驗(yàn)[16-17]，依據(jù)Froese 漸近體長(zhǎng)經(jīng)驗(yàn)公式計(jì)算為L(zhǎng)∞'=34.8 cm，與估算的漸近體長(zhǎng)L∞=37.28 cm 接近。當(dāng)e-k＜1，1.5 ＜M/k＜2.5 時(shí)，則認(rèn)為估算的生長(zhǎng)系數(shù)k 和自然死亡系數(shù)M 較為合理。本研究e-k=0.73 ＜1，M/k=2.09，均在范圍內(nèi)，表明使用FiSAT Ⅱ?qū)M江中下游吻鮈生長(zhǎng)參數(shù)、死亡系數(shù)的估算較為準(zhǔn)確合理。

表1 不同群體吻鮈生長(zhǎng)參數(shù)比較

贛江中下游吻鮈漸近體長(zhǎng)L∞（37.28 cm）、漸近體重W∞（629.92 g）、生長(zhǎng)系數(shù)k（0.32）及采集到的最大個(gè)體體長(zhǎng)Lmax（34.5 cm）與嘉陵江吻鮈各項(xiàng)生長(zhǎng)參數(shù)接近[5]，但要低于長(zhǎng)江干流吻鮈[6]。贛江和嘉陵江同屬長(zhǎng)江一級(jí)支流，生境類型較為相似，吻鮈的繁殖策略接近。而長(zhǎng)江干流流速較快，可能會(huì)更適合吻鮈這類產(chǎn)漂流性卵魚類的繁殖。

3.2 水利樞紐工程的影響

吻鮈喜在流水灘上產(chǎn)漂流性卵，順?biāo)鞣趸痆7]，在繁殖過(guò)程中需要具備足夠水流、水量和流速等條件，才能確保其受精卵不至于在平緩水流中沉底缺氧死亡或因水底溫度過(guò)低無(wú)法孵化。然而，贛江大興水利樞紐工程建設(shè)，密集的控水工程改變了中下游的水文形勢(shì)，水體特征由自然江段轉(zhuǎn)變?yōu)閹?kù)區(qū)，引起水位抬升、水流變緩、水體溶氧減少[18-19]。贛江中下游水利樞紐開始運(yùn)行后，水文形勢(shì)發(fā)生改變，產(chǎn)漂流性卵的“四大家魚”部分產(chǎn)卵場(chǎng)消失[20]，吻鮈等其他產(chǎn)漂流性卵魚類的繁殖可能也會(huì)受水利樞紐工程影響。

3.3 保護(hù)對(duì)策與建議

贛江中下游吻鮈雖然當(dāng)前開發(fā)率E小于最大開發(fā)率Emax，但大于魚類最適開發(fā)率E0.5[21]，而且其開捕體長(zhǎng)Lc尚未達(dá)到拐點(diǎn)體長(zhǎng)，表明其種群處于過(guò)度開發(fā)狀態(tài)，尤其是幼魚面臨較大捕撈壓力。為貫徹落實(shí)長(zhǎng)江十年禁漁重大決策，實(shí)現(xiàn)人與自然和諧共生現(xiàn)代化目標(biāo)，保護(hù)贛江中下游吻鮈種群資源。在此提出以下建議：一是嚴(yán)格實(shí)施禁漁制度，加強(qiáng)日常禁漁管理，養(yǎng)護(hù)水生生物資源；二是在吻鮈繁殖期（4月-5月）開展生態(tài)調(diào)度[4-6]，減少水利樞紐工程帶來(lái)的不利影響，改善吻鮈等產(chǎn)漂流性卵魚類的繁殖條件；三是加強(qiáng)吻鮈人工繁育研究及增殖放流，補(bǔ)充種群數(shù)量。