彭雪梅，李程程，李海燕，楊允菲

(1.貴州師范學(xué)院生物科學(xué)學(xué)院，貴州 貴陽 550018；2.遼寧大學(xué)生命科學(xué)院，遼寧 沈陽 110036；3.東北師范大學(xué)草地研究所，植被生態(tài)科學(xué)教育部重點實驗室，吉林松嫩草地生態(tài)系統(tǒng)國家野外科學(xué)觀測研究站，吉林 長春 130024)

外來物種成功入侵的原因始終是入侵生物學(xué)研究的主要問題和熱點話題[1-2].近年來的研究發(fā)現(xiàn)，外來物種的入侵機制主要歸因于外來種自身的特性、入侵地的可入侵性及兩者之間的相互關(guān)系.入侵植物往往具有化感作用[3]、相對較快的生長速度[4]、較寬的生態(tài)幅[5]、較高的光合速率[6]、超常的繁殖能力[7]、高的表型可塑性[8-10]和遺傳多樣性[11]等.此外，生物入侵的成功不僅與生物本身的特性相關(guān)，還與被入侵地的水分、養(yǎng)分等特性和群落特性有關(guān)[12].不同群落物種組成、功能群、營養(yǎng)結(jié)構(gòu)、營養(yǎng)級之間的相互作用等，都會影響群落的入侵抗性[13].

空心蓮子草(Alternantheraphiloxeroides)是聲名狼藉的外來入侵植物，可入侵水域和陸地多種生境，在世界上廣泛擴散[14].它的入侵嚴重危害當(dāng)?shù)刂参锒鄻有訹15-16].研究表明，空心蓮子草在入侵地主要進行無性繁殖[17]，具有低的基因多樣性[18-19]、高的表型可塑性[8-10]、極強的繁殖和擴散能力[20-21]，并在不同水分條件下具有不同的解剖結(jié)構(gòu)[22].研究發(fā)現(xiàn)，空心蓮子草對水分條件有廣泛的適應(yīng)并有很強的水淹耐受能力，淹水2個星期存活率仍達100%[23]，淹水120 d存活率為90%[24]；此外，淹水條件下，空心蓮子草的形態(tài)特征可因淹水深度的不同而發(fā)生適應(yīng)性變化[23].然而，不同的土壤水分對空心蓮子草存活和生長特征產(chǎn)生怎樣的影響，空心蓮子草應(yīng)對不同水分條件采取怎樣的適應(yīng)策略，這些導(dǎo)致空心蓮子草成功入侵多樣化生境的重要問題，目前仍需進一步的研究.鑒于此，本文對空心蓮子草帶葉和去葉匍匐莖段萌發(fā)的幼苗在5個水分梯度下的存活率以及形態(tài)特征隨時間變化的情況進行了研究，旨在揭示不同土壤水分條件下空心蓮子草的存活和生長規(guī)律，找到空心蓮子草對土壤水分條件變化的響應(yīng)策略.

1 材料與方法

1.1 實驗材料

2017年6月中旬，從貴州省貴陽市烏當(dāng)區(qū)東風(fēng)鎮(zhèn)一處分布大量空心蓮子草的低洼地帶采集空心蓮子草無性系分株，帶回溫室栽種培養(yǎng).選取溫室中生長程度相似的空心蓮子草匍匐莖片段進行無性繁殖.實驗時，對空心蓮子草匍匐莖片段進行節(jié)上帶兩片葉和去葉兩種處理(去葉處理為人工剪掉莖上葉片)，每個片段長6 cm，中間一個節(jié).

1.2 實驗設(shè)計

實驗于2017年7月24日開始，在貴州師范學(xué)院溫室中進行.把選好的帶葉和去葉空心蓮子草匍匐莖片段(各10個)分別水平輕按嵌于塑料盒(長×寬×高為56 cm×41 cm×22 cm)中土壤表面(土深10 cm).正常進行田間水分管理.待8月9日幼苗(生長半個月后)高度達到約5 cm時，開始進行土壤水分控制.水分控制設(shè)置5個梯度：(1)30%土壤含水量(模擬干旱環(huán)境，約一個星期補充水分一次)；(2)70%土壤含水量(模擬中生環(huán)境，3～4 d補充水分一次)；(3)97%土壤含水量(模擬濕生環(huán)境，每天補充水分)；(4)淹水5 cm(模擬淹水，每天補充水分)；(5)淹水10 cm(模擬淹水，每天補充水分).每個處理6次重復(fù).實驗過程中，塑料盒隨機調(diào)換位置，以避免溫室中可能存在的環(huán)境差異.利用濕度計(ZD-06)控制土壤含水量.實驗期間貴陽市平均氣溫27℃、平均濕度77%.至10月27日實驗結(jié)束，歷時約3個月.

1.3 測量方法

分別在8月11日、8月25日、9月9日、9月28日、10月11日和10月27日，計測各處理組存活植株數(shù)量和存活植株的莖長、節(jié)數(shù)、葉數(shù).

1.4 數(shù)據(jù)處理

采用Excel 2013和SPSS 20.0軟件對數(shù)據(jù)進行統(tǒng)計分析.計算每個處理下的植株存活率.用雙因素方差分析檢驗水分梯度和葉片有無對各測量時間空心蓮子草存活率、莖長、節(jié)數(shù)和葉數(shù)的影響.用Sigma Plot 12.5軟件作圖.

2 結(jié)果與分析

2.1 不同測量時間下葉片有無和水分對生長特征的影響

通過對空心蓮子草存活率和生長指標進行的雙因素方差分析發(fā)現(xiàn)，在各測量時間下，水分梯度對莖長、節(jié)數(shù)(除8月11日的)、葉數(shù)均有顯著的影響(P<0.05)(見表1).葉片有無對各時段的莖長影響顯著(P<0.05)，對節(jié)數(shù)和葉數(shù)的前3次測量影響顯著(P<0.05).水分梯度與葉片有無的交互作用幾乎對各時段的莖長、節(jié)數(shù)和葉數(shù)均有顯著影響(P<0.05).

表1 空心蓮子草匍匐莖片段葉片有無和環(huán)境水分梯度對其存活和生長影響的雙因素方差分析結(jié)果

2.2 存活率隨時間的變化

空心蓮子草幼苗對不同水分條件均有很強的適應(yīng)能力(見圖1).在沒有淹水的處理下(土壤含水量30%，70%，97%)，空心蓮子草存活率隨著時間變化不大.3個月之后(10月27日)，30%土壤水分處理組的帶葉、去葉植株存活率均值分別為90.0%和96.7%(見圖1 A)；70%水分處理組的帶葉、去葉植株存活率均值分別為100.0%和96.7%(見圖1 B)；97%水分處理組的帶葉、去葉植株存活率均值分別為100.0%和93.3%(見圖1 C)；淹水5 cm和10 cm處理組的空心蓮子草植株存活率隨時間的推移先下降、后平穩(wěn)，淹水5 cm處理組的帶葉、去葉植株存活率均值分別為86.7%和73.3%(見圖1 D)，淹水10 cm處理組的帶葉、去葉植株存活率差異顯著，均值分別為93.3%和76.7%(見圖1 E).淹水處理存活率最低，尤其是淹水去葉莖段植株存活率更低.

2.3 莖長隨時間的變化

空心蓮子草莖長隨時間的推移逐漸增大，進入十月增長緩慢(見圖1).生長3個月后(10月27日)，30%水分處理組的帶葉、去葉植株莖長差異顯著(P<0.05)，均值分別為11.46 cm和7.33 cm(見圖1 F)；70%水分處理組的帶葉、去葉植株莖長均值分別為16.57 cm和13.16 cm(見圖1 G)；97%水分處理組的帶葉、去葉植株莖長均值分別為27.59 cm和25.84 cm(見圖1 H).淹水5 cm處理組的帶葉、去葉植株莖長均值分別為26.50 cm和21.63 cm(見圖1 I)；淹水10 cm的帶葉、去葉植株莖長差異顯著(P<0.05)，均值分別為27.62 cm和11.38 cm(見圖1 J).在各水分處理條件下，帶葉處理組植株莖長均大于去葉處理組.30%水分處理組和淹水10 cm處理組在生長過程的各測量時期，帶葉處理組的植株莖長顯著大于去葉處理組(見圖1 F，J).

*表示繁殖莖段帶葉和去葉處理差異顯著，*表示P<0.05，**表示P<0.01，***表示P<0.001.

2.4 節(jié)數(shù)隨時間的變化

空心蓮子草節(jié)數(shù)的增加隨時間的推移先慢后快(見圖2).生長3個月后(10月27日)，30%水分處理組的帶葉、去葉植株節(jié)數(shù)均值分別為6.1和5.4(見圖2A)；70%水分處理組的帶葉、去葉植株節(jié)數(shù)均值分別為8.8和8.6(見圖2B)；97%水分處理組的帶葉、去葉植株節(jié)數(shù)均值分別為11.6和13.1(見圖2C).淹水5 cm處理組的帶葉、去葉植株節(jié)數(shù)均值分別為9.8和9.7(見圖2 D)；淹水10 cm處理組的帶葉、去葉植株節(jié)數(shù)差異顯著(P<0.05)，均值分別為9.3和5.3(圖2 E).97%水分處理植株節(jié)數(shù)增加的最多.

2.5 葉數(shù)隨時間的變化

除淹水處理外，空心蓮子草葉數(shù)隨著時間的推移先增加后降低(見圖2).30%水分處理組植株葉數(shù)增加緩慢，并在十月中旬出現(xiàn)落葉現(xiàn)象，最大值出現(xiàn)在十月上旬，帶葉、去葉處理均值分別為11.4和10.5(見圖2 F)；70%水分處理組植株葉數(shù)先迅速增加，之后基本保持不變，帶葉、去葉處理最大均值分別為12.4和12.1(見圖2 G)；97%水分處理組植株葉數(shù)在觀察初期增加迅速，九月末停止增加，十月出現(xiàn)大量落葉現(xiàn)象，帶葉、去葉處理最大均值分別為15.6和20.8(見圖2 H).淹水5 cm處理組的帶葉處理植株葉數(shù)增長緩慢，在九月上旬達到最大值之后緩慢降低，去葉處理植株葉數(shù)先保持不變后逐漸減少，帶葉、去葉處理最大均值分別為9.8和7.3(見圖2 I).淹水10 cm處理組的帶葉處理植株葉數(shù)在九月中旬之前少量增加，之后開始減少，進入十月落葉嚴重；去葉處理植株淹水初期葉數(shù)大量減少，之后數(shù)量保持穩(wěn)定，在十月中旬又一次減少；帶葉去葉處理最大均值分別為8.5和5.7(見圖2 J).97%水分處理植株葉數(shù)最多，淹水處理植株葉數(shù)最少.帶葉和去葉處理植株葉片數(shù)量在淹水條件下差異顯著(P<0.05)(見圖2 I，J).

*表示繁殖莖段帶葉和去葉的差異顯著，*表示P<0.05，**表示P<0.01，***P<0.001.

3 討論與結(jié)論

研究[25]表明，存活率是判斷植物是否耐淹的重要指標.完全的水淹會對植物的功能特性施加強大的壓力，并導(dǎo)致生物量的快速丟失，最終導(dǎo)致植物死亡[26].空心蓮子草具有陸生型和水生型兩種類型，可以在陸地上生長也可以在水中生長，是一種公認的耐淹植物[14-15].有研究[27]表明，空心蓮子草在2 m深水中完全淹水180 d存活率仍達50%.本實驗對空心蓮子草幼苗進行水分處理控制約3個月之后，97%水分處理存活的植株最多，因此濕生環(huán)境最有利于植株的生存，極端缺水(30%土壤含水量)和淹水(5 cm和10 cm)處理下空心蓮子草的存活率均隨時間的推移逐漸降低.

研究認為，植物對長期完全水淹的耐受能力很大程度上與植株在水下的生長情況及植株的營養(yǎng)儲備水平相關(guān).旺盛的水下生長會消耗大量的營養(yǎng)儲備，進而造成植株存活率降低[28-30].本文的兩個淹水處理中(淹水5 cm和10 cm)，去葉處理的空心蓮子草植株存活率都低于帶葉處理.淹水10 cm去葉處理與帶葉處理植株存活率達到了顯著差異，去葉、淹水10 cm處理3個月植株存活率降為76.7%.帶葉植株比去葉處理植株有更多的營養(yǎng)儲備[31]，因此對較長時間的水淹具有更強的耐受能力.

對處在水生環(huán)境的非水生植物來說，水下空氣擴散緩慢顯著降低了O2和CO2進入植物正常進行呼吸和光合作用的組織，使植物從有氧呼吸轉(zhuǎn)向無氧呼吸，碳水化合物的利用效率降低，加劇了體內(nèi)營養(yǎng)物質(zhì)的消耗、減緩了植物的生長[25，32].大多數(shù)植物在缺水的條件下發(fā)育遲緩，形態(tài)和生理特性遭到破壞[33].本文的研究結(jié)果表明，在干旱(30%土壤含水量)和淹水的處理下，空心蓮子草的莖長增長都受到限制，并且去葉處理植株莖長顯著低于帶葉植株，這說明空心蓮子草莖的生長不僅與環(huán)境水分有關(guān)，也與植株的營養(yǎng)儲備有關(guān).如在植株高5 cm時進行淹水10 cm處理，帶葉處理的植株快速生長，淹水2 d后(8月11日)莖長就超過水面；而去葉處理植株生長緩慢，直到79 d后(10月27日)才剛剛到達水面.

為了緩解水淹對植株造成的傷害，不同的耐淹植物能夠采取不同的策略來適應(yīng)水淹環(huán)境.在淹水的條件下，有的植物為了恢復(fù)葉與水面上空氣的接觸，可以加速枝條和葉片的伸長生長，以快速“逃離”水淹逆境[34-38]；莖的伸長是植物對淹水的一種反應(yīng)[26，39-40]，是適應(yīng)淹水的一種“逃逸”策略[41].在本文的研究過程中，帶葉植株的莖在淹水10 cm和97%水分處理時，生長迅速，說明空心蓮子草此時采取了“逃逸”的生長策略[23].

水淹情況下，如果植物不能恢復(fù)與空氣接觸，將不斷增加對碳水化合物的消耗[42]，當(dāng)資源儲備在露出水面之前耗盡則植物便會死亡[28，37-38，42].替代碳水化合物耗盡的一種策略是“靜默”策略，表現(xiàn)為在深水環(huán)境中減慢莖的伸長[42]，通過抑制生長節(jié)約能量和碳水化合物[43-44]，依賴大量的營養(yǎng)儲備耐受長時間的水淹[37，45].在本文的研究過程中，淹水10 cm、去葉處理的空心蓮子草莖的生長極其緩慢，雖然部分植株死亡，但仍有76.7%的植株存活，此時空心蓮子草所采取的策略就是“靜默”策略.繁殖莖段上葉片的缺乏所帶來的營養(yǎng)儲備不足使其莖不能快速伸出水面，而采取“靜默”策略的一個主要原因.很多植物在干旱條件下所表現(xiàn)出的生長遲緩，也是應(yīng)對干旱環(huán)境的一種“靜默”策略.

空心蓮子草莖的生長，一種方式是通過增多節(jié)數(shù)，同時增多葉片數(shù)量；另一種方式是通過拉長節(jié)間的距離.在水下，光合作用是減少O2和碳水化合物短缺的直接方式，可以緩解完全淹水條件下的巨大壓力[26].耐水淹的植物種類一般會持續(xù)長出新的葉片以增強光合作用，提高在淹水時期的存活幾率[26].在本文的研究過程中，空心蓮子草在干旱和淹水的條件下也會產(chǎn)生新葉[23-24]，但是與97%水分處理相比，干旱和淹水降低了莖的新生節(jié)數(shù)，更降低了新生葉片數(shù)；另外，實驗中也觀察到，淹水10 cm處理組中葉片脫落現(xiàn)象非常嚴重.如果淹水植物采用“逃逸”策略快速伸長莖，就需要在能量消耗上做出平衡.有研究[46]表明，淹水時空心蓮子草葉片大量減少，說明其把能量更多地分配給了莖，用于節(jié)間的伸長生長.如果植物采取“靜默”的策略，減少葉片的能量消耗就變得非常必要，在營養(yǎng)儲備有限時，淹水處理下葉片脫落是空心蓮子草應(yīng)對淹水環(huán)境采取的“靜默”策略的一種表現(xiàn).

由此可見，空心蓮子草獨立植株的生態(tài)幅較寬，屬于可忍受短期水淹和干旱的陸生喜濕植物.植株在土壤含水量30%直至淹水10 cm條件下能存活3個月，在土壤含水量97%的濕生環(huán)境中存活率和生長力最強，最具有入侵性.空心蓮子草能夠成為入侵植物入侵多種生境并廣泛擴散，與其可以根據(jù)環(huán)境水分狀況和自身的營養(yǎng)儲備調(diào)整應(yīng)對策略密切有關(guān).