賈紫潔，圖格琴，丁文淇，任秀娟，劉慧瑩，李欣澤，翠 芳，芒 來*，白東義*

(1.內(nèi)蒙古農(nóng)業(yè)大學(xué)動物科學(xué)學(xué)院 內(nèi)蒙古自治區(qū)馬遺傳育種與繁殖重點實驗室 農(nóng)業(yè)農(nóng)村部馬屬動物種業(yè)創(chuàng)新部省共建重點實驗室 農(nóng)業(yè)農(nóng)村部馬屬動物遺傳育種繁殖科學(xué)觀測實驗站 內(nèi)蒙古農(nóng)業(yè)大學(xué)馬屬動物研究中心，呼和浩特 010018；2.內(nèi)蒙古赤峰市阿魯科爾沁旗動物疫病預(yù)防控制中心，赤峰 025550)

目前關(guān)于馬運(yùn)動性能的研究以純血馬和阿拉伯馬為主，且只有少數(shù)機(jī)體組織被評估[1]。純血馬是典型的速度型賽馬，以短距離競賽中速度快而聞名于世[2]。阿拉伯馬是耐力賽事的首選馬種，其比賽以30～40 km為一賽段[3]。蒙古馬在那達(dá)慕比賽中單賽段最長達(dá)100 km[4]。馬肉消費目前處于冷門狀態(tài)，一些國家發(fā)現(xiàn)其有較高的營養(yǎng)價值[5]。馬肉含有豐富的蛋白質(zhì)、氨基酸及不飽和脂肪酸，脂肪含量低于其他家畜，符合人們對健康生活的需要[6]。

根據(jù)“十四五規(guī)劃”加強(qiáng)種質(zhì)資源的保護(hù)與利用[7]，對蒙古馬肌纖維測定尤為重要。只有深入了解我國地方馬種的優(yōu)良特性，結(jié)合現(xiàn)代生物學(xué)技術(shù)優(yōu)化種群，才能摸索出符合我國國情的現(xiàn)代馬業(yè)發(fā)展之路，并達(dá)到保護(hù)地方良種馬的目的[8-9]。蒙古馬作為我國著名的地方品種，具有歷史悠久、人工選育度低、抗嚴(yán)寒、耐粗飼、抗病力強(qiáng)、耐力強(qiáng)等特性[10]。

馬骨骼肌是研究哺乳動物運(yùn)動性能的合適模型，骨骼肌是機(jī)體占比很高的器官，是運(yùn)動和力量產(chǎn)生的關(guān)鍵[11]。骨骼肌的多樣性是由于單肌絲纖維成分復(fù)雜且不同類型的肌纖維之間鑲嵌分布[12]。肌球蛋白重鏈(MYHC)影響肌纖維分型，根據(jù)肌纖維形態(tài)結(jié)構(gòu)、生理功能不同，將肌纖維分為Ⅰ型(慢收縮氧化型)、Ⅱa型(快收縮氧化型)、Ⅱb型(快收縮酵解型)和Ⅱx型(中間型)[13]。不同品種、同一品種不同組織、同一組織不同位置的快慢肌纖維比例均存在差異，并且受年齡、性別等要素的影響。慢肌纖維中神經(jīng)元較小，神經(jīng)傳導(dǎo)的速度慢，肌肉收縮的速度慢、力量小，但抗疲勞，耐力強(qiáng)；有氧代謝酶的含量高，能量的產(chǎn)生以有氧代謝為主，其擁有豐富的線粒體、肌紅蛋白、毛細(xì)血管，使肌纖維呈現(xiàn)紅色；直徑較?。灰话阌糜诒３肿藙莺统掷m(xù)的重復(fù)運(yùn)動。快肌纖維特性反之，因此快肌纖維在短時間內(nèi)產(chǎn)生大量的能量，在運(yùn)動中提供爆發(fā)力[14]。

動力學(xué)和運(yùn)動學(xué)分析表明，頭頸部主要作用是保持身體平衡，前肢主要是提供支撐力[15]。肩部懸掛前肢，產(chǎn)生反重力;國外有研究表明，軀干肌肉的主要作用是控制背部的平直，而不是誘發(fā)運(yùn)動[16]。腹壁側(cè)肌肉根據(jù)肌肉收縮影響呼吸，參與代謝，影響運(yùn)動水平[17]。后肢主要產(chǎn)生推進(jìn)力[18]。

蒙古馬肉是內(nèi)蒙古特色食物，馬肉品質(zhì)指馬肉所具有的外觀、風(fēng)味、營養(yǎng)等與加工和食用有關(guān)的性狀。衡量馬肉品質(zhì)的指標(biāo)包括色澤、pH、嫩度、失水率等食用指標(biāo)；水分、灰分、蛋白質(zhì)、脂肪等化學(xué)指標(biāo)；氨基酸、脂肪酸、礦物質(zhì)等營養(yǎng)指標(biāo)[19]。曾有研究表明，頸部pH最高，顯著高于胸部、腰部、里脊，里脊pH最低；剪切力較高的是肩部、后肢、前肢和臀部，頸部居中，胸部、腰部、里脊較低[20]。

作為基礎(chǔ)知識，建立蒙古馬全身主要的骨骼肌表型譜十分重要。本研究采集了蒙古馬全身主要骨骼肌進(jìn)行快慢肌纖維占比的測定，并選取典型的速度型賽馬-純血馬與蒙古馬進(jìn)行對比分析，得到快慢肌纖維組成之間的差異。

1 材料與方法

1.1 試驗動物樣品采集

本研究選取2匹年齡為5歲的雄性蒙古馬，身體健康、未調(diào)教訓(xùn)練，且體型基本一致。試驗動物均來自內(nèi)蒙古同一馬場，生活環(huán)境與飼養(yǎng)條件相同。將馬匹分為5個部分進(jìn)行采樣，如圖1所示。將樣品放入固定液中固定，乙醇梯度脫水， 4 ℃保存。

圖1 馬全身主要骨骼肌位置圖

1.2 石蠟切片

通過石蠟切片得到骨骼肌橫截面。將無水乙醇中骨骼肌修切成0.5 cm3的組織塊，二甲苯透明，浸蠟后包埋，利用切片機(jī)(LeicaRM2245)制成組織完整、無損傷、厚度為6 μm的組織切片，70 ℃烘片30 min，晾干備用。

1.3 免疫組化

免疫組化運(yùn)用抗原與抗體特異性結(jié)合原理使標(biāo)記抗體的顯色劑顯色，確定抗原，對組織中快慢肌纖維進(jìn)行定性、定位及相對定量研究。

將組織切片放入二甲苯脫蠟，梯度酒精回水，抗原修復(fù)，PBS沖洗，試驗流程依據(jù)UltraSensitiveTMS-P超敏試劑盒說明書制定，加入試劑A(過氧化物酶阻斷液)室溫孵育10 min；PBS沖洗加入試劑B(正常非動物免疫血清)室溫孵育10 min；去掉試劑B，滴加第一抗體: 1)抗快速肌球蛋白骨骼重鏈抗體(兔,稀釋濃度1∶200, Bioss,中國北京)，該抗體與MHC-II特異性反應(yīng)；2)抗肌球蛋白-7抗體(兔,稀釋濃度1∶200, Bioss,中國北京)，該抗體與MHC-I特異性反應(yīng)。4 ℃孵育過夜；PBS沖洗加入試劑C(第二抗體)室溫孵育10 min；PBS沖洗加入試劑D(鏈霉菌抗生物素過氧化物酶)室溫孵育10 min；PBS沖洗加入DAB，水中終止染色；蘇木素復(fù)染，自來水沖洗返藍(lán)；無水乙醇洗去雜質(zhì)；中性樹膠封片固定，晾干后避光保存。

1.4 HE染色

HE染色是石蠟切片技術(shù)中常用的染色法，蘇木精使細(xì)胞核內(nèi)的染色質(zhì)與胞質(zhì)內(nèi)的核酸著藍(lán)紫色；伊紅使細(xì)胞質(zhì)和細(xì)胞外基質(zhì)中的成分呈紅色。

將組織切片放入二甲苯脫蠟，梯度酒精水化；蘇木素染細(xì)胞核，自來水沖洗返藍(lán)；伊紅染細(xì)胞質(zhì)；95%酒精脫伊紅；無水乙醇洗去雜質(zhì)；中性樹膠封片固定，晾干后避光保存。

1.5 切片數(shù)據(jù)統(tǒng)計

將染色后的組織切片置于顯微成像系統(tǒng)，可由圖像分析軟件選取AOI，再由Image-Pro Plus6.0圖像分析軟件得到肌纖維的總面積、快慢肌纖維所占面積、視野內(nèi)肌纖維個數(shù)，計算得到快慢肌纖維在所處視野的比例及肌纖維橫截面積用于后續(xù)分析。

1.6 數(shù)據(jù)統(tǒng)計分析

將蒙古馬26個部位骨骼肌快慢肌纖維比例及肌纖維橫截面積按部位分為5組進(jìn)行統(tǒng)計，并進(jìn)行相關(guān)性分析。將蒙古馬26個部位骨骼肌表型數(shù)據(jù)中24個(除頸鋸肌、股四頭肌)與已發(fā)表文章中純血馬(MINAKO KAWAI，2009)所對應(yīng)的骨骼肌進(jìn)行差值分析，并按組進(jìn)行單因素方差分析。

2 結(jié) 果

2.1 蒙古馬頭頸部骨骼肌肌纖維類型及肌纖維橫截面積分析

根據(jù)免疫組化染色結(jié)果，將肌纖維分為快肌纖維和慢肌纖維，如圖2所示；根據(jù)HE染色結(jié)果計算得到肌纖維橫截面積，如圖3所示。

A.蒙古馬夾肌快肌纖維;B.蒙古馬夾肌慢肌纖維。a.快肌纖維;b.慢肌纖維

A.比目魚肌HE染色;B.腓腸肌HE染色

本研究在頭頸部采集了2匹蒙古馬的夾肌、胸頭肌、頸鋸肌共6個肌肉樣本(2匹×3個骨骼肌部位)。由表1可知，頭頸部骨骼肌的平均快肌纖維占比為42.37%，平均慢肌纖維占比為57.63%；除頸鋸肌外其他骨骼肌均為慢肌纖維占更大，肌纖維橫截面積均值為505.58 μm2。其中夾肌慢肌纖維占比最大(67.83%)，頸鋸肌慢肌纖維占比最小(47.60%)。

表1 蒙古馬頭頸部骨骼肌肌纖維類型占比及肌纖維橫截面積

2.2 蒙古馬前肢骨骼肌肌纖維類型及肌纖維橫截面積分析

本研究在前肢采集了2匹蒙古馬的腕橈側(cè)伸肌、臂三頭肌、三角肌、岡下肌、岡上肌、臂二頭肌、腕橈側(cè)屈肌共14個肌肉樣本(2匹×7個肌肉部位)。由表2可知，蒙古馬前肢骨骼肌的平均快肌纖維占比為43.98%，平均慢肌纖維占比為56.02%；其中腕橈側(cè)伸肌、臂三頭肌、三角肌、岡下肌為慢肌纖維占比較大，岡上肌、臂二頭肌、腕橈側(cè)屈肌為快肌纖維占比較大，前肢骨骼肌的肌纖維橫截面積的均值為550.31 μm2。其中腕橈側(cè)伸肌慢肌纖維占比最大(74.63%)，腕橈側(cè)屈肌慢肌纖維占比最小(42.18%)；肌纖維橫截面積最小的是慢肌纖維占比較大的臂三頭肌，肌纖維橫截面積最大的為快肌纖維占比最大的腕橈側(cè)屈肌。

表2 蒙古馬前肢骨骼肌肌纖維類型占比及肌纖維橫截面積

2.3 蒙古馬軀干部骨骼肌肌纖維類型及肌纖維橫截面積分析

本研究在軀干部采集了2匹蒙古馬的背最長肌、背闊肌、斜方肌、胸肌、菱形肌共10個肌肉樣本(2匹×5個肌肉部位)。由表3可知，蒙古馬軀干部骨骼肌的平均快肌纖維占比為37.48%，慢肌纖維占比為62.52%；除菱形肌外其他骨骼肌中慢肌纖維占比更高，骨骼肌肌纖維橫截面積的均值為517.66 μm2。其中背最長肌慢肌纖維比例最高(73.75%)；菱形肌慢肌纖維所占比例最小(40.11%)；肌纖維橫截面積最大的是快肌纖維占比最大的菱形肌，慢肌纖維占比最大的背最長肌的肌纖維橫截面積較小。

表3 蒙古馬軀干部骨骼肌肌纖維類型占比及肌纖維橫截面積

2.4 蒙古馬腹壁側(cè)骨骼肌肌纖維類型及肌纖維橫截面積分析

本研究在腹壁側(cè)采集了2匹蒙古馬的腹外斜肌、腹內(nèi)斜肌、胸腹側(cè)鋸肌共6個肌肉樣本(2匹×3個肌肉部位)。由表4可知，蒙古馬腹壁側(cè)骨骼肌的平均快肌纖維占比為43.32%，慢肌纖維占比為56.68%；除胸腹側(cè)鋸肌外其他肌肉組織中慢肌纖維占比較高，骨骼肌肌纖維橫截面積的均值為580.86 μm2。其中腹外斜肌慢肌纖維比例最高(62.19%)，胸腹側(cè)鋸肌的慢肌纖維比例最低(46.54%)；腹外斜肌、腹內(nèi)斜肌、胸腹側(cè)鋸肌其慢肌纖維比例依次遞減，但其肌纖維橫截面積依次遞增。

表4 蒙古馬腹壁側(cè)骨骼肌肌纖維類型占比及肌纖維橫截面積

2.5 蒙古馬后肢骨骼肌肌纖維類型及肌纖維橫截面積分析

本研究在后肢采集了2匹蒙古馬的比目魚肌、臀中肌、半膜肌、股二頭肌、股闊筋膜張肌、趾長伸肌、股四頭肌、腓腸肌共16個肌肉樣本(2匹×8個肌肉部位)。由表5可知，蒙古馬后肢骨骼肌的平均快肌纖維占比為36.91%，平均慢肌纖維占比為63.09%；除腓腸肌外其他骨骼肌均為慢肌纖維占比較大，骨骼肌肌纖維橫截面積的均值為539.94 μm2。其中比目魚肌慢肌纖維所占比例最大(100.00%)，腓腸肌慢肌纖維所占比例最小(19.08%)；肌纖維橫截面積最小的是慢肌纖維占比最大的比目魚肌，快肌纖維占比最大的腓腸肌的肌纖維橫截面積較大。

表5 蒙古馬后肢骨骼肌肌纖維類型占比及肌纖維單位橫截面積

2.6 蒙古馬肌纖維中快慢肌纖維占比與肌纖維橫截面積分析

根據(jù)免疫組化與HE染色分別得到骨骼肌快慢肌纖維占比、肌纖維橫截面積，選取骨骼肌的慢肌纖維占比與肌纖維橫截面積，計算其線性相關(guān)，從圖4中可以看做出：隨著骨骼肌中慢肌纖維占比的增加，肌纖維橫截面積會減小。這與慢肌纖維較快肌纖維更細(xì)這一肌纖維形態(tài)結(jié)構(gòu)特點相一致。

圖4 蒙古馬不同部位骨骼肌慢肌纖維占比與肌纖維橫截面積線性相關(guān)圖

2.7 蒙古馬與純血馬肌纖維類型差異顯著性分析

根據(jù)免疫組化結(jié)果，將肌纖維分為快肌纖維和慢肌纖維，如圖2所示。對蒙古馬與純血馬(MINAKO KAWAI，2009)對應(yīng)的24塊各部位骨骼肌快慢肌纖維占比分為5組進(jìn)行單因素方差分析，如圖5所示。在前肢中蒙古馬的慢肌纖維占比與純血馬慢肌纖維占比差異極顯著(P<0.001)，在后肢中蒙古馬的慢肌纖維占比顯著高于純血馬(P<0.05)，軀干部蒙古馬的慢肌纖維占比與純血馬慢肌纖維占比差異極顯著(P<0.01)，頭頸部蒙古馬的慢肌纖維占比與純血馬快慢肌纖維占比無顯著差異，腹壁側(cè)蒙古馬的慢肌纖維占比顯著高于純血馬(P<0.05)。蒙古馬與純血馬慢肌纖維占比差值如圖6所示，蒙古馬的慢肌纖維占比基本大于純血馬，除菱形肌外，且菱形肌的快慢肌纖維占比在蒙古馬與純血馬上基本一致；其中蒙古馬與純血馬在臂三頭肌、臀中肌、半膜肌和背最長肌慢肌纖維的差值大于50%。

MH-F.蒙古馬前肢；TH-F*.純血馬前肢*； MH-H.蒙古馬后肢； TH-H*.純血馬后肢*；MH-T.蒙古馬軀干部；TH-T*.純血馬軀干部*；MH-HN.蒙古馬頭頸部；TH-HN*.純血馬頭頸部*；MH-A.蒙古馬腹壁側(cè)；TH-A*.純血馬腹壁側(cè)*

圖6 蒙古馬與純血馬不同部位骨骼肌慢肌纖維差值

3 討 論

本試驗研究了蒙古馬全身主要骨骼肌表型，不同部位骨骼肌肌纖維占比不同，可能是不同部位骨骼肌在運(yùn)動中的作用不同。由統(tǒng)計可知，慢肌纖維占比為后肢、軀干部、頭頸部、腹壁側(cè)、前肢依次遞減。

頭頸部肌肉主要作用是支撐頭部重量，在運(yùn)動時保持身體平衡。夾肌主要使頭部后仰和偏頭頸，胸頭肌是頭頸的屈肌[21]。頸部肌肉對馬整體運(yùn)動的速度和耐力影響有限，因此頭頸部肌肉組織在不同運(yùn)動性能馬品種之間沒有顯著差異。

前肢是身體的一部分，指靠近頭部或軀干前部的肢體。前肢與后肢相比，前肢的長度較短，身體自然向前傾斜，承受的重量更多，為動物提供了更多的平衡和穩(wěn)定性，使馬在奔跑時更加協(xié)調(diào)快速，在奔跑時馬的一側(cè)前肢在瞬間承載馬全部重量，因此前肢主要起到支撐作用[22]。臂三頭肌主要作用是伸直肘關(guān)節(jié)，內(nèi)收肩關(guān)節(jié)，用于蹬地和擺動前肢[23]；其慢肌纖維占比更大，運(yùn)動神經(jīng)元欠發(fā)達(dá)，骨骼肌收縮和舒張速度較慢，抗疲勞性強(qiáng)；線粒體數(shù)量多，代謝方式以有氧代謝為主，充分消耗糖分且持續(xù)提供能量，使臂三頭肌擁有更強(qiáng)的耐力。

軀干部肌肉是核心力量的基礎(chǔ)，使得前、后肢在運(yùn)動時更加協(xié)調(diào)，有效的銜接身體各部位的力量，減少運(yùn)動帶來的損傷[24]。背最長肌是脊柱最長最大的肌肉，主要作用是伸腰背和頸，連接前、后肢，將后肢產(chǎn)生的力量通過背最長肌傳導(dǎo)到前肢，推動身體向前運(yùn)動[25]。背最長肌慢肌纖維占比越高，后肢向前肢傳導(dǎo)力量的持續(xù)性越好。菱形肌的快慢肌纖維在蒙古馬和純血馬中的占比基本一致，猜測菱形肌的快慢肌纖維比例與品種無關(guān)。

腹壁側(cè)肌肉與呼吸相關(guān)，此部位肌肉收縮影響馬的呼吸，從而影響能量代謝和力量的產(chǎn)生,并有助于保持肢體的協(xié)調(diào)穩(wěn)定[26-27]。腹外斜肌是吸氣肌，腹內(nèi)斜肌是呼氣肌，胸腹側(cè)鋸肌拉動肋骨向后協(xié)助呼氣[28]。當(dāng)慢肌纖維占比更大時，肌肉的收縮速度減慢，抗疲勞能力更強(qiáng)，使呼吸更深更長，提供更多的氧氣，進(jìn)行有氧代謝，蒙古馬較純血馬慢肌纖維占比增大，有氧氧化代謝能力更高，所需氧氣更多，符合蒙古馬耐力強(qiáng)的特點。

對于馬來說，前、后肢所承受的負(fù)荷相近，但后肢仍比前肢強(qiáng)壯，馬在運(yùn)動時朝向頭的一側(cè)奔跑，后肢承擔(dān)啟動發(fā)力的作用，在奔跑和跳躍中尤為重要[29]。后肢的臀中肌是衡量馬運(yùn)動性能的關(guān)鍵肌肉，對抬腿、跳躍、踢腿有很大的作用[30]。由表5可知，蒙古馬的臀中肌慢肌纖維占比為71.31%，然而純血馬臀中肌的慢肌纖維只占有13.90%(MINAKO KAWAI，2009)，阿拉伯馬慢肌纖維占比為69.60%(Lopez-RiveroJL，1991)[31]。蒙古馬臀中肌慢肌纖維占比更加接近于典型的耐力型馬種-阿拉伯馬。由此推測，蒙古馬的耐力性能更好。比目魚肌是典型的維持姿勢的肌肉，比目魚肌需要好的抗疲勞能力來使得姿勢維持的時間更長[32]，需要慢肌纖維占比更高，與本試驗結(jié)果中的比目魚肌慢肌纖維占比高相一致。比目魚肌相對于馬后肢肌肉來說是極小的一塊肌肉組織，猜測其在運(yùn)動過程中的作用較小。有研究認(rèn)為，比目魚肌可能在本體感受功能方面發(fā)揮重要作用[33]。在后肢中，蒙古馬的腓腸肌相較于其他肌肉快肌纖維占比更高，運(yùn)動神經(jīng)元更大，神經(jīng)傳導(dǎo)速度更快，導(dǎo)致肌肉收縮速度、收縮力量增大；無氧代謝酶的含量更高，無氧代謝能力提高，在短時間內(nèi)產(chǎn)生更大的能量。腓腸肌起于股骨后端，止于跟骨頂端，主要的作用是彎曲膝關(guān)節(jié)，伸展踝關(guān)節(jié)，在蹬地時起到重要作用，使馬匹向前推進(jìn),在運(yùn)動中主要提供爆發(fā)力，這與腓腸肌快肌纖維占比高相一致[34]。(股)闊筋膜張肌、半膜肌、股二頭肌、股四頭肌協(xié)同完成后肢的運(yùn)動，在蒙古馬身上均為慢肌纖維占比較高，通過影響線粒體含量、酶活性、神經(jīng)元及骨骼肌收縮使得骨骼肌的耐力更強(qiáng)，后肢作為發(fā)力的部位，其骨骼肌慢肌纖維占比大會提高整匹馬在運(yùn)動中的耐力性能。

馬匹的運(yùn)動由骨骼與骨骼肌共同完成。肌纖維可塑性很強(qiáng)[35]?？炻±w維在生理功能上有著很大的差異,所以26個部位的骨骼肌快慢肌纖維比例不盡相同。骨骼肌快慢肌纖維占比不是一成不變的，肌纖維類型是逐漸過渡轉(zhuǎn)化的，年齡、飼養(yǎng)、訓(xùn)練調(diào)教等因素會使肌纖維類型發(fā)生轉(zhuǎn)化[36]。本試驗中，蒙古馬前肢的岡上肌、臂二頭肌、腕橈側(cè)屈肌，后肢的腓腸肌，軀干部的菱形肌、腹壁側(cè)的胸腹側(cè)鋸肌的慢肌纖維占比較低。通過外界因素的影響使得肌纖維類型由快肌纖維向慢肌纖維轉(zhuǎn)化的可能性也就越大，當(dāng)骨骼肌慢肌纖維增多時，骨骼肌中線粒體數(shù)量增多，ATP酶的活性提高，有氧氧化能力提高，這使得肌肉在運(yùn)動中消耗更多的氧氣且產(chǎn)生更多的能量，使得運(yùn)動持續(xù)的時間更長，抗疲勞性增強(qiáng)，該骨骼肌在提高耐力方面有更大的潛力。大膽的猜測，對岡上肌、臂二頭肌、腕橈側(cè)屈肌、腓腸肌、菱形肌、胸腹側(cè)鋸肌進(jìn)行針對性耐力訓(xùn)練，可以更好的提高蒙古馬的耐力。

比較分析了蒙古馬與純血馬不同部位肌纖維組成之間的差異，因選取的馬匹均為成年健康，未經(jīng)訓(xùn)練，純血馬所在文章中也已交代，所以這種差異可能與馬品種有關(guān)，蒙古馬人工選育程度低，耐力好[37]。純血馬經(jīng)過高度人工選育，作為速度型賽馬，速度一直作為其選育的最重要目標(biāo)[38]。因選擇條件不同，導(dǎo)致品種之間在基因上存在差異，使得快慢肌纖維占比存在差異。通過免疫組化結(jié)果分析，發(fā)現(xiàn)蒙古馬慢肌纖維占比基本高于純血馬。因此，蒙古馬骨骼肌中線粒體的數(shù)量更多，線粒體酶活性更強(qiáng)，毛細(xì)血管數(shù)更多，有氧氧化能力更強(qiáng)，會消耗更多的氧氣去產(chǎn)生能量，抗疲勞能力強(qiáng)；蒙古馬骨骼肌的運(yùn)動神經(jīng)元較小，神經(jīng)傳導(dǎo)速度減慢，骨骼肌收縮速度、力量減小，爆發(fā)力較弱，因此蒙古馬的耐力更好。蒙古馬與純血馬在臂三頭肌、臀中肌、半膜肌和背最長肌的慢肌纖維差值較大，造成這一差異的最大因素可能是馬品種不同，猜測臂三頭肌、臀中肌、半膜肌和背最長肌是影響馬匹運(yùn)動性能的關(guān)鍵肌肉。

馬肉品質(zhì)也與快慢肌纖維的占比有關(guān)，在蒙古馬全身主要骨骼肌中腕橈側(cè)伸肌、臂三頭肌、背最長肌、臀中肌、比目魚肌的慢肌纖維占比較大(>70%)。肉色是肉品質(zhì)的關(guān)鍵指標(biāo)，是消費者對肉的第一印象，雖對肉的食用品質(zhì)沒有直接影響，但是消費者在購買時多會選擇顏色鮮紅的肌肉[39]。這些骨骼肌以有氧代謝為主，并需要更多的氧氣來維持代謝，因此骨骼肌會含有大量的肌紅蛋白和毛細(xì)血管，使得骨骼肌顏色更加鮮紅；骨骼肌的pH直接影響肉品質(zhì)，屠宰后骨骼肌仍進(jìn)行代謝活動，骨骼肌以有氧代謝為主，因此通過糖酵解產(chǎn)生的乳酸較少，pH下降的更慢，肉品質(zhì)會更好[40]。剪切力是衡量肌肉嫩度的重要標(biāo)準(zhǔn)，慢肌纖維占比較大的骨骼肌，其肌纖維的平均直徑更細(xì)，剪切力更高，骨骼肌的嫩度會更好[41]。比目魚肌雖然慢肌纖維占比極大，但其體積過小，食用價值低。因此，蒙古馬的腕橈側(cè)伸肌、臂三頭肌、背最長肌、臀中肌肉質(zhì)更好。

4 結(jié) 論

本研究構(gòu)建了蒙古馬全身主要骨骼肌快慢肌纖維表型譜，其中頸鋸肌、岡上肌、臂二頭肌、腕橈側(cè)屈肌、腓腸肌、菱形肌、胸腹側(cè)鋸肌的慢肌纖維占比較低，具有很高的耐力訓(xùn)練潛力。腕橈側(cè)伸肌、臂三頭肌、背最長肌、臀中肌慢肌纖維占比達(dá)到70%以上，符合高品質(zhì)肉的要求，可作為蒙古馬肉開發(fā)的重點部位。分析蒙古馬與純血馬不同部位骨骼肌肌纖維類型占比情況，發(fā)現(xiàn)蒙古馬慢肌纖維占比基本高于純血馬，前肢、軀干部差異極顯著(P<0.01)，后肢、腹壁側(cè)差異顯著(P<0.05)，符合耐力型馬種特點。臂三頭肌、臀中肌、半膜肌和背最長肌在兩個馬品種中慢肌纖維差值大，猜測其為影響馬匹運(yùn)動性能的關(guān)鍵肌肉，可作為馬匹運(yùn)動性能檢測的目標(biāo)肌肉。