梅高甫，曹棟棟，黃玉韜，趙體源，陸敏，游兆彤*

(1.浙江省農業(yè)科學院作物與核技術利用研究所 浙江省數(shù)字旱糧重點實驗室，浙江 杭州 310021；2.湖州科奧種業(yè)有限公司，浙江 湖州 313000)

黨的十八大以來，以習近平同志為核心的黨中央把保障糧食安全作為治國理政的頭等大事，高度關注種業(yè)發(fā)展問題，多次在不同場合對種業(yè)改革發(fā)展指明方向。2019年中央經濟工作會議上提出，種子是農業(yè)的“芯片”，是確保國家糧食安全和農業(yè)高質量發(fā)展的“源頭”。2021年7月9日，習近平總書記在主持召開中央全面深化改革委員會第二十次會議時強調，農業(yè)現(xiàn)代化，種子是基礎，必須把民族種業(yè)搞上去，把種源安全提升到關系國家安全的戰(zhàn)略高度，集中力量破難題、補短板、強優(yōu)勢、控風險，實現(xiàn)種業(yè)科技自立自強、種源自主可控。

種子質量與優(yōu)勢品種選育并駕齊驅，是保障種源安全的核心，種子健康是種子質量的重點內容之一，也是當前種子質量控制的薄弱環(huán)節(jié)。種子企業(yè)對優(yōu)良品種的選育水平和對種子質量的控制能力已成為企業(yè)市場競爭力的重要標志。與發(fā)達國家相比，我國種業(yè)基礎性、公益性、應用性研究薄弱。在品種推廣過程中，種子質量參差不齊，親本繁育、田間制種技術以及收獲、加工、貯藏、運輸、銷售各個環(huán)節(jié)均存在安全性問題；基礎性和應用性的種子質量技術研究缺乏，種業(yè)科技成果轉化率低，無法滿足現(xiàn)代種業(yè)企業(yè)發(fā)展的需求，達不到高效安全運作的目標。當前，我國種質創(chuàng)新和新品種選育的研發(fā)工作如火如荼，但在種子質量上的研究相對滯后。長此以往，種子質量勢必會成為種業(yè)振興的瓶頸，從而影響種源安全。因此，加速開發(fā)先進的種子質量(種子健康)控制體系勢在必行。

1 種子健康的相關概念

種子是指農作物和林木的種植材料或者繁殖材料，包括籽粒、果實、根、莖、苗、芽、葉、花等[1]。種子質量內容包含品種質量和播種質量。品種質量是與遺傳特性相關的品質，以“真”和“純”二字概括?！罢妗笔侵阜N子真實可靠的程度，用種子和品種的真實性表示；“純”是指品種典型一致的程度，用品種純度表示。播種質量是播種后與田間出苗相關的質量，以“凈”“壯”“飽”“健”“干”和“強”六字代表?！皟簟笔侵阜N子清潔干凈的程度，即種子凈度；“壯”指代種子發(fā)芽和出苗的齊壯程度，用種子發(fā)芽力、種子生活力代表；“飽”是指種子充實飽滿的程度，可用種子的千粒重和容重表示；“健”指代種子的健全完善程度(種子健康程度)，以病蟲感染率表示；“干”是指種子干燥的程度，可用種子水分表示；“強”是指種子強健程度，抗逆性強弱，增產潛力大小，通常用種子活力表示[2]。

種子健康，即種子健康程度。種子健康技術是降低種子病蟲感染率，提升種子對病蟲害免疫力的綜合性控制技術。種傳病害指病害侵染周期中某階段與種子關聯(lián)，病原物通?；祀s于種子中間、附著在種子表面或寄生在種子內外，并通過種子傳播的一類植物病害，如水稻惡苗病、小麥散黑穗病等。病原物還會在種苗培育期間通過土傳、氣傳以及昆蟲傳播等方式侵染種苗進而影響種子(種苗)健康，如辣椒炭疽病、煙草根腐病等，可細分為種苗病害。然而，同一病原物的傳播方式并非單一不變，往往是多渠道傳播與侵染，并隨著環(huán)境不同而改變主要傳播方式，因此，種子病害的防護也需要順勢而為，多管齊下。種子害蟲指在種子的貯藏與田間生長期間危害種子的害蟲[3]。

2 種傳病蟲害的侵染和傳播

種傳病蟲害的侵染是指病原物入侵種子的方式及其潛存在種子上的模式。種傳病蟲害的傳播是指病原物與種子結合并隨種子傳播的方式，其結合方式可分為3種：(1)種子伴隨性污染，種子中夾雜著含病原物的組織體；(2)種子黏附，病原物黏附種子表面而未侵入種子內部；(3)種子感染，病原物侵入種子組織內部。不同種類的種傳病蟲害，其病原物的侵染和傳播方式不盡相同[3]。針對具體的種傳病害和種子蟲害，只有系統(tǒng)認知其病原物的侵染和傳播方式，才能對癥下藥，實現(xiàn)精準防治。

2.1 真菌病原的侵染和傳播

真菌種類多、分布廣，80%左右的植物侵染性病害都是由真菌引起。真菌性病原物，一般以它的營養(yǎng)體或繁殖體與種子結合，其結合方式較多。常見真菌性病原物的侵染和傳播有5個類型。

2.1.1 病原物混于種子間

此類屬種子伴隨性污染，是由于種子間混有病原物或病株殘體而傳播的病害。如油菜、紫云英的菌核病等病菌以菌核方式混于種子間；大麥、小麥、黑麥、燕麥以及禾本科牧草等種子中常?；煊宣溄遣〉柠溄?即菌核)；水稻稻曲病的病粒菌核混于種子間等。該類病菌，通常同種子一起經休眠后萌發(fā)，實現(xiàn)局部侵染或器官組織?；郧秩?。油菜菌核病的菌核隨油菜種子進入土壤，溫濕度適宜時萌發(fā)產生子囊盤，隨后放射子囊孢子以侵染寄主葉、花等，在病部內外以菌絲體擴展蔓延，最后結生大量菌核，成熟后又落入土中，或混入種子間休眠越夏和越冬。麥角病菌以麥角在土壤或種子間越冬，第2年麥角抽出子座，在子座內產生子囊與子囊孢子，子囊孢子借風、雨、昆蟲傳到花器上，最后又產生麥角，稻曲病也是如此。

此外，真菌還可以營養(yǎng)體或繁殖體形式存在于病株殘體上，再同病株殘體的碎片混于寄主種子間傳播病害，如某些銹病和麥類全蝕病等。

2.1.2 病原物附著于種子表面

真菌以孢子黏附于種子表面?zhèn)鞑サ牟『芏啵幸远咦痈皆诠せ蚍f的外面，如小麥腥黑穗病、大麥堅黑穗病、高粱散黑穗病等；有以分生孢子黏附于寄主種子表面，如水稻惡苗病、麥類赤霉病、瓜類炭疽病等；有以卵孢子附著于種子表面，如油菜霜霉病、油菜白銹病和小米白發(fā)病等。

另外，也有以菌核黏附于種粒外傳播的病害。在這一類病菌中，主要是孢子借風、雨及昆蟲等傳播，或在脫粒時，病粒破裂散出冬孢子等黏附于種子表面。有的在種子發(fā)芽時侵入幼苗，菌絲進而侵入植株分生組織，引起系統(tǒng)侵染，如小麥光腥黑穗病、大麥堅黑穗病等；有的病菌雖侵害幼苗，但不侵入生長點，這時引起局部侵染，如黃麻炭疽病、棉花炭疽病和麥類赤霉病等。

以卵孢子黏附種子表面而傳播的病菌，往往卵孢子也可在土壤或帶病糞肥中越冬。播后附著在種子上或在土中的卵孢子萌發(fā)產生芽管，芽管直接侵入，并產生大量菌絲，隨后侵入生長點，隨生長點分化而蔓延，造成系統(tǒng)發(fā)病，如粟白發(fā)病。

2.1.3 病原物潛伏于穎殼或種皮內

病菌通過菌絲體潛伏在種子穎殼或種皮內，或穎殼與種皮間而進行病害的傳播，如稻瘟病、水稻胡麻葉斑病、水稻惡苗病等病菌以菌絲體潛伏于穎殼內；大麥堅黑穗病、大麥條紋病、皮大麥網(wǎng)斑病等病菌以菌絲體潛伏于穎殼與種皮之間；裸大麥網(wǎng)斑病則以菌絲體潛伏于果皮與種皮之間；油菜黑胚病、黃麻炭疽病、棉炭疽病等以菌絲體存在于種皮內。

病菌大多數(shù)是以菌絲體直接侵入種子，后潛伏于這些部位，有些則先以冬孢子落在健粒上，然后冬孢子萌發(fā)為菌絲而侵入。關于這類病菌的侵染過程，有些可侵入生長點，引起系統(tǒng)侵染，如大麥堅黑穗病菌、條紋病菌；有些在種子發(fā)芽時，菌絲體雖可侵害幼苗，但不侵入生長點，只能引起局部侵染，如紅麻炭疽病等。

2.1.4 病原物潛伏于種皮內組織

這類病原物，多數(shù)以菌絲體的方式侵入種皮以內的組織，而不在表層之間，例如麥類黑胚病的菌絲體可深入果皮、種皮或胚的內外，水稻惡苗病的菌絲體可潛存于胚乳之中，馬鈴晚疫病、馬鈴薯瘡痂病的病原菌則均以菌絲體深入薯肉組織內部，四季豆炭疽病的休眠菌絲體均潛伏于種皮或子葉內等。

病害發(fā)生后，尤其是早期侵入發(fā)病后，種子上?？杀憩F(xiàn)出不同程度的癥狀。如甘薯斑病菌的菌絲侵入薯肉組織后，在薯塊表面出現(xiàn)黑褐色、近圓形、中央略凹陷的病斑，薯肉呈綠色，并有苦、臭味；麥粒受黑胚病菌侵害后，種胚常呈黑褐色等。關于這一類型病菌的侵染，一般在播種帶菌種子后，隨著種子萌發(fā)，病菌菌絲體侵入，引起幼苗發(fā)病，然后在病組織或病體上產生孢子，經風、雨傳播，進行再侵染，分生孢子又被傳至花器或穗部，最后侵入穎片組織和胚乳內。

2.1.5 病原物潛伏于種子胚內

病原物常以菌絲體潛伏于種子胚內實現(xiàn)病害傳播，如大小麥散黑穗病菌、玉米干腐病菌存在于胚中，玉米霜霉病菌和甘薯霜霉病菌都可存在于胚和胚乳中。帶病種粒在外表上與健粒并無差別，如大小麥散黑穗病菌。播種后仍能正常萌發(fā)、生長，菌絲體隨著生長點向上擴展，引起系統(tǒng)侵染，最后形成孢子，侵染正在生長發(fā)育的種胚。

2.2 細菌性病原菌的侵染和傳播

細菌性病原菌侵染種子造成的損害可分3個類型：(1)種子發(fā)育不良，如小麥黑穎病菌侵害小麥種子后，麥粒秕瘦、皺縮，粒重降低，甚至麥粒完全不能形成等；(2)種子腐爛，如棉鈴受棉花角斑病菌侵染后，先在鈴上產生水漬狀病斑，病原細菌由此穿透幼鈴進入種子原基，使幼嫩種子腐爛；(3)種子變色，如菜豆細菌性疫病菌和細菌性暈斑病菌侵染后，在菜豆莢上形成紅褐色、水漬狀、略凹陷的病斑。

病原細菌的侵入途徑主要有自然孔口與傷口。它們與病毒不同，可以通過植物的自然孔口侵入；也不同于真菌，無法直接穿過種子表皮角質層。自然孔口入侵，以氣孔為主，水孔和皮孔次之，例如棉花角斑病、菜豆細菌性疫病等病菌都從氣孔侵入；十字花科黑腐病菌往往從水孔侵入；水稻白葉枯病的病菌、馬鈴薯黑脛病的病菌除從傷口侵入外，前者還可以從水孔侵入，后者還能從皮孔侵入。傷口可在自然條件下造成，也可由機械外力(農事操作、風雨侵襲)和昆蟲造成。

植物病原細菌侵入后就在植物組織中擴展，一般分為2種類型：(1)在薄壁組織中擴展，如葉斑型(棉花角斑病菌)、軟腐型(姜細菌性瘟病菌)和腫瘤型(根癌病菌)；(2)在維管束中擴展(馬鈴薯環(huán)腐病菌、玉米細菌性萎蔫病菌)。

帶有細菌的種子和塊莖等是十分重要的初侵染來源，由于植物病原細菌不像真菌那樣具有休眠器官，所以往往直接潛伏在種子、塊莖、苗木和未被分解的病株殘體中存活、越冬，作為翌年的初侵染來源。同時，由于病菌分裂生殖，具有高速的繁殖能力，如果營養(yǎng)充足，環(huán)境適宜，即可導該病害的大流行，造成重大的損失。種子受病原細菌的侵染及傳播有以下幾個方式。

2.2.1 病原細菌黏附于種子表面

馬鈴薯青枯病的病原細菌黏附在塊莖上，棉花角斑病的病原細菌黏附在棉絨上，一些蔬菜細菌性病害的病原細菌常附著在種子表面，干燥條件保持休眠狀態(tài)，條件適宜后萌發(fā)侵染。

2.2.2 病原細菌潛伏在種子內部

病原細菌常潛伏在穎殼內以及胚乳或者胚的內外，例如水稻白葉枯病病原細菌常潛伏于穎殼內，少數(shù)可在胚乳和胚的內外。這些細菌侵入的途徑，都由花梗和花柄等維管束經胎座而到達種子內部，或由種子的珠孔侵入。也有病原細菌潛存于維管束中，如甘薯瘟病、馬鈴薯環(huán)腐病和玉米細菌性萎蔫病等。

2.3 病毒病原的侵染和傳播

根據(jù)種子攜帶病毒的部位不同可分為以下3個類型。

2.3.1 種子外帶病毒

種子外部被病毒顆粒污染，如甜瓜、黃瓜、西瓜及番茄等病毒病，主要是由于果肉帶病毒污染種子。該類種子傳播病毒與發(fā)病關系，由病毒體外存活期長短決定。病毒汁液在20～22 ℃環(huán)境下，所保持侵染力的最長時間叫做病毒體外存活期，不同的植物病毒，其體外存活期也不同。

2.3.2 種胚外帶病毒

這一類型的種傳病毒比較少，一般病毒存在于種皮或胚乳中，而不存在于胚中。種皮帶病毒的有煙草花葉病毒、南方菜豆病毒等。胚乳帶病毒的有小麥條紋花葉病毒等。

2.3.3 種胚內帶病毒

種傳病毒一般都是這一類型。種子萌發(fā)時，病毒即從胚的內部傳到幼苗上，如大麥條紋花葉病毒等。種胚傳染病毒主要含花粉傳染(父本)和胚珠傳染(母本)，通過受精過程傳入胚中。此外，母本植株中的病毒可通過韌皮部運輸侵染發(fā)育中的胚。

2.4 線蟲的侵染和傳播

自然界的線蟲種類很多，大多數(shù)線蟲都生活于土壤和水中，其中有5個屬的12種線蟲是通過種子傳播的。在種傳線蟲中，長針線蟲屬、劍線蟲屬和毛刺線蟲屬也是種傳病毒的媒介。有不少種傳線蟲與種傳真菌也有協(xié)同作用，甚至有助于種傳細菌、真菌病害的發(fā)生。

線蟲通過種子傳播的方式大致分3種：(1)幼蟲藏在種子中，或者種子微小凹陷處；(2)線蟲感染母株引起種子的傳帶；(3)線蟲蟲癭和孢囊混于種子間，如小麥線蟲病的蟲癭混于種子間，水稻干尖線蟲病的成蟲和幼蟲藏在穎殼和稻粒之間，甘薯莖線蟲以卵、成蟲和幼蟲潛藏種薯內，花生根結線蟲在花生莢果殼內進行傳播。

3 我國種業(yè)的種子健康技術現(xiàn)狀

3.1 種子生產

以水稻種子生產為例，應選擇優(yōu)質原種、低帶菌率、抗病品種；優(yōu)質田塊，肥沃無病排灌條件良好；播前種子處理，曬種后浸種以統(tǒng)一發(fā)芽勢，用常規(guī)浸種劑(咪鮮胺、吡蟲啉等)浸種；適時播種并適當稀播；合理施肥；加強病蟲害施藥防治；去除病株[4]。

3.2 種子檢驗

種子健康的檢驗是定性和定量檢驗種子所攜帶的病原物(真菌、細菌和病毒)和有害動物(線蟲等其他害蟲)，以及其對種子健康狀況的影響。優(yōu)良種子要求無感染病蟲，種子若感染檢疫性病蟲應徹底銷毀，阻斷傳播。若種子感染本地性病蟲害較嚴重，也不能繼續(xù)使用。

當前國內外廣泛采用的檢測方法主要有直接檢驗、過篩檢驗、洗滌檢驗、濾紙培養(yǎng)檢驗、瓊脂培養(yǎng)檢驗、接種指示植物檢驗以及隔離試種檢驗等傳統(tǒng)方法，這些方法各有優(yōu)勢和局限性。隨著分子生物學的發(fā)展，種傳病原物檢測技術亦取得了進步，分子檢測技術已應用于一些主要農作物和蔬菜種傳病原菌檢測[5]。

3.3 種子加工

以水稻種子加工為例，經過科研機構、種子企業(yè)及相關機構的努力，國內已形成了完整流程：(1)初清，去除水稻種子雜質；(2)烘干，熱風低溫烘干，控制發(fā)芽率衰減；(3)除芒，去除芒、刺毛和穗頭等；(4)檢驗，完成種子相關指標檢驗以達到貯藏與種植標準；(5)糙米分離，糙米率應控制在0.2%以下；(6)包衣和包裝[6]。

3.4 種子貯藏

相對穩(wěn)定的低溫低濕環(huán)境是水稻種子安全貯藏和種子生活力保持的必要條件，而高溫高濕或劇烈的溫濕度變化會直接負面影響水稻種子貯藏的安全。

3.5 種子處理(熏蒸)

春末夏初，還需貯藏的水稻種子，為防止種子蟲害，傳統(tǒng)采用熏蒸散氣后入庫冷藏。然而，高溫高濕條件下熏蒸易使發(fā)芽率下降?，F(xiàn)在改進為種子直接入冷庫再熏蒸冷藏，能夠降低高溫高濕環(huán)境的負面影響，減少種子搬運成本，還能同步殺滅冷庫和種堆內的倉蟲和老鼠防止二次危害。然而，熏蒸也有弊端，熏蒸使用的磷化氫或磷化鋁為劇毒氣體，因此，使用時應注意安全，嚴防人畜中毒[7]。

4 種子健康技術的系統(tǒng)性優(yōu)化

種子健康是種子質量控制的一個重要環(huán)節(jié)，病原物(微生物、病毒和害蟲)對種子健康的影響能貫通種子生產、儲藏、銷售、種植整個環(huán)節(jié)。如人類流行病學一樣，針對種子健康問題，應該以數(shù)字化應用、管理制度創(chuàng)新和農業(yè)科技創(chuàng)新為核心驅動力，提升種子健康這個系統(tǒng)工程。

4.1 監(jiān)管體系建設

應由政府牽頭，加強種子質量全程監(jiān)控機制的建設，加強種子檢驗檢疫平臺的建設，種子健康大數(shù)據(jù)入網(wǎng)，與其他農業(yè)信息整合，升級農業(yè)信息數(shù)字化管理平臺，夯實種植業(yè)全產業(yè)鏈可追溯監(jiān)管基礎。

4.2 種子產銷系統(tǒng)提升

種子生產、檢測、加工、貯藏、銷售(運輸)和播前處理的技術規(guī)程要優(yōu)化與更新。推行標準化生產，每個環(huán)節(jié)應以相應的技術規(guī)程和流程標準執(zhí)行。

4.3 技術研發(fā)與革新

加強研發(fā)與技術轉化，如抗病蟲品種選育、種子生產栽培技術優(yōu)化、新一代種子病蟲害檢測技術開發(fā)、智能化種子加工體系建設和新農藥研發(fā)等等。

5 種子健康領域基礎研究創(chuàng)新

種傳病害的傳播可以隨著人類活動跨洲際全球蔓延，例如小麥白粉病能通過移民和貿易實現(xiàn)全球范圍傳播。研究人員追蹤了小麥白粉病的歷史和沿小麥貿易路線的傳播途徑，發(fā)現(xiàn)相關白粉病物種遺傳祖先的混入在該病原體的進化和適應中發(fā)揮了核心作用[8]。因此，便捷、高效且精準的種子健康檢測技術對帶病種子的鑒定及阻斷種傳病害傳播尤為重要。新型CRISPR/LbCas12a突變體蛋白比現(xiàn)有商品化LbCas12a蛋白具有更強的活性和更廣泛的PAM序列適應性，借助此突變體蛋白及生物信息學分析流程，能夠方便快捷地設計病原微生物的檢測靶標位點，實現(xiàn)對檢疫性病原物的田間可視化快速檢測[9]。

針對種傳病害的治理技術研發(fā)，當前基礎研究前沿主要有抗病基因的挖掘和植物促生長微生物為重點的生物防控技術。如水稻免疫調控蛋白PICI1介導的水稻廣譜抗病性新機制的發(fā)現(xiàn)能促進抗病種質資源的創(chuàng)制[10]。此外，又如水稻內生菌瓜類鞘氨醇單胞菌(Sphingomonasmelonis)會釋放小分子氨茴酸(anthranilic acid，AA，分子量為137 u)遏制水稻細菌性穗枯病菌Bp(Burkholderiaplantarii)合成毒素托酚酮TR，避免了水稻幼苗枯萎病和谷物腐爛的發(fā)生[11]。因此，依托瓜類鞘氨醇單胞菌(Sphingomonasmelonis)可開發(fā)相應的浸種生物菌劑或者微生物包衣劑[12]，防治水稻細菌性立枯病。

6 小結

國以農為本，農以種為先。種業(yè)的發(fā)展需要突出產業(yè)鏈的整體性，形成涵蓋種質資源創(chuàng)制、品種選育、種子生產、示范推廣、市場營銷和技術服務等環(huán)節(jié)的系統(tǒng)性產業(yè)鏈條。種子健康是種子質量控制的重要內容，也是種子產業(yè)的重要環(huán)節(jié)。種子種苗是植物病害受體和傳播載體，健康種子是種植業(yè)可持續(xù)發(fā)展的決定性因素之一，因此，保障糧食安全，不但要選育高產、優(yōu)質和高效的品種，也要生產供應健康的種子。對科學研究來說，利用數(shù)字化、智能裝備等手段對種子健康進行快檢技術以及保障種子健康處理技術的研究，是接下來種子技術方向學者們值得關注的重點方向之一。