曾垂根，郭永軍，梁 健，李永仁，黃亞冬，梁 爽

（1.天津農(nóng)學(xué)院，天津 300384；2.天津海升水產(chǎn)養(yǎng)殖有限公司，天津 300270）

鮑是一種典型的晝伏夜出的水生動(dòng)物，說(shuō)明光照對(duì)鮑有顯著的影響。眼睛是高度靈敏的光信息感受器，光感受器存在于外層視網(wǎng)膜的視桿細(xì)胞與視錐細(xì)胞，光感受器在接受到光的刺激后，將光信號(hào)轉(zhuǎn)換化學(xué)神經(jīng)信號(hào)傳輸給大腦，以感知外界環(huán)境的變化[1-2]。視覺在水生生物的攝食、躲避敵害、繁殖等活動(dòng)中發(fā)揮了重要作用。隨著時(shí)間的推移，生物的不斷進(jìn)化，水生生物的眼睛不單單用于感知周圍的環(huán)境，也可以分泌和產(chǎn)生多種激素參與生命體多種代謝途徑的調(diào)控，例如甲殼動(dòng)物眼柄中的竇腺?gòu)?fù)合體（XOSG）[3-4]。張海燕等[5]切除日本沼蝦（Macrobrachium nipponense）雙側(cè)眼柄的試驗(yàn)結(jié)果表明，切除雙側(cè)眼柄可促進(jìn)日本沼蝦抱卵和蛻殼，且在同樣的溫度下，切除眼柄與不切除眼柄的日本沼蝦的體色存在顯著差異；黃智偉等[6]分別摘除紅螯光殼螯蝦（Cherax quadriarinatus）的單側(cè)眼柄和雙側(cè)眼柄進(jìn)行試驗(yàn)，結(jié)果顯示，摘除雙側(cè)眼柄的螯蝦生長(zhǎng)率顯著高于摘除單側(cè)眼柄和不摘除眼柄的螯蝦，但是摘除雙側(cè)眼柄螯蝦的存活率較低。通過剪除眼柄促進(jìn)性腺的成熟在甲殼類動(dòng)物中較為常見，但眼點(diǎn)摘除對(duì)鮑的攝食和生長(zhǎng)的影響尚未見報(bào)道。本試驗(yàn)研究了眼點(diǎn)摘除對(duì)皺紋盤鮑（Haliotis discus hannai） 和西盤鮑（'Xipan'abalone）的攝食和生長(zhǎng)的影響，并進(jìn)一步探究了眼點(diǎn)摘除對(duì)2 種鮑的晝夜攝食量的影響，以期為鮑魚養(yǎng)殖生產(chǎn)提供科學(xué)依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 研究對(duì)象

本試驗(yàn)所使用的皺紋盤鮑（Haliotis discus hannai，DD） 規(guī)格為殼長(zhǎng)：（4.72±0.44）cm，殼寬：（2.62±0.31）cm，濕質(zhì)量：（10.85±1.4）g。西盤鮑（Haliotis discus hannai ♂×Haliotis sieboldii ♀，DG）規(guī)格為殼長(zhǎng)：（4.53 ± 0.68）cm，殼寬：（2.99±0.45）cm，濕質(zhì)量：（9.63±1.32）g。其中，西盤鮑和皺紋盤鮑均為80 只，共計(jì)160 只。試驗(yàn)所使用的鮑魚均來(lái)自天津市海升水產(chǎn)養(yǎng)殖有限公司。

1.2 試驗(yàn)方法

試驗(yàn)開始前，使用醫(yī)用眼科剪摘除試驗(yàn)鮑的雙側(cè)眼點(diǎn)，之后立即放入缸中，養(yǎng)殖試驗(yàn)正式開始的前1 周，每天檢查1 遍鮑魚的死亡情況和活力，對(duì)死鮑及時(shí)進(jìn)行清理，并從備用鮑魚中進(jìn)行相應(yīng)的補(bǔ)充。試驗(yàn)設(shè)置4 組（第1 組為眼點(diǎn)摘除的西盤鮑，第2 組為眼點(diǎn)摘除的皺紋盤鮑，第3 組為未處理的西盤鮑，第4 組為未處理的皺紋盤鮑），每組設(shè)置3 個(gè)平行缸（75 cm×45 cm×35 cm），一共12 個(gè)缸。每個(gè)試驗(yàn)缸中放置10 只鮑魚。

1.3 攝食量及生長(zhǎng)的測(cè)定

日常攝食量的測(cè)定：每天測(cè)量1 次，每次測(cè)量周期為24 h（每天19 點(diǎn)投喂，第2 天19 點(diǎn)清理剩余餌料，并進(jìn)行稱量投喂，投餌量為鮑濕質(zhì)量的6%）。每次稱量在環(huán)境條件相同的情況下進(jìn)行。

晝夜攝食量的測(cè)定：每5 d 測(cè)量1 次，每次測(cè)量周期為12 h（當(dāng)天下午7 點(diǎn)投喂之后，第2 天早上7點(diǎn)清理剩余餌料，進(jìn)行稱量投喂，為夜攝食量；7 點(diǎn)投喂之后，同天19 點(diǎn)清理剩余餌料，進(jìn)行稱量投喂，為日攝食量），每次稱量在環(huán)境條件相同的情況下進(jìn)行。

生長(zhǎng)情況的測(cè)定：在試驗(yàn)開始和結(jié)束時(shí)分別對(duì)每只鮑的殼長(zhǎng)、殼寬和濕質(zhì)量等生長(zhǎng)指標(biāo)進(jìn)行測(cè)定（試驗(yàn)周期為2 個(gè)月）。

1.4 相關(guān)指標(biāo)的計(jì)算

試驗(yàn)結(jié)束后，參照高宵龍[7]的計(jì)算公式，攝食量（FI）、殼長(zhǎng)、殼寬和體質(zhì)量的特定生長(zhǎng)率（SGR）、食物轉(zhuǎn)化效率（FCR）進(jìn)行計(jì)算，公式如下：

式中，F(xiàn) 為試驗(yàn)過程中鮑所攝取的餌料質(zhì)量（g）；T為試驗(yàn)天數(shù)；W1 和W2 分別為試驗(yàn)起始時(shí)和結(jié)束時(shí)鮑的濕質(zhì)量（g）；L1 和L2 分別為試驗(yàn)開始和結(jié)束時(shí)鮑的殼長(zhǎng)；B1 和B2 分別為試驗(yàn)開始和結(jié)束時(shí)鮑的殼寬。

1.5 數(shù)據(jù)分析

用SPSS 24.0 進(jìn)行多因素方差分析對(duì)比鮑品種、眼點(diǎn)摘除、晝夜變化對(duì)鮑攝食和生長(zhǎng)的影響。并用秩和檢驗(yàn)（Kruskal-Wallis 法）對(duì)不同條件組的攝食、生長(zhǎng)進(jìn)行比較，最后采用Dunnett 檢驗(yàn)進(jìn)行兩兩比對(duì)，均以P<0.05 作為顯著差異水平。

2 結(jié)果與分析

2.1 日常攝食情況

鮑品種和眼點(diǎn)摘除對(duì)鮑攝食量和食物轉(zhuǎn)化效率的多因素方差分析結(jié)果如表1 所示，鮑品種和眼點(diǎn)摘除均沒有對(duì)鮑的攝食量產(chǎn)生顯著性影響（P>0.05），但鮑品種和眼點(diǎn)摘除的交互作用對(duì)鮑的攝食量具有顯著性影響（P<0.05）；鮑品種對(duì)鮑的食物轉(zhuǎn)化效率沒有產(chǎn)生顯著性影響（P>0.05），但眼點(diǎn)摘除對(duì)鮑的食物轉(zhuǎn)化效率具有顯著性影響（P<0.05），而且眼點(diǎn)摘除和鮑品種的交互作用同樣對(duì)鮑的食物轉(zhuǎn)化效率產(chǎn)生顯著性影響（P<0.05）。

表1 鮑品種和眼點(diǎn)摘除對(duì)鮑攝食量和食物轉(zhuǎn)化效率的多因素方差分析表

2 種鮑眼點(diǎn)摘除和未摘除情況下的攝食量如圖1 所示，西盤鮑眼點(diǎn)未摘除組的攝食量和其他3 組的攝食量沒有顯著性差異（P>0.05），皺紋盤鮑眼點(diǎn)摘除組的攝食量（9.469±1.577）%顯著高于皺紋盤鮑眼點(diǎn)未摘除組（8.241±1.558）%和西盤鮑眼點(diǎn)摘除組（7.727±1.604）%（P<0.05），皺紋盤鮑眼點(diǎn)未摘除組和西盤鮑眼點(diǎn)摘除組之間的攝食量沒有顯著性差異（P>0.05）。

圖1 2 種鮑眼點(diǎn)摘除和未摘除情況下的攝食量

2 種鮑眼點(diǎn)摘除和未摘除情況下的食物轉(zhuǎn)化效率如圖2 所示，皺紋盤鮑眼點(diǎn)摘除組（2.725±1.307）%的食物轉(zhuǎn)化效率顯著低于皺紋盤鮑眼點(diǎn)未摘除組（9.024±3.47）%、西盤鮑眼點(diǎn)摘除組（10.082±4.322）% 和西盤鮑眼點(diǎn)未摘除組（7.259±3.351）%（P<0.05），皺紋盤鮑眼點(diǎn)未摘除組的食物轉(zhuǎn)化效率和西盤鮑眼點(diǎn)摘除組以及西盤鮑眼點(diǎn)未摘除組3 者之間沒有顯著性差異（P>0.05），但西盤鮑眼點(diǎn)摘除組的食物轉(zhuǎn)化效率顯著高于西盤鮑眼點(diǎn)未摘除組（P<0.05）。

圖2 2 種鮑眼點(diǎn)摘除和未摘除情況下的食物轉(zhuǎn)化效率

2.2 生長(zhǎng)情況

鮑品種和眼點(diǎn)摘除對(duì)鮑生長(zhǎng)性狀影響的多因素方差分析結(jié)果，如表2 所示。眼點(diǎn)摘除和鮑品種均對(duì)鮑殼長(zhǎng)特定生長(zhǎng)率產(chǎn)生顯著性影響（P<0.05），但兩者之間的交互作用并沒有對(duì)鮑殼長(zhǎng)特定生長(zhǎng)具有顯著性影響（P>0.05）；鮑殼寬特定生長(zhǎng)率和殼長(zhǎng)特定生長(zhǎng)率情況一樣，眼點(diǎn)摘除和鮑品種均對(duì)鮑殼寬特定生長(zhǎng)率產(chǎn)生顯著性影響（P<0.05），但兩者之間的交互作用并沒有對(duì)鮑殼寬特定生長(zhǎng)具有顯著性影響（P>0.05）；眼點(diǎn)摘除對(duì)鮑體質(zhì)量特定生長(zhǎng)率沒有顯著性影響（P>0.05），鮑品種對(duì)鮑體質(zhì)量特定生長(zhǎng)率具有顯著性影響（P<0.05），鮑品種和眼點(diǎn)摘除的交互作用對(duì)鮑體質(zhì)量特定生長(zhǎng)率產(chǎn)生顯著性影響（P<0.05）。

表2 鮑品種和眼點(diǎn)摘除對(duì)鮑生長(zhǎng)性狀影響的多因素方差分析表

2 種鮑眼點(diǎn)摘除和眼點(diǎn)未摘除情況下的殼長(zhǎng)特定生長(zhǎng)率如圖3 所示，西盤鮑眼點(diǎn)摘除組的殼長(zhǎng)特定生長(zhǎng)率（0.416±0.059）%·d-1顯著高于皺紋盤鮑眼點(diǎn)摘除組（0.241±0.095）%·d-1、皺紋盤鮑眼點(diǎn)未摘除組（0.126±0.007）%·d-1和西盤鮑眼點(diǎn)未摘除組（0.241±0.064）%·d-1（P<0.05），皺紋盤鮑眼點(diǎn)未摘除組的殼長(zhǎng)特定生長(zhǎng)率顯著低于其他3 組（P<0.05），皺紋盤鮑眼點(diǎn)摘除組和西盤眼點(diǎn)未摘除組，兩者之間的殼長(zhǎng)特定生長(zhǎng)率沒有顯著性差異（P>0.05）。

圖3 2 種鮑眼點(diǎn)摘除和眼點(diǎn)未摘除情況下的殼長(zhǎng)特定生長(zhǎng)率

2 種鮑眼點(diǎn)摘除和眼點(diǎn)未摘除情況下的殼寬特定生長(zhǎng)率如圖4 所示，眼點(diǎn)摘除組的殼寬特定生長(zhǎng)率顯著高于眼點(diǎn)未摘除組（P<0.05），在眼點(diǎn)摘除和眼點(diǎn)未摘除的條件下，西盤鮑的殼寬特定生長(zhǎng)率分別顯著高于皺紋盤鮑（P<0.05）。西盤鮑眼點(diǎn)摘除的殼寬特定生長(zhǎng)率（0.456±0.078）%·d-1顯著高于皺紋盤鮑眼點(diǎn)摘除組（0.356±0.03）%·d-1、皺紋盤鮑眼點(diǎn)未摘除組（0.159±0.042）%·d-1和西盤鮑眼點(diǎn)未摘除組（0.291±0.231）%·d-1（P<0.05），皺紋盤鮑眼點(diǎn)未摘除的殼寬特定生長(zhǎng)率顯著低于另外3 組（P<0.05），皺紋盤鮑眼點(diǎn)摘除組的殼寬特定生長(zhǎng)率顯著高于西盤鮑眼點(diǎn)未摘除組（P<0.05）。

圖4 2 種鮑眼點(diǎn)摘除和眼點(diǎn)未摘除情況下的殼寬特定生長(zhǎng)率

2 種鮑眼點(diǎn)摘除和眼點(diǎn)未摘除情況下的體質(zhì)量特定生長(zhǎng)率如圖5 所示，皺紋盤鮑眼點(diǎn)摘除組的體質(zhì)量特定生長(zhǎng)率（0.416±0.275）%·d-1顯著低于西盤鮑眼點(diǎn)摘除組（0.811±0.271）%·d-1、皺紋盤鮑眼點(diǎn)未摘除組（0.662±0.172）%·d-1和西盤鮑眼點(diǎn)未摘除組（0.584±0.231）%·d-1（P<0.05），皺紋盤鮑眼點(diǎn)未摘除組的體質(zhì)量特定生長(zhǎng)率和西盤鮑眼點(diǎn)摘除組以及西盤鮑眼點(diǎn)未摘除組之間沒有顯著性差異（P>0.05），西盤鮑眼點(diǎn)摘除組的體質(zhì)量特定生長(zhǎng)率顯著高于西盤鮑眼點(diǎn)未摘除組（P<0.05）。

圖5 2 種鮑眼點(diǎn)摘除和眼點(diǎn)未摘除情況下體質(zhì)量特定生長(zhǎng)率

2.3 晝夜攝食情況

鮑品種、眼點(diǎn)摘除和晝夜變化對(duì)鮑攝食量影響的多因素方差分析結(jié)果如表3 所示，晝夜變化和鮑品種均對(duì)鮑的攝食量產(chǎn)生顯著性影響（P<0.05），但眼點(diǎn)摘除并沒有對(duì)鮑的攝食量產(chǎn)生顯著性影響（P>0.05），晝夜變化和鮑品種兩者之間的交互作用對(duì)鮑的攝食量具有顯著性影響（P<0.05），晝夜變化、鮑品種和眼點(diǎn)摘除三者之間的交互作用對(duì)鮑的攝食量具有顯著性影響（P<0.05），但眼點(diǎn)摘除和晝夜變化的交互作用以及眼點(diǎn)摘除和鮑品種的交互作用均沒有對(duì)鮑的攝食量產(chǎn)生顯著性影響（P>0.05）。

表3 鮑品種、眼點(diǎn)摘除和晝夜對(duì)鮑攝食量影響的多因素方差分析表

2 種鮑眼點(diǎn)摘除和眼點(diǎn)未摘除情況下的晝夜攝食量如圖6 所示，鮑在白天的攝食量（0.160±0.076）g 顯著低于夜間的攝食量（0.653±0.267）g（P<0.05）；夜間西盤鮑的攝食量顯著高于皺紋盤鮑（P<0.05），皺紋盤鮑眼點(diǎn)摘除組的攝食量（0.393±0.177）g 顯著低于西盤鮑眼點(diǎn)摘除組（0.800±0.235）g、西盤鮑眼點(diǎn)未摘除組（0.767±0.190）g 和皺紋盤鮑眼點(diǎn)未摘除組（0.532±0.238）g（P<0.05），西盤鮑眼點(diǎn)摘除組和西盤鮑眼點(diǎn)未摘除組的攝食量之間沒有顯著性差異（P>0.05），皺紋盤鮑眼點(diǎn)未摘除組的攝食量顯著高于皺紋盤鮑眼點(diǎn)摘除組（P<0.05）。

圖6 2 種鮑摘除眼點(diǎn)和未摘除眼點(diǎn)的情況下的晝夜攝食量

3 討論與結(jié)論

為了研究眼點(diǎn)摘除對(duì)不同鮑攝食的影響，本研究設(shè)置2 種鮑（皺紋盤鮑和西盤鮑）分別進(jìn)行眼點(diǎn)摘除的試驗(yàn)。試驗(yàn)表明，眼點(diǎn)摘除對(duì)鮑的攝食量和食物轉(zhuǎn)化效率產(chǎn)生了影響，其中皺紋盤鮑眼點(diǎn)摘除組的攝食量顯著高于皺紋盤鮑眼點(diǎn)未摘除組的攝食量，這一結(jié)果與Pereira 等[8]和Garcia 等[9]的結(jié)果相似，即鮑在黑暗條件下的死亡率更低，生長(zhǎng)狀況優(yōu)于持續(xù)光照條件下。但是，食物轉(zhuǎn)化效率與Gao 等[10]的鮑在黑暗條件下的食物轉(zhuǎn)化效率高于自然光照條件下的結(jié)果有所不同。本試驗(yàn)結(jié)果表明，皺紋盤鮑眼點(diǎn)摘除的食物轉(zhuǎn)化效率顯著低于皺紋盤鮑眼點(diǎn)未摘除組。因此本試驗(yàn)中，眼點(diǎn)摘除的鮑的攝食量高可能是眼點(diǎn)摘除后，鮑就相當(dāng)處于持續(xù)黑暗條件下，由于鮑是一種典型的晝伏夜出的動(dòng)物，故而攝食量隨之增加；食物轉(zhuǎn)化效率低是因?yàn)檠埸c(diǎn)摘除對(duì)鮑的機(jī)體造成損傷，鮑需要獲取更多的能量用于修復(fù)自身機(jī)體的損傷。

對(duì)鮑生長(zhǎng)的研究發(fā)現(xiàn)，眼點(diǎn)摘除對(duì)鮑的殼長(zhǎng)特定生長(zhǎng)率、殼寬特定生長(zhǎng)率和體質(zhì)量特定生長(zhǎng)率均產(chǎn)生影響。其中，西盤鮑眼點(diǎn)摘除組的殼長(zhǎng)、殼寬和體質(zhì)量的特定生長(zhǎng)率均顯著高于別的條件組，原因可能是西盤鮑是雜交新品種，具有雜種優(yōu)勢(shì)，對(duì)外界環(huán)境變化具有較強(qiáng)的抗逆性[11]。而皺紋盤鮑的殼長(zhǎng)和殼寬的特定生長(zhǎng)率顯著低于西盤鮑組，可能因?yàn)榘櫦y盤鮑屬于我國(guó)本土品種，經(jīng)過多年鮑魚養(yǎng)殖業(yè)發(fā)展，出現(xiàn)許多問題比如種質(zhì)退化、抗逆性差等，因而在生長(zhǎng)方面略遜于西盤鮑[12]。

此外，本試驗(yàn)還對(duì)鮑的晝夜攝食量進(jìn)行研究在相同的條件下。本研究發(fā)現(xiàn)，鮑具有明顯的晝夜攝食節(jié)律，鮑在夜間的攝食量顯著高于白天的攝食量，但眼點(diǎn)摘除并沒有對(duì)鮑的晝夜攝食節(jié)律產(chǎn)生顯著影響。Newcomb 等[13]的試驗(yàn)結(jié)果也表明，在光暗循環(huán)條件下，沒有眼睛的獅鬃海蛞蝓（Melibe leonina）保持夜間活動(dòng)，此外在黎明和黃昏時(shí)，沒有眼睛的海蛞蝓表現(xiàn)出與正常動(dòng)物一樣的活動(dòng)變化。因此，這說(shuō)明鮑晝夜節(jié)律的起搏器并不是只有眼點(diǎn)，鮑可能存在除眼點(diǎn)以外光感受器用以接收光信號(hào)，并觸發(fā)晝夜節(jié)律開關(guān)，同時(shí)也表明鮑的晝夜節(jié)律具有內(nèi)源性。