辣椒光合特性研究進展

王 虹，賈毛毛，李金玲，鄭明燕，高小峰，源朝政

（南陽市農(nóng)業(yè)科學院，河南 南陽 473000）

辣椒原產(chǎn)中南美洲熱帶地區(qū)，16 世紀后期傳入中國，是受有效積溫影響的茄果類蔬菜[1]。在我國主要分布在四川、貴州、湖南、河南等地。辣椒果實中含有的抗氧化類物質(zhì)可以保護生物有機體免受氧化傷害，提高身體免疫力[2]。光合作用是植物生長發(fā)育的基礎(chǔ)，是產(chǎn)量和品質(zhì)構(gòu)成的關(guān)鍵因素。植物干物質(zhì)的90%來自光合作用[3-4]，對辣椒光合作用進行研究，有利于認識辣椒的光合特性，為優(yōu)良品種地選育、栽培措施地改進、產(chǎn)量和品質(zhì)地提高提供理論基礎(chǔ)。

1 辣椒光合作用的基本特性

光合特性的差異很大程度取決于物種自身的遺傳特性。辣椒葉片的凈光合速率（Pn）日變化一般呈雙峰曲線，第一個峰值出現(xiàn)在9:00—10:00，第二個峰值出現(xiàn)在15:00 點以后，且第一個峰值高于第二個峰值。雙峰型的光合午休現(xiàn)象是植物的一種保護機制，防止中午過強的光照對植物造成傷害，但它降低了辣椒的光合能力，阻礙了產(chǎn)量的增加。因此，如何減少光合午休的損失將會成為今后的研究重點。

2 影響辣椒光合作用的內(nèi)在因素

2.1 品種

不同品種間的光合特性存在差異。蓬桂華等[5]對4 個辣椒品種光合日變化進行研究，發(fā)現(xiàn)其Pn日變化均表現(xiàn)為典型的雙峰曲線，但峰值及其出現(xiàn)時間因品種差異有所不同。辣椒不同品種間光合能力存在差異可能由品種自身葉片結(jié)構(gòu)[6]、葉綠素含量和葉綠體結(jié)構(gòu)及Rubp 羧化酶（Rubisco）活性不同所致。因此，不同品種間的光合速率差異為選育高光效品種提供了理論基礎(chǔ)及材料選擇。

2.2 葉齡、葉位

在對辣椒的研究中發(fā)現(xiàn)不同葉齡和葉位的葉片光合效率存在差異。蓬桂華等[7]對4 份辣椒材料的Pn 在3 個生育期的變化研究發(fā)現(xiàn)，初果期>初花期>苗期。原因可能是苗期葉片葉齡較小，結(jié)構(gòu)發(fā)育不完全，使得其光合作用較弱；隨著葉齡的增大，光合速率不斷升高，當?shù)竭_生殖生長期后，由于庫器官的出現(xiàn)，加快了光合產(chǎn)物的運輸，使光合作用進一步增強。

除葉齡外，同一植株不同葉位葉片光合速率也存在一定差異。一般認為，中層健康功能葉片生理代謝旺盛，其光合能力較高；上層新葉，由于內(nèi)部結(jié)構(gòu)不完善，并處于急速生長期，呼吸強烈，故光合能力相對較弱；而下部葉齡較大葉片，由于其生理功能不斷衰退，導致其光合速率最低。蓬桂華等[8]研究證實了上述觀點。下部老葉光合速率較低，夜間呼吸消耗大于光合積累，栽培管理上應及時摘除下部老葉，有利于光合產(chǎn)物積累。

2.3 光合色素和葉綠素熒光

葉綠素是光合作用光反應的基礎(chǔ)，參與光能的吸收、傳遞，并將其轉(zhuǎn)化為電能。葉綠素含量的高低直接影響光合作用的強弱。葉綠素含量增加，Rubisco 活性增強，光合速率不斷升高。研究發(fā)現(xiàn)，‘隴椒2 號’和‘隴椒6 號’均具有較高的葉綠素含量，這可能是其具有較高光合速率的原因之一。葉綠素的組成比例也會影響植物的光合能力，不同品種的葉綠素a/葉綠素b 的比值不相同，可能是影響植物光合效率的因素[9]。

葉綠素熒光動力學參數(shù)是光合作用“內(nèi)在性”的表現(xiàn)。葉片PSⅡ?qū)Νh(huán)境脅迫很敏感，在高溫、干旱等脅迫條件下，葉綠素熒光參數(shù)光系統(tǒng)Ⅱ最大光化學效率（Fv/Fm）[10]、光系統(tǒng)Ⅱ光化學量子效率（ΦPSⅡ）和光化學猝滅系數(shù)（qP）均明顯降低，而非光化學猝滅系數(shù)（NPQ）則升高，這說明植物在受到脅迫時，光合電子傳遞速率(ETR)下降，PSⅡ天線色素捕獲的光能沒有用于光合作用，而是以熱的形式耗散了[11]。王沛等[12]以線辣椒‘紅安8 號’為試材，研究了水分脅迫對線辣椒光合特性的影響，表明水分脅迫影響了PSⅡ的光化學活性，使得光合機制受到了損害。

2.4 側(cè)枝及果實的有無

坐果對葉片光合速率有顯著影響，葉腋處有無果實存在，其葉片的Pn差異顯著。研究表明，葉腋處有果實的葉片，Pn顯著高于葉腋處無果實的葉片[13]。原因可能是果實是生長中心，果實“庫”作用加速了葉片中養(yǎng)分的運輸，減弱呼吸消耗，從而促進葉片的光合作用。

3 影響辣椒光合作用的環(huán)境因素

3.1 光照

光是影響植物光合作用的重要環(huán)境因子之一，不僅可以作為信號，同時也是植物的能量來源[14]。光照因素中光強、光質(zhì)對光合作用都有重要的影響。

3.1.1 光強 植物的光飽和點（LSP）越高其利用強光的能力越強，植物的光補償點（LCP）越低其利用弱光的能力越強。不同的光照強度對辣椒光合特性有一定的影響。春季適當遮蔭可以增加辣椒植株P(guān)n，降低其LCP，減小夜間呼吸速率，有利于生物量的產(chǎn)生和累積。但在草莓研究中發(fā)現(xiàn)，遮蔭降低了葉片對CO2的親和能力[15]。不同基因型辣椒對弱光的反應存在差異，弱光適應性強的品種，其LCP 和夜間呼吸速率均較低。在中光和弱光處理下，葉片的Pn前者是后者的8.9 倍。夏季中午光照過強，植物葉片Pn下降，發(fā)生光抑制，產(chǎn)生光合午休現(xiàn)象。劉春香等[16]研究也發(fā)現(xiàn)，當光照強度達到1 600 μmol·m-2·s-1時，辣椒光合“午休”嚴重，適當遮蔭可以有效緩解光合午休現(xiàn)象。

3.1.2 光質(zhì) 除光強外，光質(zhì)也影響光合作用。LED光源可發(fā)出與光合色素吸收光譜相一致的單色光，可以根據(jù)植物對光質(zhì)需求的不同，調(diào)節(jié)光質(zhì)比例，為植物生長提供適宜的光環(huán)境參數(shù)。其對種苗的快速生長[17]、產(chǎn)量和品質(zhì)的提高[18-19]，以及藥用有效成分的積累[20]等均有不同程度的影響。研究表明，不同光質(zhì)對作物葉綠素形成、葉氣交換等生理過程均具有調(diào)控作用[21-22]。吳根良等[23]研究發(fā)現(xiàn)，光質(zhì)及光照時間均對辣椒葉片的Pn、氣孔導度（Gs）、蒸騰速率（Tr）和胞間CO2濃度(Ci)有顯著的影響。較短補光時間內(nèi)，不管是紅藍光、藍光還是白光，均能有效促進辣椒的光合作用。錢勝艷等[24]研究發(fā)現(xiàn)，白光、寶藍光和紅光630 nm 處理的辣椒葉片Pn高于其他光質(zhì)處理。紅光630 nm 處理下的辣椒葉片LCP 最小，能較早開始光合有效積累；而白光處理下的辣椒葉片LSP 最大，說明高光強時光合能力較強，不易受到強光抑制。辣椒在紅光630 nm 和白光LED 光源下光合能力較強。李巖等[25]研究發(fā)現(xiàn)，紅色轉(zhuǎn)光膜覆蓋下透過的藍光較少，紅橙光比率增加，且顯著提高類胡蘿卜素含量，從而增強了葉片對光能的吸收和傳遞電子的能力，因此提高了紅色轉(zhuǎn)光膜下甜椒葉片的Pn。

3.2 水分

水分對光合作用有顯著影響。水分脅迫使辣椒葉片的Pn、Gs、Tr、Ci下降，同時其葉綠素含量也有一定程度的降低[26]。淹水條件下，不同品種的辣椒通過降低光合色素含量、Gs和Tr，同時提高水分利用效率(WUE)來抵御脅迫[27]。一方面，水分虧缺脅迫會導致植物氣孔關(guān)閉和葉肉電導率下降；另一方面，受水分虧缺影響，植物的葉面積減少，可截獲光的面積減少，植物的光合速率和生物量的積累[28-30]受到了影響。研究表明，在輕度水分脅迫下，辣椒葉片Pn和Ci同時下降，表明此時光合速率下降的主要原因是氣孔開度變小，CO2供應受阻，Ci 減小，此時氣孔限制是主要因素。而嚴重水分脅迫使光合速率大幅下降則是受非氣孔因素的限制。在重度脅迫下，Pn持續(xù)下降，但Ci上升，說明此時的Pn下降除了由于Gs降低，主要是受非氣孔因素限制的結(jié)果。同時水分脅迫使辣椒葉片ΦPSⅡ、qP 及ETR 都顯著降低，說明PSⅡ原初光能轉(zhuǎn)換效率和PSⅡ潛在活性受到抑制，光合的電子傳遞和CO2同化過程受到影響；NPQ 和WUE 提高，表明辣椒葉片能通過熱消耗散失掉過剩光能，保護光合機構(gòu)，是植物自身的一種反應機制[26]。歐立軍等[31]研究發(fā)現(xiàn)，干旱脅迫使得辣椒葉片Pn、Tr、Gs、Fv/Fm和qP 明顯下降，復水后光合速率恢復較快，表明辣椒對干旱有較強的適應力。胡文海等[32]研究發(fā)現(xiàn)，干旱處理導致辣椒葉片光合作用下降，同時引起LSP，CO2飽和點（CSP）,表觀量子效率（AQY）明顯下降和LCP,CO2補償點（CCP）上升，說明干旱脅迫導致辣椒對光能和CO2的利用能力降低。因此，種植辣椒的土壤應注意水分控制，避免土壤長時間處于嚴重干旱狀態(tài)，對辣椒的產(chǎn)量和品質(zhì)造成影響。

3.3 溫度

辣椒屬于喜溫的蔬菜，適宜生長溫度在20～30 ℃。當氣溫超過40 ℃時，會停止生長。當氣溫低于光合作用最適溫度時，由于酶活性受到限制而降低光合效率；溫度高于最適溫度時，由于暗呼吸和光呼吸增大，且降低了光反應成份的熱穩(wěn)定性而使光合效率下降。

3.3.1 低溫 低溫對光合作用的影響有2 個方面的原因：一是影響光合機構(gòu)的結(jié)構(gòu)和活性，葉綠素含量以及光合作用中的光反應、暗反應等；二是其他生理過程受到影響，間接影響光合作用。高晶霞等[33]研究發(fā)現(xiàn)，低溫弱光使辣椒葉片Pn、Gs、Tr及Ci降低，Pn的下降導致同化產(chǎn)物的降低，從而影響植株的長勢和干物質(zhì)的積累。Gs的降低會使光合底物傳導能力下降，進而影響光合作用的正常進行。Tr的降低減慢了水分、礦質(zhì)養(yǎng)分的吸收和運輸速率。Ci的降低，說明低溫弱光使光合原料供應不足，Pn下降的同時，Ci也相應降低，說明此時氣孔限制因素是光合速率下降的主要因素。而聶書明等[34]研究則發(fā)現(xiàn)，低溫弱光下，辣椒葉片Pn下降，但Ci卻上升，說明此時光合速率的下降主要是非氣孔因素造成的，如Rubp 羧化受限、光化學機構(gòu)受到損壞和光合產(chǎn)物運輸減慢等，從而影響了光能對CO2的利用，造成胞間CO2積累[35]。隨著脅迫時間的延長，F(xiàn)v/Fm迅速下降，葉片部分光合機構(gòu)遭受破壞，Pn進一步下降，且不能恢復。

3.3.2 高溫 高溫對植物光合作用的抑制主要有兩方面的原因：一是高溫使氣孔關(guān)閉，CO2供應量減少，導致葉片光合速率降低；二是高溫脅迫下光合作用的抑制主要是非氣孔因素所致，高溫脅迫使葉肉細胞氣體擴散受阻、CO2溶解度降低、Rubisco 對CO2的親和力下降。因此，只有當細胞間隙CO2濃度與Pn同時下降且氣孔限制值增加時，才能斷定Pn的下降主要是由氣孔因素造成的。潘寶貴等[36]研究發(fā)現(xiàn)，短期內(nèi)高溫脅迫對辣椒葉片Pn產(chǎn)生了明顯的抑制作用，Gs下降，細胞間隙CO2濃度上升，說明此時Pn下降是非氣孔因素所致。有研究表明,熱硬化可提高植物對強光和溫度聯(lián)合作用的耐受性，保護葉綠體群體免受熱誘導的光損傷[37]。

3.4 大氣CO2 濃度

CO2作為光合作用的底物，其濃度變化也會影響植物的光合速率。增加CO2濃度通常可以提高光合作用速率和促進植物生長[38]。楊志剛[39]研究表明，辣椒的Pn會隨著CO2濃度的上升而升高。包長征等[40]、高宇等[41]研究均發(fā)現(xiàn)，環(huán)境中CO2濃度增加，會促進辣椒Pn 的提升。因此，在設(shè)施栽培辣椒的過程中，適當提高CO2濃度，有利于提高辣椒葉片的光合速率，從而增加干物質(zhì)產(chǎn)量的積累。

3.5 礦質(zhì)營養(yǎng)

礦質(zhì)營養(yǎng)與植物光合作用密切相關(guān)。杜淼鑫等[42]研究表明，適當施用磷肥可以增加辣椒葉片的葉綠素含量，從而影響植株的Pn。孫克香等[43]研究發(fā)現(xiàn)，外源施鈣的甜椒葉片Pn下降幅度較小，是對照的157.16%，非氣孔限制現(xiàn)象較輕，可能與Rubisco酶活性有關(guān)。已有研究證明，外源噴施化學物質(zhì)能調(diào)節(jié)植物葉片葉綠體光化學反應和Rubisco 活性，并同時影響葉片的Pn[44-46]。另外銅、鐵、鋅、硼等微量元素也影響植物的光合作用。馬強等[47]研究表明，葉面噴施加鐵銅基營養(yǎng)葉面肥（CFFe）、加鋅硼銅基營養(yǎng)葉面肥（CFZnB）和銅基營養(yǎng)葉面肥（CF）均可以顯著增加辣椒葉片的葉綠素含量和光合速率，提高光合能力。其中CFFe 處理增幅最高，葉綠素含量比CK增加20.13%，光合速率比CK 增加30.77%。

3.6 栽培措施

不同栽培措施通過影響菜園生態(tài)環(huán)境、植株生理機制等，來影響植株的光合作用。侯超等[48]研究表明，在春茬溫室辣椒栽培中，四桿整枝處理的功能葉片光合速率大于自然整枝處理，這可能與四桿整枝莖葉分配合理有關(guān)，中下部葉片通風透光好，促進了光合作用。另外，張?zhí)煜璧萚49]研究表明，三干整枝條件下甜椒植株的葉片光能利用率較高。

種植密度作為作物栽培的一個重要指標，既影響產(chǎn)量又影響品質(zhì)。在一定范圍內(nèi)，栽植密度越大，植株中下部透光量較低，葉片氣孔受強光影響較小，減弱了呼吸作用的消耗，因此，提高了植株光合作用的能力。而王靜靜等[50]研究表明，隨著種植密度的增加，辣椒功能葉的Pn、Gs和Tr逐漸減小；同時，在高密度條件下，行距配置80 cm+40 cm 更能增加群體內(nèi)部通透性，提高光合效率，有利于增產(chǎn)。

不同施肥時期對辣椒光合特性有一定影響。王翠麗等[51]試驗表明，在整個生育期，T2（定植45 d后，均每隔15 d 隨水追肥）處理的光合色素含量均高于T1（門椒期、對椒期、結(jié)果盛期及結(jié)果后期分別追肥）處理，同時T2 處理較T1 處理辣椒葉片Pn 顯著提高了41.2%。

嫁接苗與自根苗葉片光合作用存在較大差異。嫁接苗利用弱光能力強于自根苗；嫁接苗的Fv/Fm高于自根苗；嫁接苗通過熱耗散保護過剩光能對其光系統(tǒng)的破壞程度比自根苗大。有研究表明，嫁接處理的線辣椒葉片Pn隨著植株的生長迅速上升并超過對照，而且受天氣變化的影響較小，說明嫁接有助于線辣椒葉片光合作用的進行。付玲等[52]研究表明，嫁接辣椒葉片的色素含量和Pn均明顯高于自根苗；同時嫁接苗LCP 低于自根對照，而LSP 則高于對照。

栽培方式不同對辣椒光合作用有影響。趙倩等[53]研究發(fā)現(xiàn)，雙株定植的下層葉片的葉綠素含量和Pn均顯著低于單株定植，原因可能是雙株定植葉片過密，相互遮光，使Pn降低。單株定植植株光合效率整體高于雙株定植。

另外，間作套種對辣椒光合作用也有影響。吳炯等[54]研究表明，玉米/辣椒間作的Pn高于單作，可能是一高一低搭配種植，能夠提高光能利用率，增加間作群體的通風透光性，有利于發(fā)揮作物間的互補作用。

4 結(jié)論與展望

當前，關(guān)于辣椒光合作用的光合機理、外部環(huán)境、植株生長狀況及品種特性等方面研究較多，并已取得了一定成果。未來可以從光合酶體系和光合電子傳遞體系等角度研究辣椒光合作用機理。利用遺傳轉(zhuǎn)化等分子生物學手段闡明光合作用的關(guān)鍵基因功能，深入發(fā)掘葉片光合調(diào)控機制，通過在全基因組測序的基礎(chǔ)上進行轉(zhuǎn)錄組測序，深入分析植物光合基因調(diào)控與果實品質(zhì)優(yōu)良調(diào)控的機理，為高效促進太陽能轉(zhuǎn)化為生物能以及提高辣椒果實品質(zhì)和產(chǎn)量提供可能。今后，應根據(jù)辣椒品種的光合特性影響規(guī)律，采取合理有效的栽培技術(shù)措施，篩選高光效種質(zhì)資源，為高產(chǎn)育種提供優(yōu)良品種及理論基礎(chǔ)。