高建芹, 陳 鋒, 龍衛(wèi)華, 張 維,周曉嬰

(江蘇省農(nóng)業(yè)科學(xué)院經(jīng)濟作物研究所,江蘇南京 210014)

油菜是我國主要油料作物,常年種植面積1億畝(1 hm2=15畝)左右,是我國第一大國產(chǎn)植物油來源,第二大飼料蛋白來源[1]。長江流域是我國冬油菜優(yōu)勢種植區(qū),種植面積和產(chǎn)量占全國的70%以上,該地區(qū)油菜以稻—油輪作為主,土壤含水量相對較高且排水困難,油菜生長期間濕潤多雨,常出現(xiàn)高強度的集中降水,易引發(fā)漬害[2-4]。長江流域油菜漬害常年發(fā)生面積在2 000萬畝左右,約占總面積的20%[5-7]。甘藍型冬油菜生長周期較長,苗期、蕾薹期和花角期均可能遭受漬害,引起減產(chǎn)。種子萌發(fā)和幼苗期出現(xiàn)漬害,成苗率和成苗質(zhì)量下降[8-9];苗期及現(xiàn)蕾期出現(xiàn)漬害,有效分枝數(shù)、有效角果數(shù)和每角粒數(shù)下降[10-12];花角期發(fā)生漬害還會引發(fā)倒伏和病蟲害加重,導(dǎo)致油菜產(chǎn)量和品質(zhì)下降[13-15]。漬害發(fā)生后,油菜的代謝途徑發(fā)生改變,根系發(fā)育受阻和吸收能力減弱,從而影響油菜產(chǎn)量,嚴重時可減產(chǎn)17.0%～42.4%[5,16-17]。為減輕漬害帶來的產(chǎn)量損失,農(nóng)業(yè)措施主要采用開溝排水降漬和土壤翻耕晾曬,導(dǎo)致種植成本增加且茬口矛盾更加突出。前人的研究對油菜漬害致災(zāi)機制、風(fēng)險評估和漬害后的恢復(fù)及對生長的影響探索較多[18-28],對品種自身耐漬性的篩選與鑒定報道較少[29-31]。利用甘藍型油菜不同種質(zhì)的耐漬性差異,培育和利用耐濕性好的品種是降低漬害危害程度經(jīng)濟有效的方法。張學(xué)昆等研究發(fā)現(xiàn),種子發(fā)芽耐漬鑒定結(jié)果與模擬田間濕漬害后產(chǎn)量和品質(zhì)的耐濕性指數(shù)顯著相關(guān)[32-33]。本研究對適宜長江下游種植的甘藍型油菜種質(zhì)資源進行耐漬性比較,并通過相關(guān)指標(biāo)分析,旨在篩選出耐漬性較強的種質(zhì),為育種者提供依據(jù),為生產(chǎn)者選用品種提供參考,降低產(chǎn)量損失,保障油料飼料安全供給。

1 材料與方法

1.1 材料

選取適合在長江下游種植的油菜種質(zhì)60份,材料來自江蘇省農(nóng)業(yè)科學(xué)院經(jīng)濟作物研究所種質(zhì)資源庫。

1.2 試驗設(shè)計

1.2.1 2019年5月,選取均勻飽滿的油菜種子放入內(nèi)含濾紙直徑為9 cm的無菌培養(yǎng)皿中,加無菌水濕潤后于人工生長箱中萌發(fā),25 ℃光照10 h、20 ℃黑暗14 h。參考Burgos等的方法[34],待胚根破殼 2～3 mm時,選取50粒發(fā)芽正常、長勢一致的萌發(fā)種子,轉(zhuǎn)移到50 mL的PVC離心管中,無菌淹水缺氧處理12 h,用無菌水沖洗3～4次后,移入裝有栽培基質(zhì)的塑料杯中于人工生長箱中繼續(xù)發(fā)芽6 d。對照露白后不作淹水處理直接移入栽培基質(zhì)中培養(yǎng)。所添加的基質(zhì)質(zhì)量每杯約110 g,養(yǎng)分含量如下:全氮含量8 g/kg,速效氮含量80 mg/kg,速效磷含量120 mg/kg,速效鉀含量150 mg/kg,有機質(zhì)含量170 g/kg,pH值為6.8。6 d后統(tǒng)計存活幼苗數(shù)和成苗率;隨機選取10株幼苗沖洗干凈后測量根長、莖長和鮮質(zhì)量,按照下列公式計算各指標(biāo)[29],試驗重復(fù)3次。

相對根長=(處理幼苗根長/對照根長)×100%;

相對莖長=(處理幼苗莖長/對照莖長)×100%;

相對鮮質(zhì)量=(處理幼苗鮮質(zhì)量/對照鮮質(zhì)量)×100%;

相對成苗率=(處理成苗率/對照成苗率)×100%;

相對活力指數(shù)=(處理成苗率×處理幼苗莖長×處理幼苗根長)/(對照成苗率×對照幼苗莖長×對照根長)。

1.2.2 2019年5月,挑選均勻飽滿的油菜種子放入內(nèi)含濾紙直徑為9 cm的無菌培養(yǎng)皿中,加無菌水濕潤后放在25 ℃的恒溫箱中萌發(fā)36 h。參照李云等的方法[35]選取發(fā)芽正常、整齊度好的種子移入裝有栽培基質(zhì)的塑料杯中(同處理1),在人工氣候箱進行培養(yǎng)(25 ℃光照10 h、20 ℃黑暗14 h)。子葉展平時去除弱苗,每杯留長勢相對一致的20株幼苗。塑料杯在裝基質(zhì)前在底部打上小孔,淹水處理時外套一個完好的杯子,方便淹水和排水。每個處理設(shè)3個重復(fù)和無水分脅迫對照,淹水后7 d統(tǒng)計存活幼苗數(shù)和成苗率;隨機選取10株幼苗沖洗干凈后測量根長、莖長和鮮質(zhì)量。

1.2.3 依據(jù)“1.2.1”節(jié)和“1.2.2”節(jié)的結(jié)果,選取耐漬性較好的9份材料,2020年9月在恒溫箱中發(fā)芽,種子露白后將其移進裝有栽培基質(zhì)的穴盤中,3葉期進行淹水處理,水面高過所有葉片,保持7 d后排水。同時設(shè)未淹水處理的對照組與其在相同環(huán)境下生長。排水后14 d,分別將處理和對照移進大田,大區(qū)試驗不設(shè)重復(fù),每個處理66 m2,密度為 1.2×109株/hm2,其他管理同大田。油菜收獲前1周,每個處理隨機取10 株進行產(chǎn)量經(jīng)濟性狀調(diào)查,考察其株高、單株有效分枝數(shù)、單株有效角果數(shù)、每角粒數(shù)、千粒質(zhì)量和單株產(chǎn)量。各指標(biāo)性狀的耐濕性指數(shù)(α)用下述公式[36]表示:

α=處理材料被調(diào)查性狀表現(xiàn)值/對照材料被調(diào)查性狀表現(xiàn)值×100%。

2 結(jié)果與分析

2.1 露白時淹水協(xié)迫對種子發(fā)芽性狀的影響

與對照相比,種子露白時淹水處理發(fā)芽率下降,發(fā)芽勢變?nèi)?成苗率下降,植株變矮小,根系變短、根毛少(表1)。60份種質(zhì)資源的平均相對成苗率為67.8%,變幅為36.4%～95.8%;平均相對莖長為71.2%,變幅為16.4%～94.2%;平均相對根長為64.7%,變幅為0.0%～96.1%;平均相對鮮質(zhì)量為46.6%,變幅為0.0%～92.4%,品種間的主要發(fā)芽性狀對淹水缺氧處理的響應(yīng)差異較大。露白時淹水處理對地上鮮質(zhì)量影響最大,其次是根系和成苗率。綜合各性狀指標(biāo),P1、P39、P47為高耐漬種質(zhì),共3個,占5%(相對活力指數(shù)≥0.78); P12、P15、P17、P24、P26、P27、P33為中等耐漬材料,共7個,占11.7%(0.78>相對活力指數(shù)≥0.65);P3、P6、P7、P13、P14、P19、P21、P25、P29、P42、P48為一般耐漬材料,共11個,占18.3%(0.65>相對活力指數(shù)≥0.50);不耐漬的種質(zhì)有39份,占65.0%。

表1 露白期淹水對甘藍型油菜品種發(fā)芽相關(guān)性狀的影響

2.2 子葉期淹水協(xié)迫對種子發(fā)芽性狀的影響

與對照相比,子葉期淹水處理油菜葉片變小、變黃,成苗率下降,根毛少,有腐爛現(xiàn)象(表2)。60份種質(zhì)資源的平均相對成苗率為87.1%,變幅為49.8%～100.0%;相對莖長為82.4%,變幅為49.6%～98.1%;相對根長為63.5%,變幅為16.8%～96.3%;相對鮮質(zhì)量為65.4%,變幅為23.3%～97.0%,品種間差異較大。子葉期淹水處理對根系影響最大,其次是鮮質(zhì)量和莖。P1、P39、P47為高耐漬種質(zhì),共3個,占5%(相對活力指數(shù)≥0.88); P12、P23、P24、P26、P33、P42為中等耐漬材料,共6個,10.0%(0.88>相對活力指數(shù)≥0.75);P5、P16、P17、P19、P21、P25、P29、P35、P36、P44、P51為一般耐漬材料,共11個,占18.3(0.75>相對活力指數(shù)≥0.60;不耐漬的種質(zhì)有40份,占66.7%。

表2 子葉期淹水對甘藍型油菜品種發(fā)芽相關(guān)性狀的影響

2.3 苗期淹水對各農(nóng)藝性狀的影響

成熟期考種結(jié)果表明,苗期濕害處理對油菜的產(chǎn)量性狀均有明顯影響,表現(xiàn)為株高、有效分枝數(shù)、單株有效角果數(shù)、每角粒數(shù)和單株產(chǎn)量降低,千粒質(zhì)量增加,品種間存在明顯差異(表3)。株高為對照的74.2%～94.5%,有效角果數(shù)為對照的81.2%～97.6%,每角粒數(shù)為對照的76.9%～98.3%,除P29外其他材料千粒質(zhì)量增加,單株產(chǎn)量為對照的68.5%～89.4%。P1、P39和P47表現(xiàn)出較強的耐漬性,各產(chǎn)量指標(biāo)均為對照的80%以上,其中單株角果數(shù)和每角粒數(shù)與對照無明顯差異,α值大于90%;千粒質(zhì)量α值為對照的107.5%～119.0%。P17和P29單株產(chǎn)量下降較多,α值低于對照的70%;P12、P24、P26和P33為對照的70%～80%,耐漬性較好。

表3 苗期淹水對甘藍型油菜品種農(nóng)藝性狀的影響

2.4 種子發(fā)芽性狀與產(chǎn)量耐濕指數(shù)的相關(guān)分析

相關(guān)性分析結(jié)果見表4,種子的發(fā)芽耐漬性指標(biāo)相對成苗率、相對根長、相對莖長與苗期漬害處理后的株高、有效分枝數(shù)、單株有效角果數(shù)、每角粒數(shù)和單株產(chǎn)量等產(chǎn)量性狀的相關(guān)系數(shù)達到顯著或極顯著正相關(guān),其中相對成苗率與千粒質(zhì)量相關(guān)性達到顯著水平;千粒質(zhì)量與相對莖長和根長相關(guān)性未達到顯著水平。露白期淹水的相對鮮質(zhì)量與各產(chǎn)量耐漬性指數(shù)相關(guān)性達到顯著或極顯著水平,子葉期淹水的相對鮮質(zhì)量與單株有效角果數(shù)、每角粒數(shù)和單株產(chǎn)量相關(guān)性達到顯著水平,與株高、有效分枝數(shù)和千粒質(zhì)量則無顯著相關(guān)關(guān)系。這一結(jié)果表明,發(fā)芽種子的相對成苗率、相對根長、相對莖長、相對鮮質(zhì)量等耐濕性指標(biāo)可以預(yù)測油菜品種田間耐濕性,露白期和子葉期鑒定結(jié)果略有差異。

表4 種子發(fā)芽性狀與3葉期濕害產(chǎn)量耐濕指數(shù)的相關(guān)分析

3 討論與結(jié)論

漬害發(fā)生后,土壤含水量偏高,氧氣少,根系的有氧呼吸減弱,根系活力下降,嚴重時還會產(chǎn)生有害物質(zhì),進而引起生長受阻,油菜株高、莖粗、根長和綠葉數(shù)均下降,從而造成有效分枝數(shù)、單株有效角果數(shù)和每角粒數(shù)大幅減少,導(dǎo)致菜籽產(chǎn)量和品質(zhì)受損[10,23,28]。本研究中品種的耐漬性越好,其相對成苗率、相對根長、相對莖長和相對鮮質(zhì)量也較高,耐濕性差的材料則相反,這與范其新等的研究結(jié)果[9]一致。張樹杰等的研究表明,不同油菜品種在濕害條件下均可萌發(fā),且發(fā)芽率變化不顯著,但濕害對發(fā)芽后油菜幼苗的生長有重要影響[11]。本研究結(jié)果顯示,露白期濕害對發(fā)芽率和子葉伸長影響較小,對根系和地上鮮質(zhì)量影響較大,品種間存在差異;子葉期淹水,對成苗率、地上和地下生長均有明顯影響,與前人的研究結(jié)果存在異同,可能與受試品種及受試時間有關(guān)[11,20]。另外,淹水時期不同,同一品種的耐漬性表現(xiàn)有差異,P15在露白時淹水表現(xiàn)出較好的耐漬性,而子葉期淹水耐漬性一般,甚至表現(xiàn)為不耐漬;P23、P35等材料則子葉期淹水耐濕性好些,與朱建強等得到的油菜各生長期對漬害的敏感性有顯著差異趨勢的研究結(jié)果[18]一致。綜合各時期耐漬性結(jié)果,P1、P39、P47這3個材料耐漬性高,受淹水時期影響較小。

苗期淹水脅迫對油菜生長的抑制作用會延伸至整個生育階段,從而影響籽粒產(chǎn)量[2]。產(chǎn)量是品種耐漬性檢驗的最終決定性指標(biāo)。對9個耐漬性較強的材料大田產(chǎn)量驗證結(jié)果顯示,苗期淹水后各品種的3個產(chǎn)量性狀指標(biāo)和單株產(chǎn)量均有下降且多與種子發(fā)芽性狀呈顯著正相關(guān),產(chǎn)量耐漬性指標(biāo)高的,其種子發(fā)芽率好、相對莖長和根長較大,最終產(chǎn)量較高,P1、P39、P47的發(fā)芽耐漬性4個指標(biāo)均在90%左右,其產(chǎn)量耐漬性指標(biāo)超過80%,耐漬性檢驗結(jié)果高度一致。這說明苗期種子發(fā)芽耐漬性可作為鑒定甘藍型油菜品種耐濕性的指標(biāo)。

培育耐漬油菜品種已成為重要的育種目標(biāo)。如何快速有效地鑒定油菜耐濕性能為耐漬品種培育提供種質(zhì),為抗?jié)n栽培提供適宜品種,減少產(chǎn)量損失,一直是育種家關(guān)注的焦點。相對大田篩選鑒定,室內(nèi)早期鑒定便于大量材料篩選,且操作相對簡單,受外部環(huán)境影響較少,效率更高。在實際應(yīng)用時,可根據(jù)情況兩者配合使用,提高篩選效率和質(zhì)量。