吳陶紅 龍翠玲 熊玲 李娟 劉奇

摘 要：? 植物如何改變功能性狀來(lái)適應(yīng)環(huán)境一直是生態(tài)學(xué)的研究征點(diǎn)。為探究茂蘭喀斯特森林不同演替階段植物葉片的適應(yīng)策略，該文以茂蘭自然保護(hù)區(qū)5個(gè)不同演替階段（草本、灌木、灌喬、喬木和頂極群落階段）優(yōu)勢(shì)種為研究對(duì)象，測(cè)定不同演替階段的優(yōu)勢(shì)植物葉片功能性狀與土壤理化性質(zhì)。結(jié)果表明：（1）隨著植被正向演替的進(jìn)行，土壤全氮（STN）含量、土壤有機(jī)質(zhì)（SOM）含量、土壤含水量（SWC）逐漸增加，土壤全磷（STP）含量和土壤全鉀（STK）含量先增加后減少，土壤pH值整體呈減小的趨勢(shì)。（2）隨著植被演替的進(jìn)行，葉面積（LA）、葉干物質(zhì)含量（LDMC）、葉厚度（LT）和葉片碳含量（LCC）逐漸上升，比葉面積（SLA）與葉片鉀含量（LKC）則與之相反，葉片氮含量（LNC）呈先升后降的趨勢(shì)，葉片磷含量（LPC）呈先降后升的趨勢(shì)。（3）冗余分析表明，演替初期植物主要分布在土壤pH值高而STK、STP、SWC、SOM、STN相對(duì)低的環(huán)境中，群落內(nèi)植物葉片采取高SLA、LNC、LPC，低LA、LDMC、LT、LWC的性狀組合，演替晚期植物主要分布在土壤水分和養(yǎng)分含量較高的環(huán)境，LDMC、LT、LA、LWC與演替初期相比呈上升趨勢(shì)，SLA、LNC、LPC與演替初期相比呈下降趨勢(shì)。綜上表明，隨著植被演替的進(jìn)行，植物通過(guò)改變功能性狀來(lái)適應(yīng)環(huán)境，葉片功能性狀由演替初期的開(kāi)放性策略轉(zhuǎn)向后期的保守性策略。

關(guān)鍵詞： 喀斯特森林， 演替階段， 葉片功能性狀， 土壤因子， 生態(tài)策略

中圖分類號(hào)：? ?Q948

文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼：? A

文章編號(hào)：? 1000-3142（2023）03-0463-10

Relationship between plant leaf functional traits and soil

factors at different succession stages in karst forest of Maolan

WU Taohong， LONG Cuiling*， XIONG Ling， LI Juan， LIU Qi

（ College of Geography and Environmental Sciences， Guizhou Normal University， Guiyang， 550025， China ）

Abstract：?? How plants change functional traists to adapt to the environment has always been the focus of ecology. In order to explore the adaptive strategies of plant leaves at different succession stages in karst forest of Maolan， taking the dominant species in five different succession stages （ herb， shrub， shrub-arbor， arbor and climax community stages） in Maolan Nature Reserve as the research object， the leaf functional properties and soil physical and chemical properties of dominant plants at different succession stages were measured. The results were as follows ： （1） With the succession of vegetation， soil total nitrogen （STN） content， soil organic matter? （SOM） content and soil water? （SWC） content gradually increased， soil total phosphorus? （STP） content and soil total potassium? （STK） content first increased and then decreased， and soil pH value showed a decreasing trend as a whole. （2） With the? succession of vegetation， leaf area （LA）， leaf dry matter content （LDMC）， leaf thickness （LT） and leaf carbon content （LCC） gradually increased. On the contrary， specific leaf area （SLA） and leaf potassium content （LKC）， leaf nitrogen content （LNC） increased first and then decreased， and leaf phosphorus content （LPC） decreased first and then increased. （3） Redundant analysis showed that plants were mainly distributed in the soil environment of high pH and relatively low STK， STP， SWC， SOM and STN at the early succession stage. Plant leaves in the community took high SLA， LNC and LPC， and low LA， LDMC， LT and LWC. Plants at the late succession stage were mainly distributed in the soil environment of high moisture and nutrients. LDMC， LT， LA and LWC showed an upward trend compared with the early succession stage， and SLA， LNC and LPC showed a downward trend compared with the early succession stage. In conclusion， with the forward succession of vegetation， plants adapt to the environment by changing functional traits， and leaf functional traits change from open strategy in the early succession stage to conservative strategy in the late succession stage.

Key words： karst forest， succession stage， leaf functional traits， soil factors， ecological strategy

植物功能性狀是植物長(zhǎng)期演化中形成的多種生理、形態(tài)、物候等方面的適應(yīng)對(duì)策（羅恬等，2022），其變化通常表現(xiàn)為植物器官和生殖結(jié)構(gòu)的變化（Cornelissen et al.， 2003；孟婷婷等，2007）。葉片作為植物對(duì)環(huán)境變化最敏感的器官（寶樂(lè)和劉艷紅，2009），其功能性狀綜合體現(xiàn)了植物對(duì)資源的生產(chǎn)和利用能力（Zirbel et al.， 2017），從葉片功能性狀研究植物對(duì)環(huán)境的適應(yīng)與響應(yīng)已成為生態(tài)學(xué)研究的重點(diǎn)之一。演替是群落內(nèi)物種的構(gòu)成隨時(shí)間變化，向著具體方向進(jìn)行、具有特定順序的演變過(guò)程（李慶康和馬克平，2002）。隨著演替的進(jìn)行，群落環(huán)境、群落組成和結(jié)構(gòu)都將發(fā)生變化，群落內(nèi)部的環(huán)境因子對(duì)葉片功能性狀有強(qiáng)烈的影響，導(dǎo)致群落表現(xiàn)出趨同或者趨異的適應(yīng)方式（Valérie et al.， 2012）。如溫帶雨林演替初期的植物生長(zhǎng)快速，且具有較高的氣孔導(dǎo)度，而演替后期植物具有較高的葉片水分利用效率（water use efficiency，WUE）和比葉面積（specific leaf area，SLA）（Bonal et al.， 2007）。長(zhǎng)白山森林的莖組織密度、葉片氮含量、比葉面積隨正向演替而增加，葉干物質(zhì)含量、葉片磷含量則減少（胡耀升等，2014）。北美溫帶落葉闊葉林隨演替的進(jìn)行，SLA增大（Reich et al.， 2003）。可見(jiàn)，植物葉功能性狀在群落演替過(guò)程中產(chǎn)生相應(yīng)的適應(yīng)特征，不同演替階段的光照、水分和土壤是影響植物生態(tài)策略的重要因素（Vile， 2006；張?jiān)隹傻龋?019）。土壤與植物葉片功能性狀的關(guān)系最為密切，一方面，植物通過(guò)凋落物分解養(yǎng)分循環(huán)來(lái)改善土壤質(zhì)量，另一方面，土壤質(zhì)量對(duì)植被生長(zhǎng)及群落演替方向和速度具有重要影響（慕宗杰等，2020）。群落演替過(guò)程中，影響葉片功能性狀的關(guān)鍵土壤因子不同（胡耀升等，2014；張?jiān)隹傻龋?019）。因此，研究不同演替階段植物葉片功能性狀對(duì)土壤因子的響應(yīng)，對(duì)揭示植物群落水平層次上的生態(tài)適應(yīng)策略具有重要意義。

喀斯特森林是一類特殊的非地帶性生物地理群落，與地帶性植被相比具有生態(tài)環(huán)境脆弱、抗干擾能力差的特點(diǎn)（朱守謙，2003）。由于人類的干擾與破壞，西南地區(qū)的喀斯特森林出現(xiàn)不同程度的退化現(xiàn)象，退化喀斯特植被的恢復(fù)與重建成為恢復(fù)生態(tài)學(xué)的重要內(nèi)容之一（王世杰等，2003）。喻陽(yáng)華等（2021）對(duì)喀斯特森林不同演替階段植物群落物種多樣性、功能性狀、化學(xué)計(jì)量及其關(guān)聯(lián)進(jìn)行了研究，從群落組成結(jié)構(gòu)-性狀-功能的角度，分析喀斯特森林生態(tài)系統(tǒng)的生態(tài)過(guò)程與功能，為群落種群優(yōu)化配置和調(diào)控提供科學(xué)依據(jù)。茂蘭自然保護(hù)區(qū)保存著世界同緯度地區(qū)原生性較強(qiáng)的喀斯特森林，是研究喀斯特森林更新演替規(guī)律的理想場(chǎng)所。有關(guān)茂蘭喀斯特森林群落演替過(guò)程中優(yōu)勢(shì)種葉功能性狀及對(duì)環(huán)境的響應(yīng)研究較少，對(duì)群落動(dòng)態(tài)變化過(guò)程中植物種群的生態(tài)適應(yīng)性知之甚少。因此，對(duì)茂蘭喀斯特森林群落演替過(guò)程中植物葉片功能性狀與土壤因子的關(guān)系進(jìn)行研究，擬從植物葉功能的角度探討植物種群對(duì)喀斯特生境的適應(yīng)策略，揭示喀斯特森林群落的動(dòng)態(tài)演化規(guī)律?；诖?，在茂蘭自然保護(hù)區(qū)選取5個(gè)演替階段（草本、灌木、灌喬、喬木和頂極群落階段）（喻理飛等，2000），測(cè)定與植物生長(zhǎng)、資源利用力、競(jìng)爭(zhēng)和抵御能力等密切相關(guān)的葉片功能性狀和主要土壤理化性質(zhì)，分析其葉片功能性狀和土壤因子之間的關(guān)系及其變化規(guī)律，旨在探討：（1）喀斯特森林植物葉片功能性狀隨演替進(jìn)行的變化規(guī)律；（2）不同演替階段土壤因子的變化規(guī)律；（3）喀斯特森林植物葉片功能性狀和土壤因子的關(guān)系，以期揭示群落演替過(guò)程中植物的生態(tài)策略，為退化喀斯特植被恢復(fù)中種群的調(diào)控提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況

研究地位于茂蘭國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)（107°52′—108°05′ E、25°09′—25°20′ N，海拔為430～1 078 m），地處黔桂交界。保護(hù)區(qū)內(nèi)為典型的喀斯特峰叢地貌，地勢(shì)整體為西北高東南低，海拔約為800 m。當(dāng)?shù)啬昃鶜鉁貫?5.3 ℃，7月均氣溫為26.4 ℃，1月均氣溫為8.3 ℃，年均降雨量為1 320.5 mm，年均相對(duì)濕度為83%，屬中亞熱帶季風(fēng)濕潤(rùn)氣候。地面基巖裸露，成土母巖以白云巖和石灰?guī)r為主；土壤以黑色石灰土為主，土層較薄且多存于巖縫之中，富鈣和富鹽基化、有機(jī)質(zhì)含量高；植被類型為常綠落葉闊葉混交林（朱守謙，2003）。

1.2 樣地設(shè)置與群落調(diào)查

在全面探查的基礎(chǔ)上，采用空間代替時(shí)間的方法，選取具有代表性的處于不同演替階段的典型樣地，在選擇樣地時(shí)盡量保證立地條件的一致。在草本群落階段選取4個(gè)4 m×5 m的草本樣地（喻理飛等，2000），灌木群落階段選取4個(gè)10 m×10 m灌木樣地，灌喬群落階段、喬木群落階段和頂極群落階段分別選取4個(gè)20 m×20 m的樣地，共20個(gè)樣地。在喬木樣方內(nèi)沿對(duì)角線設(shè)置4個(gè)5 m×5 m的灌木樣方（張?jiān)隹傻龋?019），然后在每個(gè)灌木樣方中心選取一個(gè)1 m×1 m的草本樣方，分別調(diào)查樣地內(nèi)灌木的種類、株數(shù)、株高、基徑和蓋度以及草本的種類和蓋度（張?jiān)隹傻龋?020）。樹(shù)高＜2 m的木本植物記為灌木（喻陽(yáng)華等，2021），同時(shí)記錄樣地的經(jīng)緯度和海拔。計(jì)算各個(gè)樣地中喬木層、灌木層、草本層物種的重要值，選取重要值排序前10位的物種作為優(yōu)勢(shì)種群，各演替階段的優(yōu)勢(shì)種見(jiàn)（表1）。

1.3 植物功能性狀取樣

于2021年7—8月對(duì)樣地內(nèi)優(yōu)勢(shì)種的葉片進(jìn)行采集，此時(shí)植物生長(zhǎng)茂盛。喬木和灌木植物的采集方法：在每個(gè)樣地中每一優(yōu)勢(shì)種選擇5株生長(zhǎng)成熟的植株，每株選擇植物冠層中部的枝條，用高枝剪分別從東南西北方向采集4根長(zhǎng)勢(shì)良好的枝條，每根枝條采集完全展開(kāi)、健康的葉片10片。草本植物的采樣方法：每個(gè)樣地中每一優(yōu)勢(shì)種選擇10株長(zhǎng)勢(shì)良好的植株，葉片較小的草本植物可適當(dāng)增加采取15～20株，用短枝剪直接剪取充分展開(kāi)的草本葉片（Cornelissen et al.， 2003）。所有采集的葉片均去除葉柄，將采集的葉片鋪展置于兩片濕潤(rùn)的濾紙之間，放入自封袋內(nèi)，按照樣地編號(hào)放置在隨身攜帶的保鮮箱內(nèi)帶回實(shí)驗(yàn)室測(cè)定。

1.4 葉片功能性狀測(cè)定

選取的葉片功能性狀包括葉面積（leaf area， LA）、比葉面積（specific leaf area， SLA）、葉厚度（leaf thickness， LT）、葉干物質(zhì)含量（leaf dry matter content， LDMC）、葉片含水量（leaf water content， LWC）、葉片碳含量（leaf carbon content， LCC）、葉片氮含量（leaf nitrogen content， LNC）、葉片磷含量（leaf phosphorus content， LPC）、葉片鉀含量（leaf potassium content， LKC）、葉片氮磷比（LNC∶LPC）。將葉片用紗布擦拭干凈后測(cè)定，葉片鮮重（leaf fresh weight， LFW）用電子天平稱量（精度為0.000 1）；葉面積用便攜式激光面積儀（CI-202， Walz， Camma， USA）測(cè)定；葉厚度用數(shù)顯千分尺測(cè)量（精度為0.001 mm），在沿著葉片主脈0.25 cm處均勻選3個(gè)點(diǎn)測(cè)量，3個(gè)點(diǎn)厚度的平均值即為葉片厚度。將葉片放入溫度為120 ℃的烘箱內(nèi)殺青30 min后，在80 ℃下烘24 h至恒重，稱量葉干重（leaf dry weight， LDW）。將烘干的葉片研磨粉碎，過(guò)100目篩用于葉片養(yǎng)分含量測(cè)定。葉片全碳含量與葉片全氮含量采用元素分析儀（德國(guó)Elementar Vario Macro Cube）測(cè)定；葉片全磷含量

采用鉬銻抗比色法測(cè)定， 葉片全鉀含量采用火焰光度法測(cè)定（Kuo， 1996）。比葉面積、葉干物質(zhì)含量、葉片含水量按照下列公式進(jìn)行計(jì)算（Kuo， 1996）。比葉面積=葉面積/葉片干重；葉干物質(zhì)含量=葉片干重/葉片鮮重；葉片含水量=（葉鮮重-葉干重）/葉干重×100%。

1.5 土壤取樣與測(cè)定

在設(shè)定樣地中采集土壤樣本，采樣深度為0～15 cm?？λ固貐^(qū)土層淺薄且分布不連續(xù)，樣地內(nèi)部分土層深度不足15 cm，因此在每個(gè)樣方采用梅花5點(diǎn)采樣法，在每個(gè)樣方用土鉆鉆取0～15 cm的土樣混合，每個(gè)樣方設(shè)置3個(gè)重復(fù)。同時(shí)在樣地中心位置用標(biāo)準(zhǔn)環(huán)刀取樣，用于測(cè)定土壤含水量（soil water content， SWC）。將土鉆土樣自然風(fēng)干，分別過(guò)篩（100目和60目）后，進(jìn)行土壤理化性質(zhì)測(cè)定。具體測(cè)定方法為土壤全氮（soil total nitrogen， STN）含量采用元素分析儀（德國(guó)Elementar Vario Macro Cube）測(cè)定；土壤全磷（soil total phosphorus， STP）含量采用氫氧化鈉熔融法-鉬銻抗比色法測(cè)定；土壤全鉀（soil total potassium content， STK）含量采用氫氧化鈉熔融法-火焰光度法測(cè)定；土壤有機(jī)質(zhì)（soil organic matter， SOM）含量采用重鉻酸鉀容量法-外加熱法測(cè)定；pH用酸度計(jì)測(cè)定（國(guó)家林業(yè)和草原局，2000）。

1.6 數(shù)據(jù)處理

用Excel 2010對(duì)數(shù)據(jù)進(jìn)行整理，用SPSS 25.0進(jìn)行單因素方差分析（One-way ANOVA），鄧肯法（Duncan）對(duì)各演替階段參數(shù)平均數(shù)進(jìn)行顯著性檢驗(yàn)，分析土壤因子和葉片功能性狀在各演替階段的變化規(guī)律。Duncan法的顯著特點(diǎn)是不同平均數(shù)間的比較所采用的顯著差數(shù)標(biāo)準(zhǔn)不同，從而克服了LSD法的缺點(diǎn)（劉萬(wàn)里，2007）。用Conoco 5進(jìn)行冗余分析（redundancy analysis， RDA），進(jìn)一步驗(yàn)證植物葉片功能性狀和土壤因子的關(guān)系。首先對(duì)原始數(shù)據(jù)進(jìn)行去趨勢(shì)對(duì)應(yīng)分析（detrended correspondence analysis， DCA），判斷其適合使用單峰模型還是線性模型，分析結(jié)果顯示排序軸梯度長(zhǎng)度小于3，因此選擇冗余分析（Shen et al.， 2015）。用Origin 2018可視化分析結(jié)果。

2 結(jié)果與分析

2.1 土壤因子隨演替階段的變化

在不同演替階段，除pH值之外，其余土壤因子呈顯著差異（P＜0.05）（圖1）。隨著群落正向演替的進(jìn)行，STN、SOM和SWC逐漸增加，其平均含量均為草本群落階段最低，頂極群落階段最高；STP和STK整體呈先增加后減少的趨勢(shì)，從草本群落階段到喬木群落階段逐漸增加，從喬木群落階段到頂極群落階段降低，其平均含量喬木群落階段最高，頂極群落階段次之，草本群落階段最低；pH值整體呈現(xiàn)減小的趨勢(shì)，灌喬群落階段的pH均值最小，各個(gè)階段無(wú)顯著差異，土壤呈弱堿性?？傮w而言，土壤養(yǎng)分和水分條件隨著群落演替的進(jìn)展逐漸改善。

2.2 植物葉片功能性狀隨著演替階段的變化

所有植物的葉片功能性狀隨著演替的進(jìn)行均呈現(xiàn)出顯著的變化（P＜0.05）（圖2）。隨著正向演替的進(jìn)行，LA顯著增大，SLA整體呈現(xiàn)出逐漸減小的趨勢(shì)，草本群落階段與灌木群落階段、灌喬群落階段、頂極群落階段具有顯著差異；LDMC從草本群落階段到灌木群落階段顯著增加，往后趨于平穩(wěn)；LT整體呈現(xiàn)出逐漸增大的趨勢(shì)，從喬木群落階段到頂極群落階段LT略微減??；LCC呈逐漸上升的趨勢(shì)；LNC呈現(xiàn)出波動(dòng)上升下降的趨勢(shì)，其平均含量在草本群落和灌木群落階段最高，在頂極階段最低；LPC呈先下降后上升的趨勢(shì)，演替的后期其平均含量低于前期，具體表現(xiàn)為從草本群落階段到灌喬群落階段逐漸下降，往后略微上升后下降；LWC整體呈現(xiàn)出先下降后上升的趨勢(shì)，草本群落階段與灌木群落階段、灌喬群落階段、頂極群落階段具有顯著差異（P＜0.05）；LKC隨演替的進(jìn)行呈現(xiàn)出逐漸下降的趨勢(shì)，除喬木群落階段和頂極群落階段外，各個(gè)階段的LKC均有顯著差異（P＜0.05）。綜上所述，隨正向演替的進(jìn)行，LA、LDMC、LT、LCC逐漸上升，SLA、LKC與之相反；LNC呈現(xiàn)出先升后降的趨勢(shì)，LPC呈先下降后上升的趨勢(shì)。植物葉片功能性狀在不同演替階段差異較大，其中LA最為敏感，LNC、LPC、LKC次之。

2.3 植物葉片功能性狀與土壤因子的關(guān)系

在RDA結(jié)果中，STK、SWC、STN、SOM是主要影響因子（圖3）。SLA與STK、STP呈正相關(guān)，與STN、SOM、PH呈負(fù)相關(guān)；LDMC、LNC∶LPC、LA與STK、STP、SWC、SOM、STN呈正相關(guān)，與pH呈負(fù)相關(guān)；LT與STK、STP、SWC、SOM、STN呈正相關(guān)；LPC、LKC、LNC、LWC與pH呈正相關(guān)，與STP、SWC、SOM、STN呈負(fù)相關(guān)。總體而言，演替初期階段植物主要分布在土壤pH值高而STK、STP、SWC、SOM、STN相對(duì)低的環(huán)境中，土壤水分和養(yǎng)分相對(duì)缺乏；演替后期階段植物主要分布在土壤STP、SWC、SOM、STN含量高而pH值及STK較低的環(huán)境，土壤水分充足養(yǎng)分含量高。

3 討論

3.1 不同演替階段土壤因子的變化特征

植物演替是植物與土壤相互作用的生態(tài)過(guò)程，土壤為植物生長(zhǎng)提供必需的水分和營(yíng)養(yǎng)元素，同時(shí)植物群落生長(zhǎng)也影響土壤理化性質(zhì)（岳琳艷等，2015）。研究發(fā)現(xiàn)，隨著演替的正向進(jìn)行，STN、SOM呈逐漸增加的趨勢(shì)。這是因?yàn)樵谘萏孢M(jìn)程中，隨著植被由低級(jí)到高級(jí)演變，地表植被覆蓋度的增大以及森林垂直結(jié)構(gòu)的形成，改變了地表凋落物的構(gòu)成及土壤水熱條件，土壤微生物活動(dòng)加強(qiáng)，凋落物分解速率加快，STN和SOM得到有效積累（林德喜等，2004；鄭鸞和龍翠玲，2020）。研究發(fā)現(xiàn)，STK隨正向演替的進(jìn)行先增加后減少，但STP的變化趨勢(shì)略有不同，從喬木群落階段到頂極群落階段呈下降的趨勢(shì)。一方面是因?yàn)閹r石的風(fēng)化和淋洗是土壤磷來(lái)源的主要途徑之一，茂蘭喀斯特森林由于純質(zhì)厚層碳酸巖層成片集中分布，巖石裸露面積大（吳鵬，2017），演替早期受地表徑流沖刷作用強(qiáng)烈，促進(jìn)成土母質(zhì)中磷元素的釋放，而到喬木群落階段以后，森林垂直結(jié)構(gòu)形成，地表徑流作用減弱，因此磷元素的獲得明顯下降。另一方面是因?yàn)樵谧匀粻顟B(tài)下隨植被的正向演替，土壤全N含量增加全P含量減少（Wright et al.， 2004），因此，全P從草本群落階段到喬木群落階段的增幅低于有機(jī)碳和全氮，到喬木群落階段后開(kāi)始減少。李亞錦等（2021）、韋蘭英和上官周平（2006）研究發(fā)現(xiàn)隨著群落正向演替的進(jìn)行，SWC得到逐漸改善，與本研究結(jié)果一致。雖然喀斯特地區(qū)有臨時(shí)性干旱以及土壤水分滲漏性強(qiáng)這一特殊的生境基質(zhì)（王世杰等，2003），但演替后期由于植被覆蓋增加，土壤水分蒸發(fā)減小， 能夠很好地儲(chǔ)藏水分，同時(shí)，茂蘭喀斯特森林林區(qū)內(nèi)滯留水排泄點(diǎn)多，流量雖小，但動(dòng)態(tài)穩(wěn)定（朱守謙，2003），均有利于土壤含水量的保存。

3.2 不同演替階段植物葉片功能性狀特征

LA大小與水分狀況密切相關(guān)，直接影響植物對(duì)光的截獲和碳的獲取能力（Milla & Reich， 2007）。熊玲等（2022）對(duì)茂蘭喀斯特森林木本植物的研究發(fā)現(xiàn)LA較大，與本研究喬木群落階段和頂極群落階段一致，但鐘巧連等（2018）對(duì)黔中喀斯特地區(qū)的研究卻發(fā)現(xiàn)植物葉片的LA較小。這是因?yàn)槊m喀斯特森林郁閉度大，隨著正向演替的進(jìn)行，植物對(duì)空間資源需求的增加，植物葉片增大能夠使光合效益最大化，使其在陰涼、潮濕或者蔭蔽的環(huán)境條件下占優(yōu)勢(shì)，因此植物采取增大LA的策略。SLA反映植物獲取和利用資源的能力，本研究發(fā)現(xiàn)SLA隨正向演替呈減小的趨勢(shì)，說(shuō)明在資源充足的后期環(huán)境中，植物對(duì)水分和養(yǎng)分的保存與利用效率提高，因此SLA減小。LDMC反映植物保存養(yǎng)分以及對(duì)環(huán)境脅迫的適應(yīng)能力，LT則與植物水分和養(yǎng)分的保存和利用效率密切相關(guān)（孟婷婷等，2007）。隨正向演替的進(jìn)行，LDMC呈先增加后略微下降的趨勢(shì)，LT呈增加的趨勢(shì)。這是因?yàn)榭λ固厣中∩硰?fù)雜多樣，土壤水分季節(jié)性虧缺大，植物普遍具有耐旱的特征，演替的后期植被蓋度增大，群落環(huán)境趨于穩(wěn)定，因此植物采取保守性策略以提高資源利用效率。

植物L(fēng)NC、LPC和N∶P是反應(yīng)植物光合作用和養(yǎng)分限制的重要指標(biāo)（Tilman et al.， 1997; Vile et al.， 2006）。演替初期的LNC和LPC高，演替后期則反之。原因可能與植物自身有關(guān)，在生長(zhǎng)初期因葉片生長(zhǎng)旺盛，需要大量的蛋白質(zhì)與核酸來(lái)提供生長(zhǎng)所需條件，因此提升了N、P濃度，而到了演替中后期，植物所吸收的養(yǎng)分遷移到其他的生長(zhǎng)器官，從而導(dǎo)致葉片中的含量有所降低（孫書(shū)存和陳靈芝，2001）。N∶P對(duì)于衡量植物營(yíng)養(yǎng)利用情況具有關(guān)鍵作用（曾德慧和陳廣生，2005），比值低表明植物生長(zhǎng)速率快（Evine & Chapin， 2003）。當(dāng)N∶P<14時(shí)，植物生長(zhǎng)受N限制；當(dāng)N∶P>16時(shí)，植物生長(zhǎng)受P限制；當(dāng)N∶P在14～16之間時(shí)，則同時(shí)受N、P限制（Koerselman & Meuleman， 1996）。本研究中各個(gè)演替階段的平均值分別約為13、15、15、17、18，總體而言，草本群落階段到灌木群落階段先受N限制，其限制性逐漸減小，灌木和灌喬群落階段受N、P共同限制。從喬木群落階段到頂極群落階段受P的限制，高于He等（2008）研究的中國(guó)木本的N∶P（15.9），表明在演替的后期植物生活在N元素含量相對(duì)豐富，P元素含量相對(duì)缺乏的環(huán)境中，為維持自身的生長(zhǎng)需要而采取緩慢生長(zhǎng)方式，這也符合茂蘭喀斯特森林樹(shù)木生長(zhǎng)速度緩慢的特性（朱守謙，2003）。

3.3 喀斯特森林植物葉片功能性狀與土壤因子的關(guān)系

植物與土壤間存在極強(qiáng)的物質(zhì)轉(zhuǎn)化關(guān)系（Chai et al.， 2016），一方面，植物的枯枝落葉在微生物的作用下分解成營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)返回土壤，同時(shí)植物的根系釋放的營(yíng)養(yǎng)元素也使土壤理化性質(zhì)發(fā)生變化；另一方面，植物生長(zhǎng)過(guò)程中所需的水分與養(yǎng)分由土壤提供，對(duì)植物功能性狀的變化有重要影響（張?jiān)隹傻龋?019）。研究發(fā)現(xiàn)不同演替階段的植物葉片性狀與土壤因子具有相關(guān)性（圖3），說(shuō)明不同演替階段植物的葉片功能性狀對(duì)土壤因子的變化響應(yīng)明顯。演替早期階段土壤水分和養(yǎng)分相對(duì)匱乏，群落內(nèi)植物采取高SLA、LNC、LPC，低LA、LDMC、LT、LWC的性狀組合，植物的壽命短，采取開(kāi)放性策略快速獲取資源。隨正向演替的進(jìn)行，森林垂直層次的形成，群落結(jié)構(gòu)復(fù)雜，群落內(nèi)的生境條件改善，到喬木和頂極群落階段的土壤水分和養(yǎng)分含量高，植物的LDMC、LT、LA、LWC與演替初期相比升高，SLA、LNC、LPC與演替初期相比下降，植物采取保守性策略生長(zhǎng)緩慢，增強(qiáng)資源的保存能力以適應(yīng)喀斯特地區(qū)的特殊生境，這與前人的研究結(jié)果相似（Tilman et al.， 1997；林德喜等，2004；Vile et al.， 2006；柴永福，2013；張?jiān)隹傻龋?019）?？傊m喀斯特森林在演替過(guò)程中，土壤養(yǎng)分和水分條件得到改善，植物群落由演替初期的速生、耐貧瘠的草本和灌木過(guò)渡到耐蔭、生長(zhǎng)緩慢的喬木和頂極群落；植物葉片功能性狀由演替初期的快速生長(zhǎng)，開(kāi)放性策略轉(zhuǎn)向后期的慢速生長(zhǎng)，保守性策略。

4 結(jié)論

在不同的演替階段，植物通過(guò)改變功能性狀來(lái)適應(yīng)環(huán)境。茂蘭喀斯特森林植被演替過(guò)程中，土壤因子的特性變化差異較大，植物葉片性狀在草本和灌木群落階段采取高SLA、LNC、LPC，低LA、LDMC、LT、LWC的性狀組合，喬木和頂極群落階段則反之，由演替初期的快速生長(zhǎng)，開(kāi)放性策略轉(zhuǎn)向后期的慢速生長(zhǎng)，保守性策略。土壤因子與演替過(guò)程中的植物葉片功能性狀相互響應(yīng)，其中土壤水分、全氮、有機(jī)質(zhì)和全鉀是茂蘭喀斯特森林群落演替過(guò)程中植物葉片功能性狀變化的主要影響因子，在演替前期植物生長(zhǎng)受氮含量的限制，隨演替的進(jìn)行限制作用減小，到喬木和頂極群落階段受磷含量的限制。本文探究了茂蘭喀斯特區(qū)植物葉片性狀和土壤因子隨演替的變化規(guī)律以及葉片性狀對(duì)環(huán)境變化采取的適應(yīng)策略，進(jìn)一步的研究還需綜合其他環(huán)境因素，深入探討茂蘭喀斯特森林不同演替階段植物葉功能性狀與其他環(huán)境因素的關(guān)系。

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（責(zé)任編輯 李 莉）

收稿日期：? 2022-06-04

基金項(xiàng)目：? 國(guó)家自然科學(xué)基金（31660107）； 黔科合基礎(chǔ)（［2020］1Z036）； 黔科合平臺(tái)人才（ ［2020］6010， ［2017］5726-45）。

第一作者： 吳陶紅（1997-），碩士研究生，研究方向?yàn)榭λ固厣鷳B(tài)環(huán)境保護(hù)，（E-mail）2296667142@qq.com。

通信作者：? 龍翠玲，博士，教授，研究方向?yàn)橹参锷鷳B(tài)學(xué)，（E-mail）longcuiling898@163.com。