毛艷嬌 肖梓波 鄧偉 張潮 湯曉辛 金毅

摘 要：? 為探討喀斯特森林落葉闊葉植物（DBL）與常綠闊葉植物（EBL）比例和生物多樣性差異及其驅(qū)動(dòng)因素，該研究以貴州省普定縣43個(gè)喀斯特次生林樣地作為研究對(duì)象，采用廣義線性回歸模型、模型選擇和Mantel檢驗(yàn)的多元回歸方法，分析地理距離、環(huán)境（包括地形和基巖類型）和人類活動(dòng)等因素對(duì)樣地內(nèi)落葉闊葉植物和常綠闊葉植物所占比例以及譜系多樣性的影響。結(jié)果表明：（1）普定喀斯特次生林樣地內(nèi)落葉闊葉植物與常綠闊葉植物雖在物種豐富度和個(gè)體多度上總體相當(dāng)，但樣地間差異較大；樣地落葉與常綠闊葉植物譜系alpha多樣性（即SES.MPD）無明顯差異，但落葉闊葉植物譜系beta多樣性（即SES.betaMPD）明顯小于常綠闊葉植物。（2）落葉闊葉植物豐富度占比和相對(duì)多度隨基巖類型改變而變化，均表現(xiàn)為泥灰?guī)r森林高于石灰?guī)r森林，而落葉闊葉植物豐富度占比隨人類活動(dòng)增強(qiáng)而上升。（3）樣地落葉闊葉植物譜系alpha多樣性隨人類活動(dòng)增強(qiáng)而升高，而常綠闊葉植物譜系alpha多樣性受環(huán)境和人類活動(dòng)等因素的作用不明顯；落葉闊葉植物和常綠闊葉植物譜系beta多樣性受不同因素調(diào)節(jié)，前者隨基巖類型和人類活動(dòng)等因素變化而升高，后者則隨地理距離增加而升高。該研究揭示了普定喀斯特次生林內(nèi)落葉闊葉植物和常綠闊葉植物比例受到環(huán)境條件和人類活動(dòng)共同調(diào)控，在此基礎(chǔ)上，落葉闊葉植物譜系多樣性受到地形和基巖類型等因素介導(dǎo)的生境過濾等生態(tài)位過程影響，而常綠闊葉植物譜系多樣性則受到地理距離所介導(dǎo)的擴(kuò)散限制等空間過程的影響。該研究有助于了解喀斯特森林生物多樣性維持機(jī)制，為喀斯特森林經(jīng)營(yíng)管理提供理論支持。

關(guān)鍵詞： 地形， 人類活動(dòng)， 基巖類型， 群落構(gòu)建， 喬木層， 葉生活型

中圖分類號(hào)：? Q948

文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼：? A

文章編號(hào)：? 1000-3142（2023）03-0569-11

Drivers of the leaf habit ratio and phylogenetic

diversities of woody plants in the secondary

karst forests in Puding， Guizhou

MAO Yanjiao1， XIAO Zibo1，2，3， DENG Wei1，2，3， ZHANG Chao1，2，

TANG Xiaoxin2，3， JIN Yi1，2*

（ 1. School of Life Sciences， Guizhou Normal University， Guiyang 550025， China; 2. Key Laboratory of National Forestry and Grassland

Administration on Biodiversity Conservation in Karst Mountainous Areas of Southwestern China， Guizhou Normal University， Guiyang 550025，

China; 3. Key Laboratory of Plant Physiology and Developmental Regulation， Guizhou Normal University， Guiyang 550025， China ）

Abstract：? In order to understand of the drivers of the ratio of deciduous broad-leaved plants （DBL） to evergreen? broad-leaved plants （EBL） and the diversities of each leaf habit group in the karst forests， with 43 secondary karst forest sample plots in Puding County of Guizhou Province as study objects， we adopted statistical methods such as the generalized linear regression model， model selection and the multiple regression extension of the Mantel test， and we examined the effects of geographical distance， environment （including topography and bedrock type）， and human activities on the proportion of DBL and EBL? as well as their phylogenetic alpha and beta diversities. The results were as follows： （1） The DBL and EBL in puding were about equal in overall richness and abundance， but large differences existed among sample plots; the phylogenetic alpha diversity（i.e.， SES.MPD） of DBL and EBL? was not different， whereas the phylogenetic beta diversity（i.e.， SES.betaMPD） of DBL between sample plots was smaller than EBL plants. （2） The richness ratio and relative abundance of DBL? shifted with bedrock type， and displayed as the marlstone forests comprised higher richness ratio and relative abundance of DBL compared with limestone forests. In addition， the richness ratio of DBL also increased as human activities intensified. （3） The phylogenetic alpha diversity of DBL? increased with the intensified human activities， whereas the phylogenetic alpha diversity of EBL? was not influenced by the environmental factors and human activities， which might partly be due to the conserved resource utilization strategies of EBL that blunt their claim for the resources released by human disturbance. The phylogenetic beta diversities of DBL and EBL， however， were shaped by different sets of factors， the former increased with the change of bedrock type and the intensity of human activities， the latter increased with geographical distance. The findings imply that the ratio of DBL to EBL? in the secondary karst forests of Puding are mainly driven by environment conditions and human activities， based on which the phylogenetic diversities of DBL? are regulated by niche processes such as habitat filtering mediated by topography and bedrock type， whereas EBL are shaped by spatial processes such as dispersal limitation mediated by geographical distance. This study sheds light on the biodiversity maintenance mechanisms of karst forests， and provides theoretical support for the management of karst forests.

Key words： topography， human activities， bedrock type， community assembly， tree layer， leaf habit

在我國(guó)亞熱帶西南地區(qū)的喀斯特地貌上，廣泛生長(zhǎng)著一類非地帶性森林，被稱為喀斯特森林（屠玉鱗，1989；周游游等，2003），主要分布在貴州、廣西及云南等地區(qū)（吳征鎰，1980）。典型的喀斯特森林通常為常綠落葉闊葉混交林（朱守謙，1997；蘭斯安等，2016），林內(nèi)含有較大比例的落葉闊葉植物。

喀斯特地貌上的地形（鄭鸞和龍翠玲，2020）和基巖類型（Cottle， 2004; 張喜，2007; Li et al.， 2022）等環(huán)境因子復(fù)雜多樣，通過光照、土壤和水分等，調(diào)控著喀斯特森林內(nèi)的植物組成。研究表明，與常綠闊葉植物相比，落葉闊葉植物更喜好高光照（Jin et al.， 2018）和肥沃土壤等環(huán)境條件（Fang et al.， 2016）。同時(shí)，長(zhǎng)期的人類活動(dòng)干擾對(duì)西南地區(qū)喀斯特森林物種組成產(chǎn)生了重要影響（姚長(zhǎng)宏等，2001；劉長(zhǎng)成等，2021；賀忠權(quán)等，2021）?？λ固厣质艿礁蓴_較多（郭柯等，2011）且植被演替慢（李婷婷等，2021）等，可能有利于落葉闊葉植物在喀斯特森林內(nèi)持久生存。但是，目前尚不清楚地形、基巖類型和人類活動(dòng)干擾等因素，如何共同影響喀斯特森林內(nèi)落葉和常綠闊葉木本被子植物所占比例。

Bews（1927）和Axelrod（1966）從被子植物起源演化推定，常綠性狀較落葉性狀古老。近期針對(duì)我國(guó)亞熱帶常綠闊葉林內(nèi)落葉和常綠闊葉木本被子植物譜系多樣性差異的研究結(jié)論（車儉等，2020）也支持該觀點(diǎn)，但目前還不清楚在西南喀斯特森林內(nèi)落葉闊葉植物譜系多樣性是否也小于常綠闊葉植物。此外，已有研究表明我國(guó)亞熱帶地區(qū)森林植物譜系多樣性受到地形（王雷宏等，2020）、基巖類型（Shi et al.， 2021）和人類干擾（Feng et al.， 2014）等因素調(diào)控。同時(shí)，由于常綠和落葉闊葉植物的生態(tài)習(xí)性存在明顯差異（Givnish， 2002; 車儉等，2020），兩者分布格局的驅(qū)動(dòng)因子也不同（Tang & Ohsawa， 2002; Fang et al.， 2016）。據(jù)此，推測(cè)喀斯特森林內(nèi)常綠和落葉闊葉植物譜系多樣性及其驅(qū)動(dòng)因子也應(yīng)存在差異，但目前尚沒有研究進(jìn)行驗(yàn)證。

綜上所述，本研究以貴州省中部普定縣境內(nèi)的43個(gè)喀斯特次生林樣地作為研究對(duì)象（賀忠權(quán)等，2021），擬探討普定喀斯特次生林木本被子植物的葉生活型比例、譜系多樣性格局及其驅(qū)動(dòng)過程，旨在回答以下問題：（1）空間、環(huán)境（地形、基巖類型）和人類活動(dòng)等因素如何影響普定喀斯特次生林內(nèi)落葉闊葉植物和常綠闊葉植物所占比例；（2）常綠和落葉闊葉植物之間的譜系多樣性及其驅(qū)動(dòng)因子有何差異。以期更深入認(rèn)識(shí)喀斯特森林生物多樣性維持機(jī)制，為喀斯特森林經(jīng)營(yíng)和管理政策的制定提供理論支持。

1 材料與方法

1.1 研究地點(diǎn)與材料

賀忠權(quán)等（2021）公布了黔中高原86個(gè)喀斯特森林樣地?cái)?shù)據(jù)。這批樣地分布在貴州省普定縣、鎮(zhèn)寧縣、長(zhǎng)順縣和黔西縣等地，調(diào)查時(shí)間集中在2007—2009年、2013年和2019—2020年。其中，本研究選擇調(diào)查時(shí)間為2019年7月至2020年8月，調(diào)查人為賀忠權(quán)和蔡先立，均選擇普定縣境內(nèi)的43個(gè)樣地作為研究對(duì)象（圖1）。本研究涉及樣地的地理分布范圍為105°33′47″—105°55′3″ E，26°11′42″—26°29′12″ N，單個(gè)樣地面積為400 m2（20 m × 20 m），樣地森林類型均為次生林。

本研究所使用數(shù)據(jù)為樣地內(nèi)胸徑（diameter at breast height，DBH）≥ 3 cm的所有木質(zhì)非藤本被子植物植株。單個(gè)樣地包含個(gè)體多度平均69株，范圍27～124株；單個(gè)樣地包含物種豐富度均值12種，范圍6～19種。43個(gè)樣地包含總個(gè)體多度2 946株，總物種豐富度98種，隸屬于40科67屬。按葉生活型（leaf habit）劃分為落葉闊葉植物1 628株53種，常綠闊葉植物1 318株45種。樣地環(huán)境因子包括地形和基巖巖性。地形包括海拔、坡度、坡向和坡位。其中，參考Legendre等（2009）研究，將坡向分解為北向和東向兩個(gè)分量進(jìn)行后續(xù)分析。坡位為有序分類變量，從坡下部、坡中部、坡上部到坡頂，位置逐漸升高。基巖類型包括石灰?guī)r和泥灰?guī)r。樣地內(nèi)人類活動(dòng)主要為樵采、放牧和采藥等，按強(qiáng)度可分為輕度和中度（賀忠權(quán)等，2021；表1）。

1.2 譜系樹構(gòu)建

通過R語言Taxonstand軟件包的“TPL”函數(shù)（Cayuela et al.， 2012）訪問The Plant List網(wǎng)站（http：//www.theplantlist.org），查詢本研究涉及的98種木本被子植物的科名。采用V.PhyloMaker2軟件包“phylo.maker”函數(shù)的Scenario 3方式構(gòu)建種級(jí)譜系樹（Jin & Qian， 2022）。通過phytools軟件包的“phylosig”函數(shù)（Revell， 2012），分析98種被子植物葉生活型的譜系信號(hào)。

1.3 統(tǒng)計(jì)分析方法

通過Phylocom 4.2軟件（Webb et al.， 2008）的“comstruct”函數(shù)計(jì)算落葉闊葉植物和常綠闊葉植物的凈親緣關(guān)系指數(shù)（net relatedness index， NRI ）和平均譜系距離（mean pairwise distance， MPD）；采用Wilcoxon秩和檢驗(yàn)評(píng)估落葉闊葉植物和常綠

闊葉植物的MPD差異。譜系多樣性采用alpha多樣性（standardized effect size of MPD，SES.MPD）和beta多樣性（standardized effect size of MPD between samples，SES.betaMPD）指數(shù)衡量（車儉等，2020），前者為標(biāo)準(zhǔn)化的群落內(nèi)平均種間譜系距離，值越大則譜系alpha多樣性越高，后者為標(biāo)準(zhǔn)化的群落間平均種間譜系距離，值越大則譜系beta多樣性越高（Swenson， 2014），通過“comstruct”和“comdist”函數(shù)分別計(jì)算這2個(gè)指數(shù)。采用Wilcoxon符號(hào)秩檢驗(yàn)評(píng)估落葉闊葉植物和常綠闊葉植物SES.MPD和SES.betaMPD差異。

采用線性回歸模型分析地形、基巖類型和人類活動(dòng)對(duì)葉生活型組成比例以及譜系alpha多樣性的影響。首先，通過ape軟件包（Paradis & Schliep， 2019）的“Moran.I”函數(shù)發(fā)現(xiàn)落葉闊葉植物豐富度占比存在空間自相關(guān)（Morans I=0.101，P< 0.05）。因此，通過nlme軟件包的“gls”函數(shù)進(jìn)行廣義線性回歸模型分析，了解落葉闊葉植物豐富度占比的影響因素。通過Rcompanion軟件包（Mangiafico， 2022）的“nagelkerke”函數(shù)計(jì)算廣義線性回歸模型的偽R方（pseudo R-squared）。其余因變量無空間自相關(guān)，采用線性回歸模型評(píng)估地形、基巖類型和人類活動(dòng)的影響。然后，通過MuMIn軟件包（Bartoń， 2019）的“dredge”函數(shù)進(jìn)行模型選擇，選出AICc值最小模型作為最優(yōu)模型（Jin et al.， 2018）。其次，采用ecodist軟件包的“MRM”函數(shù)（Goslee & Urban， 2007）進(jìn)行Mantel檢驗(yàn)的多元回歸分析（Multiple regression extension of the Mantel test），以了解地理距離、地形、基巖類型和人類活動(dòng)對(duì)譜系beta多樣性的影響。最后，通過geodist軟件包的“geodist”函數(shù)計(jì)算樣地間地理距離（Padgham & Sumner， 2020）；通過“dist”函數(shù)計(jì)算連續(xù)變量和有序分類變量的歐氏距離；通過cluster軟件包的“gower”函數(shù)計(jì)算其余分類變量的高爾距離（Maechler et al.， 2022）。以上所有統(tǒng)計(jì)分析在R 3.6.1中完成（R Core Team， 2019）。

2 結(jié)果與分析

2.1 木本被子植物葉生活型比例

衡量葉生活型比例的指標(biāo)是落葉闊葉植物豐富度占比和相對(duì)多度，前者為落葉闊葉植物豐富度與總豐富度比值，后者為落葉闊葉植物個(gè)體多度與總多度比值。這2個(gè)指標(biāo)值上升表示落葉闊葉植物優(yōu)勢(shì)增大；反之，則是常綠闊葉植物優(yōu)勢(shì)增大。在普定43個(gè)喀斯特次生林樣地內(nèi)，落葉闊葉與常綠闊葉木本被子植物的豐富度和多度大致相當(dāng)，表現(xiàn)為落葉闊葉植物物種豐富度占比平均為0.495，分布范圍為0.231～0.857（圖2：A）；落葉闊葉植物個(gè)體相對(duì)多度平均為0.554，范圍為0.259～0.848（圖2：B）。此外，98種木本被子植物的葉生活型具有顯著的譜系信號(hào)（Pagels lambda=0.483， P<0.001）。

2.2 木本被子植物譜系多樣性差異

落葉闊葉性狀在98種木本被子植物構(gòu)成的譜系樹上的分布呈現(xiàn)為明顯收斂結(jié)構(gòu)（NRI=4.244， P<0.001），而常綠闊葉性狀則并未呈現(xiàn)出收斂或發(fā)散結(jié)構(gòu)（NRI =-1.337， P=0.921）；落葉闊葉植物的平均種間譜系距離（MPD=227.443 Ma）比常綠闊葉植物（MPD=240.651 Ma）更?。≒<0.001; Wilcoxon秩和檢驗(yàn)）。43個(gè)樣地的落葉闊葉植物與常綠闊葉植物譜系alpha多樣性水平無明顯差異（圖3：A; P=0.176， Wilcoxon符號(hào)秩檢驗(yàn)），而樣地間落葉闊葉植物譜系beta多樣性比常綠闊葉植物更低（圖3：B; P<0.001， Wilcoxon符號(hào)秩檢驗(yàn)）。

2.3 木本被子植物葉生活型比例和譜系多樣性差異的驅(qū)動(dòng)因素

普定43個(gè)喀斯特次生林樣地內(nèi)，落葉闊葉植物豐富度占比的最優(yōu)擬合模型（Rpseudo2=0.334）主要包含了基巖類型和人類活動(dòng)（表2），表現(xiàn)為泥灰?guī)r森林所含落葉闊葉植物種類比例比石灰?guī)r森林更高（圖4：A）；人類活動(dòng)增強(qiáng)引起落葉闊葉植物種類豐富度占比上升（圖4：B）。落葉闊葉植物相對(duì)多度的最優(yōu)擬合模型（Radj2=0.09）僅包含基巖類型，表現(xiàn)為泥灰?guī)r森林所含落葉闊葉植物相對(duì)多度也高于石灰?guī)r森林（表2；圖4：A）。樣地內(nèi)落葉闊葉植物譜系alpha多樣性（即SES.MPD）的最優(yōu)擬合模型（Radj2=0.245）包含了人類活動(dòng)（效應(yīng)值0.494，P=0.004）和海拔（效應(yīng)值-0.002，P=0.069），表現(xiàn)為隨人類活動(dòng)增強(qiáng)，落葉闊葉植物譜系alpha多樣性上升；而常綠闊葉植物譜系alpha多樣性的最優(yōu)擬合模型則并不包含任何因子。MRM模型（R2=0.178）顯示落葉闊葉植物譜系beta多樣性（即SES.betaMPD）隨基巖類型（圖5：A）、人類活動(dòng)強(qiáng)度（圖5：B）以及坡位的改變而升高；另一方面，MRM模型（R2=0.08）顯示常綠闊葉植物譜系beta多樣性隨地理距離增加而升高（表3）。

3 討論與結(jié)論

喀斯特森林廣泛分布于我國(guó)西南地區(qū)且蘊(yùn)涵著豐富的植物多樣性，而植物多樣性對(duì)該地區(qū)自然環(huán)境的穩(wěn)定發(fā)揮著重要作用（Fu et al.， 2019）。以往研究表明喀斯特森林的環(huán)境條件有利于落葉闊葉植物生長(zhǎng)（Jiang et al.， 2016; Liu et al.， 2019）；同時(shí)，也有研究表明人類活動(dòng)對(duì)喀斯特森林組成產(chǎn)生了巨大影響（謝標(biāo)和楊永崗，1998；趙東等，2006）。在此基礎(chǔ)上，本研究綜合分析了空間、環(huán)境條件和人類活動(dòng)對(duì)貴州普定縣喀斯特次生林木本被子植物葉生活型比例以及不同葉生活型植物譜系多樣性的影響。

3.1 木本被子植物葉生活型比例及驅(qū)動(dòng)因素

本研究發(fā)現(xiàn)基巖類型對(duì)普定喀斯特次生林落葉闊葉植物比例存在重要作用，與其他喀斯特森林中的研究結(jié)論一致（Toure & Ge， 2014; Liu et al.， 2019）。例如，Toure 和 Ge（2014）發(fā)現(xiàn)基巖類型是控制廣西龍虎山喀斯特森林植物豐富度的重要環(huán)境因子。本研究發(fā)現(xiàn)，與石灰?guī)r相比，泥灰?guī)r上生長(zhǎng)的喀斯特森林含有更高比例的落葉闊葉植物豐富度和個(gè)體多度，部分原因可能是泥灰?guī)r基質(zhì)上的土壤較石灰?guī)r基質(zhì)上的土壤更肥沃且通氣透水性能更好，蓄水能力更強(qiáng)等（黃瓊玲，1984；孫啟堂和苗本勝，1991），更有助于落葉闊葉植物定居（Monk， 1966；Pausas & Carreras， 1995; 張喜，2007；Fayolle et al.， 2012）。例如，張喜（2007）發(fā)現(xiàn)黔中地區(qū)的退化喀斯特森林自然恢復(fù)過程中，土壤量和養(yǎng)分積累呈上升趨勢(shì)，落葉闊葉植物物種豐富度和植株密度也呈上升趨勢(shì)且增幅均快于常綠闊葉植物。若喀斯特植被恢復(fù)與土壤條件存在反饋關(guān)系，則泥灰?guī)r較石灰?guī)r更肥沃的土壤（黃瓊玲，1984）可能有利于促進(jìn)植被與土壤間的反饋，加快喀斯特森林的恢復(fù)進(jìn)程，有利于泥灰?guī)r森林比石灰?guī)r森林積累更大比例的落葉闊葉植物。此外，研究發(fā)現(xiàn)人類活動(dòng)干擾通常會(huì)導(dǎo)致森林群落組成發(fā)生改變（Fuller et al.， 1998; Mcmichael et al.， 2017; Yang et al.， 2021）。本研究發(fā)現(xiàn)，隨著人類活動(dòng)的增強(qiáng)，普定喀斯特次生林內(nèi)落葉闊葉植物的物種豐富度呈上升趨勢(shì)。這可能是因?yàn)槿祟惛蓴_的增強(qiáng)可導(dǎo)致喀斯特森林群落高度降低、生物量減?。ㄓ骼盹w等，2002），改變林內(nèi)環(huán)境條件（如增強(qiáng)光照）等，朝著有利于落葉闊葉植物的方向傾斜（姚長(zhǎng)宏等，2001；白坤棟等，2015；林紅玲等，2021）。例如，Miura等（2001）和Jin等（2018）研究發(fā)現(xiàn)，相對(duì)于常綠闊葉植物，干擾引起的高光照等環(huán)境條件更有助于森林內(nèi)落葉闊葉植物的更新。

3.2 木本被子植物譜系多樣性差異及驅(qū)動(dòng)因素

通過NRI與MPD指數(shù)來了解木本被子植物譜系結(jié)構(gòu)和種間親緣關(guān)系，NRI值越小，MPD值越大，表示譜系結(jié)構(gòu)越發(fā)散，種間親緣關(guān)系越遠(yuǎn)；反之，譜系結(jié)構(gòu)越收斂，種間親緣關(guān)系則越近。普定喀斯特次生林內(nèi)落葉闊葉植物NRI大于常綠植物而MPD小于常綠闊葉植物，與我國(guó)亞熱帶常綠闊葉林有一致規(guī)律（車儉等，2020）。但是，本研究發(fā)現(xiàn)樣地內(nèi)的落葉闊葉植物alpha多樣性并不低于常綠闊葉植物，與車儉等（2020）的結(jié)果不一致，部分原因可能是由于人類活動(dòng)干擾有利于落葉闊葉植物更新。具體而言，在人類活動(dòng)干擾增大的背景下，普定喀斯特次生林內(nèi)落葉闊葉植物譜系alpha多樣性升高，而常綠闊葉植物譜系alpha多樣性并未隨之改變。這種差異性響應(yīng)可能逐漸縮小乃至消除落葉闊葉植物和常綠闊葉植物在譜系多樣性方面的固有差距。一方面，人類干擾的增強(qiáng)，可能通過促進(jìn)競(jìng)爭(zhēng)釋放等，提供更多林內(nèi)空間和資源（例如光照和土壤養(yǎng)分），更有利于生態(tài)策略較激進(jìn)和多樣的落葉闊葉植物（Givnish， 2002; 車儉等，2020），而常綠闊葉植物由于生態(tài)策略較為保守，對(duì)高資源的利用效率較低（Givnish， 2002），可能導(dǎo)致了其對(duì)人類干擾的不敏感。另一方面，本研究也證實(shí)了普定喀斯特次生林內(nèi)的落葉闊葉植物和常綠闊葉植物譜系beta多樣性受到不同因素的驅(qū)動(dòng)。其中，驅(qū)動(dòng)落葉闊葉植物譜系beta多樣性的人類活動(dòng)、基巖類型和坡位這3個(gè)因素，均與光照和土壤等環(huán)境條件存在密切關(guān)聯(lián)（Fu et al.， 2019; 鄭鸞和龍翠玲，2020），這一結(jié)果與車儉等（2020）發(fā)現(xiàn)亞熱帶常綠闊葉林內(nèi)落葉闊葉植物譜系beta多樣性受到氣溫限制相一致，表明環(huán)境條件所介導(dǎo)的生境過濾等生態(tài)位過程對(duì)亞熱帶地區(qū)森林內(nèi)落葉闊葉植物譜系beta多樣性分布可能發(fā)揮著廣泛的調(diào)控作用。常綠闊葉植物譜系beta多樣性則隨地理距離增大而上升，表明擴(kuò)散限制等空間過程可能在驅(qū)動(dòng)常綠闊葉植物譜系beta多樣性的分布格局上發(fā)揮著重要作用（Myers et al.， 2013）。但是，本研究并未發(fā)現(xiàn)人類活動(dòng)和環(huán)境因素對(duì)普定喀斯特次生林常綠闊葉植物譜系beta多樣性有顯著影響，部分原因可能是由于常綠闊葉植物的資源利用策略通常較為保守（Givnish， 2002），對(duì)低資源環(huán)境的耐受能力較強(qiáng)，而對(duì)高資源環(huán)境的資源利用效率較低，導(dǎo)致其對(duì)喀斯特森林生境異質(zhì)性的響應(yīng)不明顯。

綜上所述，本研究在位于西南喀斯特核心地帶的貴州省普定縣喀斯特次生林內(nèi)的發(fā)現(xiàn)，表明環(huán)境條件和人類活動(dòng)共同調(diào)控著喀斯特次生林內(nèi)落葉和常綠闊葉木本被子植物比例。但是，兩類植物譜系多樣性的驅(qū)動(dòng)因素存在區(qū)別。其中，落葉闊葉植物譜系多樣性受制于地形和基巖類型等環(huán)境因素所介導(dǎo)的生境過濾等生態(tài)位過程作用；而常綠闊葉植物譜系多樣性則受到地理距離所介導(dǎo)的擴(kuò)散限制等空間過程的影響。

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（責(zé)任編輯 李 莉 王登惠）

收稿日期：? 2023-02-04

基金項(xiàng)目：? 貴州省科學(xué)技術(shù)基金（黔科合基礎(chǔ) ［2020］1Z013）；國(guó)家自然科學(xué)基金委員會(huì)-貴州省人民政府喀斯特科學(xué)研究中心項(xiàng)目（U1812401）。

第一作者： 毛艷嬌（1998-），碩士研究生，主要從事植物功能性狀研究，（E-mail）1242545360@qq.com。

通信作者：? 金毅，博士，副教授，主要從事群落生態(tài)學(xué)、生物地理學(xué)、宏生態(tài)學(xué)等研究，（E-mail）codon@126.com。