地形因子對FAST周邊喀斯特植物多樣性及空間分布的影響

張婷 張建利 楊濤 張晨 溥麗華 趙衛(wèi)權(quán)

摘 要：? 為探究地形因子對500米口徑球面射電望遠鏡（Five-hundred-meter Aperture Spherical radio Telescope，F(xiàn)AST）周邊植物物種多樣性及空間分布的影響，該文選取FAST周邊喀斯特峰叢洼地3種典型植物群落（喬木層、灌木層、藤本層）作為研究對象，采用方差分析及典范對應(yīng)分析（CCA）研究不同地形因子（海拔、坡度、坡向、坡位）梯度下植物群落物種多樣性及空間分布特征。結(jié)果表明：（1）FAST周邊植物群落α多樣性指數(shù)呈現(xiàn)灌木層>喬木層>藤本層的趨勢，喬木層、藤本層植物α多樣性指數(shù)隨海拔升高而增加（P<0.05），地形因子對灌木層植物α多樣性無顯著性影響。（2）FAST周邊植物群落物種的空間分布受海拔的影響最大，其次為坡度（P<0.05）。（3）FAST周邊3種植物群落的Jaccard相似性指數(shù)隨海拔的升高呈現(xiàn)增加的趨勢，沿坡度的增加呈現(xiàn)先升高后降低的趨勢。綜上所述，物種對生境的選擇具有差異性，海拔和坡度是影響FAST周邊喀斯特峰叢洼地植物群落空間分布的關(guān)鍵因子。

關(guān)鍵詞： 喀斯特峰叢洼地， 地形因子， 物種多樣性， 空間分布， FAST

中圖分類號：? Q948

文獻標(biāo)識碼：? A

文章編號：? 1000-3142（2023）03-0473-11

Influence of topographic factors on plant diversity

and spatial distribution of karst around FAST

ZHANG Ting1， ZHANG Jianli 1*， YANG Tao1， ZHANG Chen1，

PU Lihua1，2， ZHAO Weiquan3

（ 1. College of Eco-Environmental Engineering， Guizhou Minzu University， Guiyang 550025， China; 2. The Communist Youth League Committee

of Guizhou Minzu University， Guiyang 550025， China; 3. Institute of Mountain Resources of Guizhou Province， Guiyang 550001， China ）

Abstract：? To explore the influence of topographic factors on the diversity and spatial distribution of plant species around FAST （Five-hundred-meter Aperture Spherical radio Telescope）， three typical plant communities （tree layer， shrub layer， vine layer） in the karst peak-cluster depression around FAST were selected as the study objects， and ANOVA and canonical correspondence analysis （CCA） were used to investigate the species diversity and spatial distribution of plant communities under different topographic factors （altitude， slope， aspect， and gradient）. The results were as follows： （1） The α-diversity index of plant communities around FAST showed a trend of shrub layer > tree layer > vine layer， and the α-diversity index of plants in the tree layer and vine layer increased with the increase of altitude （P<0.05）， while the topographic factor had no significant effect on the α-diversity of plants in shrub layer. （2） The spatial distribution of plant community species around FAST was most influenced by the altitude， followed by the slope （P<0.05）. （3） The Jaccard similarity index above 70% was extremely dissimilar and moderately dissimilar at altitude and slope gradients. The Jaccard similarity index of the three plant communities tended to increase with the increase of altitude and then decrease along the increase of the slope around FAST. In summary， species differed in their habitat selection， and altitude and slope are key factors affecting the spatial distribution of plant communities in the karst depressions around FAST. Species diversity can better reflect the differences in plant communities in terms of species composition. Species diversity is not only influenced by topographic factors， but also related to biotic and abiotic factors， such as temperature， precipitation， human activities， and functional plant traits. Therefore， corresponding environmental factors need to be added in future studies to further investigate the intrinsic mechanisms of plant species diversity and species spatial distribution at the regional scale and to strengthen the ecological protection of the surrounding area， improve the forest composition， and provide a good natural environment around FAST and in the karst peak-cluster depression.

Key words： karst peak-cluster depression， topographical factor， species diversity， spatial distribution， FAST

物種多樣性是用來衡量一定區(qū)域內(nèi)生物資源豐富程度的客觀性指標(biāo)，能夠反映植物群落內(nèi)部的結(jié)構(gòu)多樣性和空間異質(zhì)性。生態(tài)系統(tǒng)中物種多樣性越高，群落結(jié)構(gòu)越復(fù)雜，抗干擾能力越強，則穩(wěn)定性越高（Loreau et al.， 2013；張柳樺等，2018；楊揚等，2019）。植物群落的空間異質(zhì)性是由生物學(xué)和生態(tài)學(xué)特性的各因素共同作用形成，對植物群落環(huán)境因素的研究有利于分析種群的分布格局，能更好地經(jīng)營和管理植物群落（張仕豪，2020）。眾多環(huán)境因素中，地形因子對植物種群的空間分布、群落演替以及生態(tài)修復(fù)等影響一直是生態(tài)學(xué)研究領(lǐng)域的重要內(nèi)容（龍翠玲，2007；王洪丹，2016）。地形因子的差異導(dǎo)致了生態(tài)環(huán)境的差異性，為群落中物種的共存提供了有利條件，有助于維持植物群落生物多樣性（黃甫昭等，2016）。海拔作為重要的環(huán)境因素之一，其變化規(guī)律對植物物種多樣性的影響是生態(tài)學(xué)熱點問題之一（張薈薈，2008）。物種沿海拔梯度的數(shù)量特性能綜合反映物種的空間分布特征，進而反映物種對環(huán)境的適應(yīng)能力（郝建鋒等，2014）。坡位是指自然坡面的不同位置，是坡面尺度上的一個重要地形條件（朱羚等，2018）。坡度主要影響太陽的投射角，從而對其他環(huán)境因素產(chǎn)生影響，坡度較緩的區(qū)域土層較厚，酸堿性適宜，水分充足，無機鹽的流失緩慢（溫佩穎和金光澤，2019）。坡向能改變植物生長過程中的諸多生境因子，如光照、溫度、水分和土壤等，從而影響物種多樣性（張起鵬，2019）。目前，地形因子對物種多樣性的影響研究尺度較單一，大多數(shù)研究集中于單一的海拔（赫建峰等，2014；黃甫昭等，2016；何斌等，2021）、坡度（李成俊等，2013）、坡向（牛鈺杰等，2017）、坡位（朱羚等，2018），針對喀斯特地區(qū)植物群落物種多樣性多層次尺度的研究鮮有報道，尤其是喀斯特峰叢洼地地區(qū)植物群落與地形因子之間關(guān)系的研究相對較少。

喀斯特峰叢洼地是巖溶山區(qū)典型地貌類型之一，主要分布在我國西南地區(qū)，其生態(tài)系統(tǒng)較脆弱，穩(wěn)定性和抗干擾能力較差，生態(tài)環(huán)境破碎，因此具有高度的異質(zhì)性特征（盛茂銀等，2015）。森林生態(tài)系統(tǒng)作為陸地生態(tài)系統(tǒng)的重要類型之一，不僅具有涵養(yǎng)水源、減少水土流失的功能，還具有調(diào)節(jié)氣候、降低風(fēng)速、促進浮塵沉降的作用（王兵等，2011）。500米口徑球面射電望遠鏡（Five-hundred-meter Aperture Spherical radio Telescope，F(xiàn)AST）作為世界上最大的天文望遠鏡，選址于典型喀斯特峰叢洼地的大窩凼，承擔(dān)著許多重大的天文觀測任務(wù)，其運行過程需要一個相對穩(wěn)定的自然環(huán)境，因此，植物群落穩(wěn)定性和生態(tài)安全對于FAST周邊的生態(tài)建設(shè)和保護顯得尤為重要（趙祖?zhèn)惖龋?020）。雖然國內(nèi)外已經(jīng)進行了很多關(guān)于地形因子對植物物種多樣性及空間分布影響的相關(guān)研究，但針對喀斯特峰叢洼地地區(qū)地形因子對植物群落物種多樣性及空間分布的影響研究鮮有報道。

本研究以FAST周邊典型喀斯特峰叢洼地為研究區(qū)域，依托典型樣地調(diào)查法獲取物種數(shù)據(jù)并計算多樣性指數(shù)，采用方差分析及典范對應(yīng)分析檢驗研究結(jié)果，通過分析地形因子中海拔、坡度、坡向、坡位對不同植物群落物種多樣性及空間分布的影響，擬探討以下問題：（1）地形因子對植物群落α多樣性的影響如何；（2）地形因子對植物群落空間分布的解釋如何；（3）地形因子梯度下的β多樣性特征。旨在為喀斯特峰叢洼地地區(qū)森林植物群落的穩(wěn)定性及維持機制提供數(shù)據(jù)支撐。

1 研究區(qū)域與研究方法

1.1 研究區(qū)域概況

研究區(qū)位于貴州省黔南布依族苗族自治州平塘縣克度鎮(zhèn)，該區(qū)域?qū)儆谠瀑F高原東南向廣西丘陵過渡地帶，周邊為典型喀斯特峰叢洼地地貌，該區(qū)域為中亞熱帶季風(fēng)濕潤氣候區(qū)，植被屬于中亞熱帶常綠闊葉林地帶。FAST周邊植物群落調(diào)查樣地區(qū)域為 106°48′24″—106°53′05″ E、25°30′18″—25°38′47″ N，植被類型以闊葉林、灌叢為主，降雨充沛，年均降雨量在1 217 mm左右，年均氣溫約為17 ℃，無霜期達312 d，年均日照時間1 065.7 h，土壤主要以石灰土、黃壤土主，巖石裸露率為25 % ～ 40 %（謝剛等，2018）。主要喬木有楓香樹（Liquidambar formosana）、麻櫟（Quercus acutissima）、青岡（Quercus glauca）等，主要灌木有異葉鼠李（Rhamnus heterophylla）、黃花戀巖花（Echinacanthus lofouensis）、香葉樹（Lindera communis）、白瑞香（Daphne papyracea）等，主要藤本有藤黃檀（Dalbergia hancei）、飛龍掌血（Toddalia asiatica）、菝葜（Smilax china）、雀梅藤（Sageretia thea）等。

1.2 樣地設(shè)置和調(diào)查

于2015年10月中旬，采用典型樣地調(diào)查法進行植物群落調(diào)查，設(shè)置20 m × 20 m的調(diào)查樣地，調(diào)查樣地內(nèi)設(shè)置10個4 m × 10 m的喬木物種調(diào)查樣方（宋同清等，2010；陳吉泉和陽樹英，2014），同時設(shè)置5個5 m × 5 m的灌木和藤本植物調(diào)查樣方（草本植物群落結(jié)構(gòu)簡單，故不設(shè)樣方），共設(shè)置植物群落調(diào)查樣地26個。調(diào)查樣地內(nèi)喬木物種胸徑大于5 cm的植株進行每木尺檢，對胸徑小于5 cm的喬木、灌木和藤本物種測量其地徑，分別記錄樣方內(nèi)的物種名稱、高度、胸徑（地徑）及數(shù)量等，同時記錄調(diào)查樣地的蓋度、海拔、坡向、坡度、坡位等信息（吳華等，2013；張建利等，2013）。

1.3 地形因子的劃分標(biāo)準(zhǔn)

根據(jù)典型植物群落調(diào)查樣地信息，將26個樣地按不同地形因子（海拔、坡度、坡向、坡位）進行劃分，如表1所示（李芹等，2019；田奧等，2021）。

1.4 數(shù)據(jù)處理

1.4.1 重要值計算 喀斯特典型植物群落喬木層、灌木層、藤本層植物物種重要值（importance value，IV）計算公式為（龍文興，2016）：

IV=（相對密度+相對頻度+相對優(yōu)勢度）/3

式中：相對密度為樣方中某一物種個體數(shù)占全部物種個體數(shù)的比例；相對頻度為樣方中某一物種頻度占全部物種頻度的比例；相對優(yōu)勢度為樣方中某一物種個體胸高斷面積（灌木、藤本采用基蓋度）占全部物種胸高斷面積（基蓋度）的比例。

1.4.2 多樣性測度 采用Margalef豐富度指數(shù)（R）、Simpson多樣性指數(shù)（D）、Shannon-Wiener多樣性指數(shù)（H）、Pielou均勻度指數(shù)（E）對喀斯特峰叢洼地植物群落α多樣性指數(shù)進行分析（馬佳明等，2021；殷麗峰等，2021）；采用Jaccard相似性系數(shù)（Cj）對植物群落β多樣性指數(shù)進行分析。Jaccard相似性指數(shù)取值在0 ～ 1之間，數(shù)值越大表示兩個植物群落的相似程度越高，當(dāng)0 < Cj < 0.25為極不相似，0.25 < Cj < 0.50為中等不相似，0.50 < Cj < 0.75為中等相似，0.75 < Cj < 1為極相似（馬佳明等，2021）。

α多樣性指數(shù)：

R=S-1lnN

D=1-∑Si=1（Pi）2

H′=-∑Si=1（PilnPi）

E=HlnS

式中：S為植物群落中物種總數(shù)目； N是樣地群落中全部物種個體總數(shù)； Pi為第i種的相對重要值。

β多樣性指數(shù)：

Cj=ca+b-c

式中：c為2個樣地的共有物種數(shù)，a和b分別為樣地A和B的物種數(shù)。

1.5 數(shù)據(jù)分析

采用SPSS 26.0軟件對數(shù)據(jù)進行正態(tài)性檢驗和方差齊性檢驗，對不符合檢驗的數(shù)據(jù)進行轉(zhuǎn)換后再檢驗，采用單因素方差分析（One-way ANOVA）對α多樣性指數(shù)的差異進行檢驗，多重比較采用Tukey法（P<0.05）。典范對應(yīng)分析（canonical correspondence analysis，CCA）使用Canoco 5.0軟件，繪圖使用Origin 2018軟件。CCA分析中地形因子采用數(shù)字等級賦值，平坡表示為1，緩坡表示為2，斜坡表示為3，陡坡表示為4，急坡表示為5，險坡表示為6；陰坡表示為1，半陰坡表示為2，半陽坡表示為3，陽坡表示為4；下坡表示為1，中坡表示為2，上坡表示為3，頂坡表示為4，其他的環(huán)境數(shù)據(jù)采用實測值。

2 結(jié)果與分析

2.1 地形因子對FAST周邊植物群落α多樣性的影響

對FAST周邊典型喀斯特植物群落α多樣性分析如圖1所示（由于緩坡樣地數(shù)量的單一，故未進行方差分析），α多樣性指數(shù)呈現(xiàn)灌木層＞喬木層＞藤本層的趨勢。對植物群落α多樣性指數(shù)隨地形因子變化特征分析中發(fā)現(xiàn)，喬木層植物Margalef豐富度指數(shù)、Simpson多樣性指數(shù)和Shannon-Wiener多樣性指數(shù)均呈現(xiàn)中海拔和高海拔大于低海拔區(qū)域（P<0.05），平坡的Margalef豐富度指數(shù)顯著高于其他區(qū)域（P<0.05），陰坡和半陽坡植物Pielou均勻度指數(shù)顯著高于半陰坡區(qū)域（P<0.05），坡頂?shù)腗argalef豐富度指數(shù)、Shannon-Wiener多樣性指數(shù)顯著高于下坡區(qū)域（P<0.05）；地形因子對灌木層植物α多樣性指數(shù)均無顯著性影響；藤本層植物α多樣性指數(shù)主要受海拔影響，中海拔的Margalef豐富度指數(shù)和Shannon-Wiener多樣性指數(shù)顯著高于低海拔區(qū)域（P<0.05）。

2.2 地形因子對FAST周邊植物群落物種空間分布的影響

對FAST周邊植物物種空間分布與地形因子CCA，喬木層植物CCA排序如圖2：A所示，細葉青岡（Quercus shennongii）、水青岡（Fagus longipetiolata）、青岡等物種在排序軸的左上方，主要分布在較高海拔和上坡區(qū)域；苦木（Picrasma quassioides）、香槐（Cladrastis wilsonii）、云南樟（Cinnamomum glanduliferum）等物種在排序軸的右下方，主要分布在坡度較陡坡、 陰坡和低海拔區(qū)域。灌木層植物CCA排序如圖2：B，扁核木（Prinsepia utilis）、短絨槐（Sophora velutina）、直角莢蒾（Viburnum foetidum）等物種在排序軸的左下方，主要分布在較高海拔和上坡區(qū)域；香葉樹、三對節(jié)（Rotheca serrata）、西南栒子（Cotoneaster franchetii）等物種在排序軸的右下方，主要分布在較陡坡、低海拔和陰坡區(qū)域。藤本層植物CCA排序如圖2：C，藤黃檀、雀梅藤、皺葉雀梅藤（Sageretia rugosa）等物種在排序軸的左上方，主要分布在較陽坡和緩坡區(qū)域；亮葉雞血藤（Millettia nitida）、花葉菝葜（Smilax guiyangensis）、短梗南蛇藤（Celastrus rosthornianus）等物種在排序軸的左下方，主要分布在較高海拔、上坡和緩坡區(qū)域。

由表2可知，F(xiàn)AST周邊植物群落地形因子的重要性呈現(xiàn)海拔>坡度>坡位>坡向的趨勢，海拔和坡度對喬木層、灌木層、藤本層植物群落物種的空間分布均有顯著性影響（P<0.05）。

2.3 基于海拔和坡度的β多樣性分析

CCA的顯著性檢驗表明海拔和坡度對3種植物群落物種的空間分布均有顯著性影響（P<0.05），因此采用Jaccard相似性指數(shù)對海拔和坡度進行β多樣性分析。FAST周邊植物群落沿海拔的β多樣性分析如圖3所示，喬木層、灌木層、藤本層植物群落在中海拔—高海拔區(qū)域Jaccard相似性指數(shù)最高。喬木層和藤本層植物群落在低海拔—高海拔區(qū)域Jaccard相似性指數(shù)最低；灌木層在低海拔—中海拔區(qū)域Jaccard相似性指數(shù)最低。FAST周邊植物群落沿坡度的β多樣性分析如圖4所示，喬木層植物群落在平坡—急坡區(qū)域Jaccard相似性指數(shù)最高；灌木層和藤本層植物群落在平坡—陡坡區(qū)域Jaccard相似性指數(shù)最高；喬木層、灌木層、藤本層植物群落在緩坡—險坡區(qū)域Jaccard相似性指數(shù)最低。

3 討論與結(jié)論

3.1 地形因子對FAST周邊植物群落α多樣性的影響

植物群落物種多樣性及其空間分布與環(huán)境因子的關(guān)系受研究尺度的影響較大，在大尺度上，氣候條件起主導(dǎo)作用；在小尺度上，地形因素起主導(dǎo)作用（熊斌梅等，2016）。物種多樣性能體現(xiàn)植物群落的數(shù)量特征，F(xiàn)AST周邊植物群落物種多樣性指數(shù)呈現(xiàn)灌木層>喬木層>藤本層，這與高偉等（2021）結(jié)果相似，表明FAST周邊植物群落處于良好的演替和生長狀態(tài)，灌木植物種類較豐富，對資源和空間的需求加大，隨著群落的演替，更多的喬木物種幼樹出現(xiàn)在灌木叢，故物種多樣性指數(shù)較高。海拔能影響光照強度、土壤及水分資源的再分配，從而影響植物群落的組成及結(jié)構(gòu)（黃甫昭等，2016）。喬木層和藤本層的Margalef豐富度指數(shù)、Simpson多樣性指數(shù)、Shannon-Wiener多樣性指數(shù)、Pielou均勻度指數(shù)隨海拔的變化趨勢不盡一致，但物種多樣性總體上大致相同，均表現(xiàn)為中海拔和高海拔的物種多樣性高于低海拔區(qū)域，這與熊斌梅等（2016）研究結(jié)果相似，說明各層物種多樣性除受到海拔不同引起的光照、溫度、土壤等小氣候差異外，還可能在很大程度上受到人為干擾的影響，本研究的調(diào)查時間正處于FAST建設(shè)時期，旅游開發(fā)可能會增加周邊的人為干擾。同時，喀斯特峰叢洼地生態(tài)環(huán)境脆弱，海拔的升高使水力侵蝕加劇、土壤運移加劇，這也為喜陽性耐瘠薄物種的遷入和定居提供了有利條件，高海拔光照較為充足，像楓香樹和麻櫟等植物，喜光且耐旱，在研究區(qū)域分布較廣泛。

坡度作為喀斯特峰叢洼地重要的環(huán)境因子，通常可用來解釋植物群落物種豐富度的空間分布（任學(xué)敏等，2014）。在本研究中，坡度較緩區(qū)域的喬木層、灌木層、藤本層物種多樣性均較高，可能是因為喀斯特峰叢洼地地貌多為峰叢與低洼地勢交錯分布，起伏變化劇烈，坡度變化明顯，坡度越小，水力侵蝕作用越小，越有利于水土資源保持，因此在坡度較平緩的區(qū)域物種存活率較高，物種多樣性也隨之升高。

坡向能夠影響植物接受光照的強度，不同坡面接受的太陽輻射量不同，從而使土壤產(chǎn)生水熱差異。在本研究中，陽坡和半陽坡的物種多樣性高于陰坡和半陰坡，這與鄒文濤等（2014）的研究結(jié)果不同，一方面，可能是陽坡區(qū)域光照充足、土壤有機質(zhì)含量較高等多種原因所致；另一方面，由于喀斯特峰叢洼地地貌的限制，調(diào)查樣地的分布條件難以得到嚴(yán)格把控，使得樣地劃分的均勻性較低，該誤差是否會產(chǎn)生較大的影響還需要進一步的研究。

一般而言，坡頂和上坡區(qū)域的光照更充足，而下坡的土層更厚，土壤肥力更優(yōu)（劉雅靜等，2019）。在本研究中，喬木層和藤本層坡頂?shù)奈锓N多樣性高于下坡區(qū)域，而灌木層下坡的物種多樣性高于坡頂區(qū)域，這與劉廣營等（2015）研究結(jié)果不同，可能是研究區(qū)域分布較廣泛的喬木物種大多喜光，同時，藤本植物需攀附于其他植物或匍匐于地面生長，坡頂區(qū)域陽光充足，人為對林內(nèi)干擾小，利于藤本和喬木植物的生長，而灌木物種普遍生物量更大，生長速率較快，對土壤肥力的需求更大，因此，灌木層的物種多樣性在下坡高于坡頂區(qū)域。由此可見，地形因子對物種多樣性的影響較復(fù)雜，不同植物群落類型、土壤條件等因素對物種多樣性的響應(yīng)規(guī)律也會有所差異。

3.2 地形因子對FAST周邊植物群落物種空間分布的影響

地形因子影響植物群落微環(huán)境的溫度、養(yǎng)分、光照等因素，進而影響植物群落的空間分布（李芹等，2019）。曹楊等（2005）認為CCA排序圖能更好地解釋植物物種與環(huán)境因子之間的相關(guān)性，更適合植物群落物種的空間分布研究。對FAST周邊植物群落物種CCA分析發(fā)現(xiàn)，前兩軸累積物種與環(huán)境關(guān)系的方差占比均超過60%，表明CCA排序能較好地解釋物種與環(huán)境之間的關(guān)系。CCA排序?qū)⒅参镂锓N與地形因子結(jié)合起來，能綜合反映植物群落物種的分布與地形因子之間的關(guān)系，箭頭與排序軸夾角的大小表明該環(huán)境因子與排序軸的相關(guān)性（邵方麗等，2012）。大多數(shù)學(xué)者認為海拔是地形因子中影響植物空間分布與群落變化的主要地形因子，海拔變化會影響植物群落微環(huán)境，進而影響植物的分布（Fosaa， 2010; Raulings et al.， 2010）。本研究發(fā)現(xiàn)海拔是影響FAST周邊植物空間分布的重要地形因子，坡度次之，這與前人的研究結(jié)果相似（黃甫昭等，2014；熊斌梅等，2016；李芹等，2019），海拔和坡度與植物群落的空間分布有顯著的相關(guān)性，表明了生境的過濾作用對植物群落構(gòu)建的影響，同時驗證了研究區(qū)域不同植物群落物種的生態(tài)位特征。此外，不同植物群落類型對地形因子的響應(yīng)規(guī)律有所差異，在坡度梯度下，灌木植物比喬木和藤本植物對生境的響應(yīng)能力更敏感，研究區(qū)域灌木物種數(shù)量較多且分布較廣泛，其中，異葉鼠李、白瑞香等灌木植物適應(yīng)能力強但習(xí)性喜濕，常分布于陰濕處，因此灌木物種對生境選擇的要求更高。研究區(qū)域喬木植物的分布較為集中，而灌木和藤本植物的分布較為分散，表明喬木植物之間的競爭較激烈，而灌木和藤本植物群落相對較穩(wěn)定。地形的變化對不同植物群落物種的空間分布影響不同，主要原因有兩方面：一方面，可能是地形部位的水文功能特征和地貌過程的強度不同，如坡位較低的區(qū)域易發(fā)生徑流沖刷，坡度較陡的區(qū)域易發(fā)生山體崩塌等，喀斯特峰叢洼地地貌地勢起伏變化大，坡度陡峭，在水力作用下水土遷移堆積作用明顯，導(dǎo)致植物群落微生境破碎異質(zhì)化，從而形成了不同的干擾體系；另一方面，不同生長習(xí)性的植物對地形的選擇也會有所差異，因此，海拔和坡度是影響FAST周邊植物群落空間分布的主導(dǎo)因素。本研究選取的4個地形因子對3種植物群落物種空間分布的總解釋量均較低，不能解釋的變量大于70%，可能是因為所選擇的環(huán)境因子還不夠充分，除地形因子外，相關(guān)研究表明土壤理化性質(zhì)和氣候因子也會影響植物物種的空間分布（溫璐等，2011；張殷波等，2022），此外，還可能存在人為干擾、種間相互作用、擴散抑制等因素，對此還有待進一步的研究。

3.3 FAST周邊海拔和坡度的β多樣性特征

Jaccard指數(shù)反映了不同生境之間物種的相似性程度，指數(shù)越小，說明物種組成差異越大（殷麗峰等，2021）。在本研究中，海拔梯度下的Jaccard相似性指數(shù)中有7對極為不相似，2對中等不相似，表明FAST周邊植物組成在海拔梯度下的差異性較大，隨著植被的演替β多樣性逐漸降低，物種間競爭趨緩，這與李梁等（2018）的研究結(jié)果相似，一方面可能是由于物種對不同的地形條件具有選擇性，另一方面，可能是由于樣地劃分的不均勻性所致。坡度梯度下的Jaccard相似性指數(shù)中有13對極為不相似，26對中等不相似，6對中等相似，在海拔和坡度梯度下Jaccard相似性指數(shù)70%以上為極為不相似和中等不相似，表明FAST周邊物種間的競爭較小，植物群落較為穩(wěn)定。目前的普遍結(jié)論是隨海拔的升高，β多樣性指數(shù)逐漸減?。ê伪蟮?，2021）。在本研究中，低海拔—中海拔到中海拔—高海拔，3種植物群落β多樣性指數(shù)均呈升高趨勢，這與普遍結(jié)論存在差異，可能是喀斯特峰叢洼地生境異質(zhì)性程度較高和人為干擾頻繁所致，植物群落之間總體上的差異性還可能與生境條件和植物的習(xí)性有關(guān)。在坡度梯度下，3種植物群落沿坡度Jaccard相似性指數(shù)均呈先升高后降低趨勢，喬木層、灌木層和藤本層分別在平坡—急坡、平坡—陡坡、平坡—陡坡的Jaccard相似性指數(shù)達到最大，說明在坡度較緩和坡度較陡的區(qū)域，植物群落之間總體差異小，共有的物種較多，隨坡度的增加，植物群落進一步發(fā)育，群落間物種組成的差異不斷增大，群落之間的生態(tài)距離逐漸變寬，到達一定的坡度后干擾減小，群落間的局部小環(huán)境更加穩(wěn)定。

綜上所述，物種對生境的選擇具有差異性，海拔和坡度是影響FAST周邊喀斯特峰叢洼地植物群落空間分布的關(guān)鍵因子。物種多樣性能較好地反映植物群落在物種組成方面的差異，物種多樣性不僅受地形因子的影響，還與生物因素和非生物因素有關(guān)，如溫度、降水量、人類活動、植物功能性狀等。因此，在今后的研究中還需增加相應(yīng)的環(huán)境因子，進一步探究區(qū)域尺度的植物物種多樣性及物種空間分布的內(nèi)在機制，同時加強周邊的生態(tài)保護，改善林分組成，為FAST周邊以及喀斯特峰叢洼地提供一個良好的自然環(huán)境。

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（責(zé)任編輯 李 莉）

收稿日期：? 2022-11-21

基金項目：? 貴州省科技計劃項目（黔科合基礎(chǔ)［2019］1421號）； 貴州省科技支撐計劃項目（黔科合支撐［2021］一般460）；貴州科學(xué)院省級科研專項資金項目（黔科院科專合字［2021］03號）。

第一作者： 張婷（1997-），碩士研究生，研究方向為喀斯特異質(zhì)生境生物多樣性，（E-mail）1160499906@qq.com。

通信作者：? 張建利，博士，副研究員，研究方向為喀斯特石漠化生態(tài)修復(fù)，（E-mail）zhangjl-z@163.com。