龐世龍 歐芷陽 葉斯進(jìn) 吳梓源 申文輝 何峰 陸國(guó)導(dǎo)

摘 要：? 為探究巖溶植物的光合生理適應(yīng)機(jī)制，采用Li-6400XT便攜式光合作用測(cè)量系統(tǒng)，對(duì)廣西平果市巖溶區(qū)8種適生植物的葉片凈光合速率（Pn）、氣孔導(dǎo)度（Gs）、胞間CO2濃度（Ci）、蒸騰速率（Tr）、水分利用效率（WUE）和氣孔限制值（Ls）等光合特征參數(shù)進(jìn)行了測(cè)定分析。結(jié)果表明：（1）6個(gè)光合特征參數(shù)在種內(nèi)和種間均存在不同程度的變異，并且種內(nèi)變異均大于種間變異。（2）Gs和Tr的變化主要來源于種間變異（46.72% ～ 49.76%），而Pn、Ci、WUE和Ls變化主要來源于種內(nèi)變異（48.66% ～ 64.50%）。在生活型水平上，Pn、Gs和Tr的種內(nèi)變異表現(xiàn)為常綠植物小于落葉植物，而Ci、WUE和Ls則相反。（3）各參數(shù)的種間變異均表現(xiàn)為落葉植物大于常綠植物。（4）無論在種內(nèi)還是種間，Gs的總體變異程度最大，其次是Tr和Pn，再次是Ls和WUE，Ci最小。Pn、Gs和Tr三者之間呈顯著正相關(guān)（P<0.01）；Ls與WUE呈顯著正相關(guān)（P<0.05），而與Gs和Ci呈顯著負(fù)相關(guān)（P<0.05）。這種關(guān)系與全球尺度基本一致，反映了植物對(duì)資源的權(quán)衡策略，驗(yàn)證了巖溶植物葉經(jīng)濟(jì)譜（LES）的存在。（5）常綠植物具有較高的Ls、WUE和較低的Gs、Tr、Ci及Pn，在LES中的位置更靠近具有高WUE、低蒸騰、低光合等特點(diǎn)的“緩慢投資-收益”型物種的一端；而落葉植物與之相反，位于低WUE、高蒸騰、高光合等特點(diǎn)的“快速投資-收益”型物種的一端。該研究結(jié)果表明，植物通過性狀間的協(xié)同與權(quán)衡，采取了不同的生存策略以適應(yīng)變化的環(huán)境，為后續(xù)篩選適生物種，加速植被恢復(fù)演替進(jìn)程提供了科學(xué)依據(jù)。

關(guān)鍵詞： 光合性狀， 種內(nèi)變異， 種間變異， 葉經(jīng)濟(jì)譜， 巖溶

中圖分類號(hào)：? Q945

文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼：? A

文章編號(hào)：? 1000-3142（2023）03-0536-11

Variation and correlation of photosynthetic traits of eight

adaptive plants in? karst region of Southwest Guangxi

PANG Shilong1， OU Zhiyang1*， YE Sijin2， WU Ziyuan2，

SHEN Wenhui1， HE Feng1， LU Guodao1

（ 1. Guangxi Forestry Research Institute， Guangxi Zhuang Autonomous Region， Nanning 530002， China;

2. Nanning Qingxiu Mountain Tourism Development Co.， Ltd.， Nanning 530022， China ）

Abstract：? In order to explore the photosynthetic physiological adaptation mechanism of karst plant， the leaf photosythetic parameters of eight karst adaptable plants in Pingguo City， Guangxi were detected and analyzed，? including net photosynthetic rate （Pn）， stomatal conductivity （Gs）， intercellular CO2 concentration （Ci）， transpiration rate （Tr）， water use efficiency （WUE） and stomatal limitation value （Ls）， by using Li-6400XT portable photosynthesis system. Statistical methods， such as Pearson correlation analysis， principal component analysis （PCA）， and permutational multivariate analysis of variance （PERMANOVA） were also used in this study. The results were as follows： （1） Six photosynthetic parameters had different variations within and between species， and all the intraspecific variations were greater than the interspecific. （2） Change of Gs and Tr mainly originated from interspecific variation （46.72% - 49.76%）， while that of Pn， Ci， WUE and Ls mainly from intraspecific variation （48.66% - 64.50%）. At the life form level， the intraspecific variations of Pn， Gs and Tr of evergreen plants were less than those of deciduous plants， but the intraspecific variation of Ci， WUE and Ls of evergreen plants was higher. （3） Interspecific variations of all the parameters of deciduous plants were greater than those of evergreen plants. （4） Gs variation was the greatest both at the intraspecific and the interspecific levels， followed by Tr and Pn， then Ls and WUE， and Ci variation were the least. There were significant positive correlations among Pn， Gs and Tr （P<0.01）. Ls was significantly positively correlated with WUE （P<0.05）， but negatively with Gs and Ci （P<0.05）. The correlations among these photosynthetic parameters are basically consistent with the global scale， which reflects the diverse trade-off strategies of plants to environment resources. The results also verified the leaf economics spectrum （LES） of karst plant. （5） Evergreen plants were located at the slow investment-return end of the LES with high values of Ls， WUE and low values of Gs， Tr， Ci and Pn. On the contrary， deciduous plants were located at the quick investment-return end of the LES with low value of WUE and high value of Pn and Tr. The results reflect karst plant adapt to changing environment with different adaptation strategies by trade-offs or co-ordinations among traits， and provide scientific basis for selecting adaptive tree species and accelerating the succession process of vegetation restoration in the karst area.

Key words： photosynthetic traits， intraspecific variation， interspecific variation， leaf economics spectrum， karst

光合作用是植物吸收光能轉(zhuǎn)化為化學(xué)能的過程，是植物干物質(zhì)積累和新陳代謝最重要的生理過程，對(duì)實(shí)現(xiàn)自然界能量轉(zhuǎn)換，維持大氣碳-氧平衡具有重要意義（潘業(yè)興和王帥， 2016）。光合作用既受葉片自身性狀的影響，又與光照、溫度、濕度、CO2濃度以及水分等外界環(huán)境因子密切相關(guān)，不同的環(huán)境因子會(huì)表現(xiàn)出不同的生態(tài)適應(yīng)性和適應(yīng)機(jī)制（Robert et al.， 2007; 池永寬等， 2014）。在植物生理生態(tài)學(xué)研究中，葉片光合生理一直備受關(guān)注（曹生奎等， 2012; 譚代軍等， 2019）。

近年來，氣候變化對(duì)全球生態(tài)系統(tǒng)和生物多樣性造成的一系列負(fù)面或潛在影響已引起全社會(huì)的密切關(guān)注（王常順和汪詩平， 2015）。葉片性狀對(duì)氣候變化極為敏感，能夠較為準(zhǔn)確地反映植物對(duì)氣候變化的響應(yīng)與適應(yīng)機(jī)制（Scoffoni et al.， 2011; 肖迪等， 2016）。因此，以葉片為研究對(duì)象，國(guó)內(nèi)外眾多生態(tài)學(xué)者進(jìn)行了大量研究（Wright et al.， 2004; Read et al.，2014; 荀彥涵等， 2020; 龐世龍等， 2021a）。其中，葉經(jīng)濟(jì)譜（leaf economics spectrum， LES）的提出，為生態(tài)學(xué)研究提供了新的理論與方法（Sakschewski et al.， 2015; 宋賀等; 2016），也為更好地理解植物對(duì)氣候變化的適應(yīng)機(jī)制提供了科學(xué)依據(jù)。LES是一系列相互聯(lián)系、協(xié)同變化的性狀組合，同時(shí)量化了一系列連續(xù)變化的植物資源權(quán)衡策略。LES的一端是“快速投資-收益”型物種，而另一端是“緩慢投資-收益”型物種，其間是二者的過渡梯度類型（Wright et al.， 2004; 陳瑩婷和許振柱， 2014; 金鷹和王傳寬， 2015）。此后，在全球范圍內(nèi)有關(guān)LES的研究相繼展開，雖然從不同尺度、不同分類群、不同生態(tài)系統(tǒng)利用不同性狀指標(biāo)驗(yàn)證了LES的普遍存在（Sakschewski et al.， 2015; Asner et al.， 2016; Zirbel et al.， 2017; 朱濟(jì)友等， 2018），但也有一些研究報(bào)道了與LES存在差異或矛盾的結(jié)果（Messier et al.， 2017）。LES理論的檢驗(yàn)與應(yīng)用仍需更多驗(yàn)證。在中國(guó)LES的研究仍然存在較大空缺，尤其對(duì)極端和特殊生境的研究相對(duì)有限。

中國(guó)西南巖溶區(qū)碳酸鹽巖出露面積54萬 km2，是全球分布面積最大、巖溶發(fā)育最強(qiáng)烈、地貌類型最齊全、生態(tài)環(huán)境最脆弱的地區(qū)（何霄嘉等， 2019）。其地質(zhì)背景獨(dú)特、復(fù)雜且時(shí)空異質(zhì)性高，水土地下漏失嚴(yán)重，植被無法獲得充足的水分，生長(zhǎng)受到限制，一旦遭到破壞，極難恢復(fù)，甚至?xí)l(fā)和加劇土地石漠化。水分虧缺是該區(qū)植被生長(zhǎng)、分布和恢復(fù)重建的主要限制因子（Gu et al.， 2015; 譚鳳森等， 2019）。巖溶植被在長(zhǎng)期進(jìn)化過程中形成了獨(dú)特的形態(tài)結(jié)構(gòu)和生理適應(yīng)機(jī)制（倪隆康等， 2019; 黃甫昭等， 2021），這為探討巖溶植物的光合生理及其背后的生態(tài)學(xué)機(jī)理提供了良好的研究對(duì)象。目前，有關(guān)巖溶植物光合作用的研究多集中于不同物種或基于不同環(huán)境因子控制下的比較研究（羅緒強(qiáng)等， 2019; 李玉鳳等， 2020; 歐芷陽等， 2020），對(duì)退化的巖溶生態(tài)系統(tǒng)植被恢復(fù)過程中植物光合生理對(duì)異質(zhì)性生境的響應(yīng)及其適應(yīng)性調(diào)控機(jī)理的研究較少。本研究以桂西南巖溶區(qū)8種適生植物為研究對(duì)象，擬探討如下問題：（1）不同物種及生活型植物間光合特征參數(shù)是否存在差異；（2）植物光合特征參數(shù)的種內(nèi)和種間變異特征如何；（3）檢驗(yàn)LES理論在局域尺度上的適用性。這些問題的科學(xué)解答，不僅能客觀地反映出巖溶植物的生理適應(yīng)機(jī)制，還能有效地揭示植物群落的構(gòu)建與維持機(jī)制，為西南巖溶區(qū)石漠化綜合治理和生態(tài)恢復(fù)重建提供科學(xué)依據(jù)。

1 研究地區(qū)與方法

1.1 研究區(qū)概況

研究地位于廣西平果市太平鎮(zhèn)旺里村（107°28′24″ E、23°35′10″ N），海拔402.0 ～ 667.5 m，屬南亞熱帶季風(fēng)氣候，光照充足，熱量豐富，雨量充沛，雨熱同期。年均日照時(shí)數(shù)為1 682.7 h，年均氣溫為18.1 ～ 21.5 ℃，年均降水量為1 400～1 550 mm，集中分布于5—9月，占全年降水量的70%以上，年均蒸發(fā)量為1 571.9 mm，相對(duì)濕度為81%，全年無霜期345 d。該地區(qū)為典型的巖溶峰叢洼地地貌，山勢(shì)險(xiǎn)峻，巖石裸露率高，土層稀少、淺薄且分布不連續(xù)，人為干擾強(qiáng)烈，原始植被已遭破壞，退化為藤刺灌叢或草叢，局部土地石漠化趨勢(shì)明顯。2016年退耕還林，引入材用類、藥用類、油料類、果木類、蔬菜類和觀賞類等水土保持植物32種，其中茶條木（Delavaya toxocarpa）和蘇木（Caesalpinia sappan）采用播種造林，泡核桃（Juglans sigillata）、長(zhǎng)穗桑（Morus wittiorum）、任豆（Zenia insignis）和香椿（Toona sinensis）采用裸根苗造林，其余為容器苗造林。造林后連續(xù)撫育3年。

1.2 試驗(yàn)材料

在退耕還林區(qū)內(nèi)，選擇坡位、坡向和苗木長(zhǎng)勢(shì)基本一致的地塊作為試驗(yàn)樣地，從中選取不同生活型和葉片質(zhì)地存在顯著差異的8種適生植物作為研究對(duì)象（表1）。

1.3 測(cè)定方法

試驗(yàn)于植物生長(zhǎng)旺季8月上旬，選擇連續(xù)晴朗天氣，在8：00—18：00時(shí)段內(nèi)，采用Li-6400XT便攜式光合作用測(cè)量系統(tǒng)（Li-Cor， Inc.， USA）的2 cm × 3 cm標(biāo)準(zhǔn)透明葉室測(cè)定植物葉片光合日變化，每隔2 h測(cè)定1批次。測(cè)定時(shí)，設(shè)置氣體流速為500 μmol·s-1，保持葉室與自然光線垂直。每物種測(cè)定3株，每株選取3片受光方向一致、葉位相同、大小相近、健康成熟的葉片進(jìn)行測(cè)定。輸出的測(cè)定參數(shù)包括凈光合速率（Pn， μmol·m-2·s-1）、氣孔導(dǎo)度（Gs， mol·m-2·s-1）、胞間CO2濃度（Ci， μmol·mol-1）、蒸騰速率（Tr， mmol·m-2·s-1）和大氣CO2濃度（Ca， μmol·mol-1）等。水分利用效率（WUE=Pn/Tr， μmol mol-1）和氣孔限制值（Ls=（Ca-Ci）/Ca×100%）的計(jì)算方法參見文獻(xiàn)（歐芷陽等， 2020）。

1.4 數(shù)據(jù)處理

鑒于植物葉片Pn多在10：00前后達(dá)到日最大值，因此選取該時(shí)刻的光合數(shù)據(jù)，對(duì)各光合特征參數(shù)進(jìn)行正態(tài)性和方差齊性檢驗(yàn)，測(cè)定數(shù)據(jù)均服從正態(tài)分布和方差齊性；然后采用單因素方差分析（one-way ANOVA）和最小顯著性差異法（LSD）檢驗(yàn)不同物種及生活型之間的均值是否存在顯著性差異。采用變異系數(shù)（CV=標(biāo)準(zhǔn)偏差/平均值×100%）衡量各參數(shù)在種內(nèi)、種間和總體水平的變異程度。其中，種內(nèi)變異利用各物種所有個(gè)體的實(shí)測(cè)值計(jì)算，種間變異利用每個(gè)物種的平均值計(jì)算，總體變異采用所有個(gè)體的實(shí)測(cè)值計(jì)算。利用線性混合模型（linear mixed model， LMM）和方差分解方法對(duì)生活型、物種和個(gè)體水平上的性狀變異進(jìn)行方差分解。以生活型為固定因子，物種和個(gè)體為嵌套隨機(jī)因子，相應(yīng)光合特征參數(shù)作為因變量構(gòu)建線性混合模型，通過限制最大似然（restricted-maximum-likelihood，REML）來擬合模型，然后利用ape：：varcomp（ ）函數(shù)從擬合對(duì)象中獲取方差分量估計(jì)。采用Pearson相關(guān)性分析各參數(shù)在種內(nèi)和種間水平上的相關(guān)關(guān)系。采用主成分分析（principal component analysis， PCA）對(duì)不同植物葉片光合特征參數(shù)進(jìn)行排序，據(jù)此分析植物在LES上的分布狀況，并進(jìn)行置換多元方差分析（permutational multivariate analysis of variance， PERMANOVA）不同生活型對(duì)植物葉片光合特征參數(shù)的影響。上述數(shù)據(jù)分析與作圖均使用R 3.6.3軟件完成。

2 結(jié)果與分析

2.1 植物葉片光合特征

由表2可知，桂西南巖溶區(qū)8種適生植物葉片Pn、Gs、Ci、Tr、WUE和Ls的變幅分別為2.03 ～ 10.79 μmol·m-2·s-1、0.04 ～ 0.33 mol·m-2·s-1、137.51 ～ 213.78 μmol·mol-1、0.71 ～ 3.91 mmol·m-2·s-1、1.94 ～ 4.53 μmol·mol-1和18.06% ～ 47.89%，平均值分別為6.68 μmol·m-2·s-1、0.18 mol·m-2·s-1、180.43 μmol·mol-1、2.41 mmol·m-2·s-1、2.86 μmol·mol-1和31.39%。其中，Pn、Gs和Tr均以柚木最大，Ci以降香最大，WUE和Ls以枇杷最大；Pn、Gs和Tr以香椿最小，Ci、WUE和Ls分別以枇杷、柚木和降香最小。方差分析結(jié)果表明，6個(gè)光合特征參數(shù)在部分植物間差異顯著（P<0.05），但在不同生活型（常綠和落葉）植物之間差異均不顯著（P>0.05）。

2.2 光合特征參數(shù)的種內(nèi)和種間變異

6個(gè)光合特征參數(shù)在種內(nèi)和種間水平上均存在不同程度的變異，且種內(nèi)變異均大于種間變異（表3）。從物種水平上看，香椿的Pn（47.98%）、Gs（50.65%）和Tr（46.44%）以及枇杷的Ci（11.41%）、海南菜豆樹的WUE（30.57%）和Ls（30.02%）種內(nèi)變異最大。在生活型水平上，Pn、Gs和Tr的種內(nèi)變異表現(xiàn)為常綠植物小于落葉植物，而Ci、WUE和Ls則相反。各參數(shù)的種間變異均表現(xiàn)為落葉植物大于常綠植物。無論在種內(nèi)還是種間水平，Gs的總體變異程度最大，其次是Tr和Pn，再次是Ls和WUE，Ci最小。

2.3 光合特征參數(shù)變異的來源

線性混合模型和方差分解結(jié)果表明，植物生活型、種內(nèi)個(gè)體和種間物種水平對(duì)葉片光合特征參數(shù)的影響具有不同的效應(yīng)（表4）。Pn、Ci、WUE和Ls的變化主要來源于種內(nèi)變異（48.66% ～ 64.50%），而Gs和Tr變化主要來源于種間變異（46.72% ～ 49.76%），生活型對(duì)所有光合特征參數(shù)的影響幾乎不存在。總體而言，桂西南巖溶區(qū)植物葉片光合特征參數(shù)的種內(nèi)變異（49.62%）大于種間變異（37.17%），因此，種內(nèi)變異是葉片光合特征參數(shù)變異的主要來源之一。

2.4 光合特征參數(shù)在種內(nèi)和種間水平上的相關(guān)性

Pearson相關(guān)性分析結(jié)果表明（圖1），在種內(nèi)個(gè)體水平上，除Pn與Ci、WUE和Ls顯著不相關(guān)外（P>0.05），其余參數(shù)之間均存在顯著的相關(guān)關(guān)系（P<0.05）。在種間物種水平上，各參數(shù)的相關(guān)性顯著程度均低于種內(nèi)個(gè)體水平。無論是在種內(nèi)還是種間水平，Pn、Gs和Tr三者之間呈顯著正相關(guān)（P<0.01），Ls與WUE呈顯著正相關(guān)（P<0.05），而與Gs和Ci呈顯著負(fù)相關(guān)（P<0.05）。

2.5 光合特征參數(shù)的主成分分析

PCA結(jié)果表明（圖2：A），第1主成分解釋了植物葉片光合特征參數(shù)總變異的71.64%，與Gs、Tr、Ci和Pn呈顯著正相關(guān)，與Ls呈顯著負(fù)相關(guān)。第2主成分解釋了總變異的20.42%，與各參數(shù)均無顯著相關(guān)性（P>0.05）。兩者累積解釋率為92.06%，保留了原始數(shù)據(jù)的絕大部分信息，較好地反映了植物在生長(zhǎng)過程中對(duì)資源的利用與分布，并且其影響大小主要由第1主成分決定，相當(dāng)于葉片經(jīng)濟(jì)譜（LES）理論中的“投資-收益”策略軸。

各參數(shù)對(duì)第1主成分的貢獻(xiàn)由大到小依次為Gs（20.70%）>Tr（19.34%）>Ls（18.28%）>Ci（16.13%）>Pn（13.98%）>WUE（11.58%），沿第1主成分從左至右呈現(xiàn)Ls、WUE逐漸減小而Gs、Tr、Ci、和Pn逐漸增大的變化梯度。

在物種排序圖中（圖2：B），常綠植物的質(zhì)心位于第1主成分軸的負(fù)向區(qū)域，具有較高的Ls、WUE和較低的Gs、Tr、Ci及Pn；而落葉植物的質(zhì)心位于第1主成分軸的正向區(qū)域，呈現(xiàn)相反的趨勢(shì)。PERMANOVA結(jié)果顯示，常綠和落葉植物間的差異不顯著（P>0.05），群體性狀相似、趨同；但常綠植物降香、枇杷、海南菜豆樹和落葉植物頂果木以及香椿均分布在其95%置信區(qū)間的外圍，個(gè)體趨異適應(yīng)性分化較明顯。

3 討論與結(jié)論

葉片光合特性反映了植物對(duì)自然環(huán)境的響應(yīng)與適應(yīng)（師生波等， 2006; 李玉鳳等， 2020）。其中，Gs作為植物與大氣間進(jìn)行碳水交換的重要通道（高冠龍等， 2016），調(diào)節(jié)光合碳同化速率與水分消耗之間的平衡（Gagen et al.， 2011;全先奎和王傳寬， 2015），在一定程度上反映植物的生態(tài)適應(yīng)性（李中華等， 2016）。Pn是表征植物光合能力強(qiáng)弱最直接的參數(shù)，其大小反映植物的生存與競(jìng)爭(zhēng)能力（羅緒強(qiáng)等， 2019; 劉旻霞等， 2020）。WUE是衡量植物碳水耦合關(guān)系的重要參數(shù)之一，表征植物抗旱性能和水分利用狀況（李玉鳳等， 2020）。本研究中，柚木的Pn、Gs和Tr最大，表現(xiàn)出了較高的光能利用效率，表明其具有相對(duì)較高的光合生產(chǎn)力。枇杷的WUE和Ls最大，表明其更耐旱，適應(yīng)能力更強(qiáng)。桂西南巖溶區(qū)8種適生植物的Gs、Pn和WUE低于東南沿海防護(hù)林主要樹種（黃敏參等， 2012），而高于湘西野生巨紫荊（Cercis gigantea）（和紅曉等， 2021）。不同地區(qū)植物主要光合特征參數(shù)的差異，體現(xiàn)了植物對(duì)自然環(huán)境的生態(tài)適應(yīng)性。相較于自然條件相對(duì)優(yōu)越的東南沿海地區(qū)植物而言，桂西南巖溶區(qū)植物光合碳同化力較低，光合生產(chǎn)能力較弱，表現(xiàn)出較弱的光合特性和保守的生存策略，同時(shí)在一定程度上也反映了桂西南巖溶生境惡劣，植物生長(zhǎng)受到抑制。

表型可塑性是植物適應(yīng)異質(zhì)性生境的一種普遍策略，對(duì)植物分布具有重要意義（陸霞梅等， 2007; 施建敏等， 2014）。本研究6個(gè)光合特征參數(shù)在種內(nèi)和種間均存在不同程度的變異，表明不同光合參數(shù)受遺傳因素和環(huán)境條件的影響程度存在差異。變異分解結(jié)果表明，Gs和Tr的變化主要來源于種間變異（46.72% ～ 49.76%），受遺傳因素的限制，具有相對(duì)穩(wěn)定的變化特征；而Pn、Ci、WUE和Ls變化主要來源于種內(nèi)變異（48.66% ～ 64.50%），這可能源于種內(nèi)個(gè)體之間的遺傳變異或異質(zhì)性生境下產(chǎn)生的表型可塑性，是植物抵御環(huán)境脅迫的重要響應(yīng)與適應(yīng)機(jī)制（Jung et al.， 2010）。本研究還發(fā)現(xiàn)，這6個(gè)光合特征參數(shù)的種內(nèi)變異均大于種間變異，表明植物個(gè)體在面臨環(huán)境脅迫時(shí)會(huì)采取更靈活的適應(yīng)策略，表現(xiàn)出較高的表型可塑性。這是趨同適應(yīng)的結(jié)果，種內(nèi)變異越高意味著物種對(duì)生境的適應(yīng)性越強(qiáng)（Lu et al.， 2018）；而種間變異小則說明物種特性所帶來的影響作用較小。這與前人（Hulshof et al.， 2013; Carlucci et al.， 2015）的研究結(jié)果一致。在局域尺度上，種內(nèi)變異常常主導(dǎo)著群落對(duì)環(huán)境變異的響應(yīng)。

在本研究中，8種適生植物葉片光合特征參數(shù)的種內(nèi)變異平均值為19.54%，低于貴州退化喀斯特森林常見植物（45.21%）（羅緒強(qiáng)等， 2019），反映了惡劣生境下較小表型可塑性（Auger & Shipley， 2013），這可能是生境專性化的一個(gè)結(jié)果，低變異種更常見于惡劣生境（鐘巧連等， 2018; 何雁等， 2021）。在生活型水平上，Pn、Gs和Tr的種內(nèi)變異表現(xiàn)為常綠植物小于落葉植物，而Ci、WUE和Ls則相反。常綠植物的葉片通常為革質(zhì)，CO2和H2O等氣體從氣孔到葉綠體的擴(kuò)散路徑較長(zhǎng)、阻力較大（Zhang et al.， 2015），從而導(dǎo)致Pn下降（Sack et al.， 2013; 金鷹和王傳寬， 2015），生長(zhǎng)速率減緩，延長(zhǎng)葉片碳積累的時(shí)間，進(jìn)而提高WUE，增強(qiáng)其對(duì)異質(zhì)性生境的適合度（龐世龍等， 2021a）；而落葉植物的葉片為紙質(zhì)，氣孔阻力小，光合能力強(qiáng)，旱季通過落葉減少水分蒸騰和代謝消耗，承受干旱脅迫的能力較差（金鷹和王傳寬， 2015）。這種差異反映了不同生活型植物葉片光合生理特性的內(nèi)在區(qū)別（Tomlinson et al.， 2014），直接減少了小尺度下常綠和落葉植物的競(jìng)爭(zhēng)強(qiáng)度。各參數(shù)的種間變異均表現(xiàn)為落葉植物大于常綠植物，這可能是因?yàn)槌＞G植物屬區(qū)域亞熱帶常綠闊葉林帶的常見種，具有最佳的資源利用性狀，占據(jù)群落性狀空間的核心位置，也因此降低了種間的性狀變異。落葉植物大多處于不適生長(zhǎng)的條件下，為了生存而表現(xiàn)出較高的表型變異。無論在種內(nèi)還是種間水平，Gs的總體變異程度最大，其次是Tr和Pn，再次是Ls和WUE，Ci最小。氣孔對(duì)環(huán)境變化極為敏感，其孔徑大小直接控制植物的蒸騰和光合作用（李中華等， 2016）。氣孔性狀由遺傳和環(huán)境條件共同決定，不同遺傳背景的植物氣孔差異較大，其變異幅度隨生境而異（Westoby & Wright， 2006）。

植物在漫長(zhǎng)的進(jìn)化過程中，逐漸形成了一系列相互聯(lián)系、協(xié)同變化的性狀組合（Wright et al.， 2004; 陳瑩婷和許振柱， 2014）。本研究發(fā)現(xiàn)，Pn、Gs和Tr三者之間呈顯著正相關(guān)關(guān)系（P<0.01），這是因?yàn)楣夂献饔煤驼趄v作用與氣孔開度密切聯(lián)系且同時(shí)進(jìn)行，在演替中具有協(xié)同性，呈現(xiàn)一致的變化規(guī)律（許洺山等， 2015）。Ls與WUE呈顯著正相關(guān)關(guān)系（P<0.05），與Gs和Ci呈顯著負(fù)相關(guān)關(guān)系（P<0.05），表明植物通過Ls權(quán)衡碳水之間的平衡，從而最大限度地利用有限的資源，維持較高的光合生理活動(dòng)強(qiáng)度（Casson & Hetherington， 2010; 熊慧等， 2014）。這種關(guān)系與全球尺度基本一致，反映了植物對(duì)資源的權(quán)衡策略，進(jìn)一步表明LES也存在于巖溶異質(zhì)性生境。這6個(gè)光合特征參數(shù)的協(xié)同或權(quán)衡關(guān)系在種內(nèi)個(gè)體水平和種間物種水平大致相同，這與何東（2016）、劉潤(rùn)紅等（2020）的研究結(jié)果一致。這表明這些參數(shù)的相關(guān)關(guān)系在地理空間上具有廣泛的有效性，以及表型發(fā)育限制對(duì)于性狀變異的普遍作用（何東， 2016）。

不同物種在LES上有不同的位點(diǎn)，具有不同的性狀組合（Wright et al.， 2004; 宋賀等， 2016; 龐世龍等， 2021b）。PCA結(jié)果顯示，常綠植物的質(zhì)心位于第1主成分軸的負(fù)向區(qū)域，具有較高的Ls、WUE和較低的Gs、Tr、Ci及Pn，表明常綠植物在LES中的位置更靠近具有高WUE、低蒸騰、低光合等特點(diǎn)的“緩慢投資-收益”型物種的一端，而落葉植物與之相反，位于低WUE、高蒸騰、高光合等特點(diǎn)的“快速投資-收益”型物種的一端。植物在長(zhǎng)期的進(jìn)化中形成了常綠和落葉2種不同的生活史對(duì)策（王釗穎等， 2021），常綠和落葉植物生態(tài)策略的差異反映了葉壽命和光合能力之間的權(quán)衡（劉潤(rùn)紅等， 2020）。常綠植物的葉片通常更厚實(shí)、壽命更長(zhǎng)，用于單位葉面積建成的資源較多，以增強(qiáng)植物對(duì)干旱和貧瘠的適應(yīng)能力，必然減少對(duì)維持光合與呼吸功能的資源投入（Ordoez et al.， 2009），導(dǎo)致光合能力相對(duì)較弱，植株生長(zhǎng)緩慢（Wright et al.， 2004）。相反，落葉植物葉片壽命短、光合能力強(qiáng)、生長(zhǎng)速率快，但抵御環(huán)境脅迫的能力較差，常以落葉的方式克服不良環(huán)境對(duì)其生長(zhǎng)的不利影響（Poorter & Kitajima， 2007）。研究表明，常綠是對(duì)低資源可用性的適應(yīng)反應(yīng)，落葉是減少干旱脅迫下水分損失的適應(yīng)（Lusk et al.， 2008; Zhao et al.， 2017）。研究區(qū)地質(zhì)性和季節(jié)性干旱頻發(fā)，在植被恢復(fù)與重建過程中，應(yīng)對(duì)“緩慢投資-收益”型物種——常綠植物給予重視（于鴻瑩等， 2014; 龐世龍等; 2021a）。PERMANOVA結(jié)果顯示，常綠和落葉植物間的差異不顯著（P>0.05），二者在LES上沒有相互分離。這可能是由于實(shí)驗(yàn)設(shè)計(jì)沒有區(qū)分早期和晚期落葉植物所致（Zhao et al.， 2017; 王釗穎等， 2021），也可能是巖溶植被具有強(qiáng)烈的選擇性（嗜鈣性、耐旱性、耐瘠性和石生性），使其在性狀和資源間的協(xié)調(diào)趨于一致（Reich， 2014）。

LES為分析植物對(duì)全球氣候變化的響應(yīng)與適應(yīng)機(jī)制提供了新的思路和探索途徑（Shipley et al.， 2006; 宋賀等， 2016）。本研究以桂西南8種適生植物為研究對(duì)象，分析驗(yàn)證了其LES的存在，并進(jìn)一步指出不同生活型植物葉片光合性狀的特征及其相互關(guān)系，體現(xiàn)了植物通過性狀間的協(xié)同與權(quán)衡，采取不同的生存策略適應(yīng)變化的環(huán)境。這為遏制巖溶區(qū)植被退化、加快生態(tài)恢復(fù)、促進(jìn)可持續(xù)發(fā)展提供了科學(xué)依據(jù)，具有重要的理論和現(xiàn)實(shí)意義。未來應(yīng)加強(qiáng)人類活動(dòng)和氣候變化雙重脅迫下植物群落分布格局及其構(gòu)建機(jī)制的研究，有助于推動(dòng)退化生態(tài)系統(tǒng)的恢復(fù)重建。

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（責(zé)任編輯 李 莉 王登惠）

收稿日期：? 2022-06-25

基金項(xiàng)目：? 廣西林業(yè)科研與推廣項(xiàng)目（GL2020KT08）； 廣西科技計(jì)劃項(xiàng)目（桂科AB16380300）。

第一作者： 龐世龍（1977-），高級(jí)工程師，主要從事喀斯特石漠化植被恢復(fù)研究，（E-mail）ps5218@126.com。

通信作者：? 歐芷陽，博士，教授，主要從事植物生理學(xué)研究，（E-mail）ozhiyang@126.com。