安小菲 余林蘭 陳銘 劉昕宇 黃貴 黃林娟 薛躍規(guī)

摘 要：? 為研究天坑負地形生境土壤酶活性、養(yǎng)分和木本植物多樣性的分布特征和內在聯(lián)系，該文以廣西大石圍天坑群天坑森林為研究區(qū)，基于天坑坑內—坑口—坑外群落多樣性調查和土壤生境調查，采用相關性分析和冗余分析方法，探究木本植物物種多樣性與土壤因子間的耦合關系。結果表明：（1）坑內木本植物有21種31屬20科，坑口木本植物有91種58屬58科，坑外木本植物有47種30屬30科，天坑坑內Margalef指數(shù)和Patrick指數(shù)顯著低于天坑坑口和坑外生境，沿天坑坑內—坑口—坑外生境變化，物種分布總體較為均勻，但物種數(shù)量增多。（2）天坑坑外土壤全氮含量顯著高于坑內和坑口生境，坑內的土壤全鎂、土壤全磷和土壤速效磷含量顯著高于坑口和坑外生境，坑外的土壤堿性磷酸酶和土壤脲酶活性顯著高于坑口和坑內生境，表明天坑坑內土壤磷含量較高，但土壤酶活性總體偏低。（3）物種多樣性與土壤養(yǎng)分、土壤酶活性相關性強。綜上表明，天坑生境對物種多樣性、土壤酶活性及土壤養(yǎng)分含量的分布特征影響較大，土壤速效磷、土壤堿性磷酸酶、土壤含水量、土壤脲酶、土壤全鎂和土壤全磷是影響天坑森林木本植物物種多樣性的關鍵因子。該研究為喀斯特地區(qū)植物資源的保護與重建提供了理論基礎。

關鍵詞： 植物多樣性， 土壤養(yǎng)分， 土壤酶活性， 天坑森林， 土壤磷含量

中圖分類號：? Q948.1

文獻標識碼：? A

文章編號：? 1000-3142（2023）03-0504-11

Relationships among species diversity and soil enzyme

activities and nutrient contents in

tiankeng forests， Guangxi

AN Xiaofei1，2，3， YU Linlan1，2，3， CHEN Ming1，2，3， LIU Xinyu1，2，3，

HUANG Gui1，2，3， HUANG Linjuan1，2，3， XUE Yuegui1，2，3*

（ 1. Key Laboratory of Ecology of Rare and Endangered Species and Environmental Protection （ Guangxi Normal University ）， Ministry of Education，

Guilin 541006， Guangxi， China; 2. Guangxi Key Laboratory of Landscape Resources Conservation and Sustainable Utilization in Lijiang River

Basin， Guilin 541006， Guangxi， China; 3. College of Life Sciences， Guangxi Normal University， Guilin 541006， Guangxi， China ）

Abstract：? In order to study， the distribution characteristics and internal links of soil enzyme activities， nutrient content and woody plant diversity in negative topographic habitats of tiankeng， the tiankeng forests of the Dashiwei tiankeng group in Guangxi were selected as the object， and the relationship between species diversity and soil factors of woody plants was explored by correlation analysis and redundancy analysis methods， based on the community diversity survey and soil habitat survey along the inner area-top area-outer area of tiankeng. The results were as follows： （1） There were 21 species， 31 genera and 20 families of woody plants in the inside area of tiankeng， 91 species， 58 genera and 58 families of woody plants in the top area of tiankeng， and 47 species， 30 genera and 30 families of woody plants in the outside area of tiankeng. The Margalef index and Patrick index in the inside areas of tiankeng were significantly lower than those in the top and outside areas of tiankeng， indicating that the individuals of species increased， but the species distribution was steady. （2） The total soil nitrogen content in the outside areas of tiankeng was significantly higher than those in the top and outside areas of tiankeng. The soil total magnesium content， soil phosphorus content and soil available phosphorus content in the inside area of tiankeng were significantly higher than those in the top and outside area of tiankeng. The soil alkaline phosphatase content and soil urease activities in the outside area of tiankeng were significantly higher than those in the top and inside area of tiankeng. The soil phosphorus content in the tiankeng was higher， but the soil enzyme activities were lower. （3） The species diversity was strongly correlated with soil nutrients and soil enzyme activities. In conclusion， it can be seen that the habitats of the tiankeng have a great influence on the species diversity， soil enzyme activity and soil nutrient content distribution characteristics， and the soil available phosphorus content， soil alkaline phosphatase activity， soil moisture content， soil urease activity， soil total magnesium content and soil total phosphorus content are the key factors affecting the species diversity of woody plants in the tiankeng forest. The results provide a theoretical basis for the protection and reconstruction of plant resources in karst areas.

Key words： plant diversity， soil nutrients， soil enzyme activities， Tiankeng forest， soil phosphorus content

植物與土壤是生態(tài)系統(tǒng)的重要組成部分（郭曼等，2010），兩者之間相互作用、相互影響，共同維持生態(tài)系統(tǒng)穩(wěn)定（Zhang et al.， 2018；廖全蘭，2021）。土壤為植被的生長、發(fā)育、繁殖過程中提供大量的營養(yǎng)物質和水分，而植被生長反過來又影響土壤的結構和理化性質（關松蔭，1986；由政，2016）。酶是森林土壤中一切生化代謝過程的主要催化劑，參與土壤物質氧化循環(huán)與生物轉化的整個過程（陳光升等，2002），在一定程度上表征養(yǎng)分供應能力和植物對營養(yǎng)物質的吸收效果。如堿性磷酸酶、脲酶、蔗糖酶和過氧化氫酶與森林生態(tài)系統(tǒng)中土壤元素C、N、P的循環(huán)緊密相關（鄭鸞和龍翠玲，2020）。受地形地貌、樹種、溫濕度、土壤等綜合因素影響，土壤酶活性在不同的生境中的響應不同（張彧娜，2021）。目前，國內外已有對植物多樣性與土壤酶活性和養(yǎng)分之間關系的研究，包括苔原（Iturrate-Garcia et al.， 2016；張相昱，2021）、草地（Ljubicic et al.， 2014）、高原森林（楊媛媛等，2017）、濕地（肖德榮等，2008）、丘陵（郭曼等，2010）、喀斯特石漠化區(qū)（劉子玥等，2021）、熱帶山地（De Carvalho et al.， 2014）等，但對一些特殊負地形生境中的群落研究較少。因此，探討天坑生境下植物群落與土壤養(yǎng)分、酶活性的關系對特殊生境森林生態(tài)系統(tǒng)的保護具有重要作用。

大石圍天坑群天坑森林為天坑特殊負地形生境下所形成的森林，主要分布在我國西南地區(qū)，為亞熱帶森林中植被保存較為原始而完整的森林生態(tài)系統(tǒng)（林宇，2005；黃林娟等，2021）。天坑負地形生境地勢陡峭、地形復雜，造就了天坑獨特的地理環(huán)境和氣候條件，使天坑物種經(jīng)過長期的適應與進化，形成了獨特的植物群落結構（Su et al.， 2017；黃林娟等，2021）。雖然已有學者對喀斯特天坑的形態(tài)（朱學穩(wěn)，2018）、形成與演化機制（朱學穩(wěn)和陳偉海，2006；馮慧哲，2015）、動植物資源（曾小飚和蘇仕林，2013；Huang et al.， 2022）和微生物資源（Pu et al.， 2019；江聰?shù)龋?019）、物種種間聯(lián)結性（簡小枚等，2018a、2018b；黃林娟等，2021）、葉功能性狀（馮潔等，2021）等方面做了大量的研究工作，但是缺乏對天坑不同生境植被—土壤系統(tǒng)的綜合研究?；诖?，本文選取大石圍天坑群天坑森林為研究對象，沿天坑坑內（天坑森林內部）—坑口（天坑森林邊緣）—坑外（天坑周邊喀斯特森林）生境梯度開展物種多樣性與土壤酶活性、養(yǎng)分的關系研究。主要探究以下幾個科學問題：（1）沿天坑不同生境木本植物物種多樣性、土壤酶活性和養(yǎng)分含量的分布特征有何差異；（2）木本植物物種多樣性—土壤酶活性—土壤養(yǎng)分三者之間存有何內在關系；（3）影響天坑森林木本植物物種多樣性的關鍵土壤因子是什么？旨在從植物群落樣方調查的基礎上，綜合分析天坑生境土壤質量與群落物種多樣性的關系，為喀斯特生態(tài)脆弱地區(qū)植物資源的保護與重建提供理論基礎。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況

廣西大石圍天坑群（106°10′—106°51′ E、24°30′—25°03′ N）位于中國廣西壯族自治區(qū)樂業(yè)縣，桂西山原北部高峰深洼帶（朱學穩(wěn)等，2018）。該區(qū)域處于暖濕氣流交匯處，氣候溫和濕潤，雨熱同期，為中亞熱帶溫濕氣候；水文條件優(yōu)越、水利發(fā)達；地形地貌復雜，有巖溶地貌形成的石山、天坑、溶洞和巖溶峰叢等；海拔差異較大，土壤以石灰?guī)r風化的石灰土為主（黃林娟等，2021）。大石圍天坑群植物群落類型多樣，包括常綠落葉闊葉混交林、暖性針葉林、落葉闊葉混交林、季雨林化常綠闊葉林等（林宇，2005；沈利娜等，2020）。天坑獨特負地形生境多樣，可分為天坑內部、天坑邊緣生境和天坑外3種生境，各個生境特征表現(xiàn)如下。（1）天坑坑內：由天坑森林內部組成，位于天坑負地形內部下坡坡位，地形較為平坦，有成片土壤分布，巖石裂隙發(fā)育，水分條件好，光照條件適中，環(huán)境封閉，基本無人類活動干擾。（2）天坑坑口：由天坑森林邊緣組成，位于天坑負地形頂部，坡體的上部，土壤淺薄且多分布于巖石裂縫處，水分條件差，光照條件好，環(huán)境開放，存在少量人類活動干擾，且是天坑內部森林與天坑外部周邊喀斯特森林的一個群落交錯區(qū)。（3）天坑坑外：由天坑外部地表喀斯特森林組成，位于天坑周邊喀斯特石山下坡位，土壤淺薄呈不連續(xù)分布，水分條件好，光照條件適中，環(huán)境開放，受到人類干擾較大（馮慧喆，2015）。

1.2 植被調查

2020年7—11月，在充分踏查了大石圍天坑群及其周邊喀斯特森林的基礎上，在距大石圍天坑6 km范圍內選取3個植被完整、群落結構原始的天坑（由近到遠依次為蘇家天坑、神木天坑和大曹天坑）和1個天坑外部的喀斯特森林為研究區(qū)。大曹天坑和蘇家天坑均屬中型天坑，天坑形態(tài)為井筒型，深度范圍為92～167 m，口部面積為2.37×104～2.99×104 m2；神木天坑屬大型天坑，天坑形態(tài)為井筒型，最大深度為234 m，口部面積為7.09×104 m2；坑外喀斯特森林為蘇家天坑附近的天然次生林，靠近農田，屬于天坑外部的地表森林。并依據(jù)坑內、坑口和坑外3種生境，各設置4個大小為20 m × 20 m的標準樣地，并將每個樣地劃分為4個10 m × 10 m的小樣方進行木本植物每木檢尺，測量并記錄物種種名、胸徑（基徑/地徑）、高度和蓋度等，并記錄海拔、經(jīng)緯度、坡度、郁閉度、坡度等生境因子（表1）。

1.3 土壤樣品采集與測定

2020年7月，以梅花五點法在每個樣地中設置5個2 m2采樣區(qū)，每個采樣區(qū)中設置3～5個采樣點，并結合土壤狀況，選取地下0～15 cm處的土壤按比例混勻，帶回實驗室用以土壤指標測量。選取20～30 g鮮土過2 mm（10目）篩后測定土壤酶活性，剩余部分經(jīng)自然風干，挑出落葉、細根、石頭等，研磨過0.125 mm（100目）后用以土壤養(yǎng)分測定。土壤養(yǎng)分測定指標包括土壤pH、土壤含水量（soil moisture content，SWC）、土壤有機質（soil organic matter，SOM）、土壤全氮（total nitrogen，TN）、土壤全磷（total phosphorus，TP）、土壤速效磷（available phosphorus，AP）、土壤速效鉀（available potassium，AK）、土壤全鈣（total calcium，TCa）、全鎂（total magnesium，TMg），詳細方法參考鮑士旦（2006）和王巧環(huán)等（2013）。土壤酶活性測定指標包括過氧化氫酶（catalase，CAT）活性、堿性磷酸酶（alkaline phosphatase，ALP）活性、脲酶（urease，URE）活性和蔗糖酶（saccharase，SAC）活性，詳細測定方法參考關松蔭（1986）和楊蘭芳等（2011）。

1.4 物種多樣性指數(shù)計算

本研究選取了5種常用的物種多樣性指數(shù)，分別為Patrick豐富度指數(shù)（S）、Margalef豐富度指數(shù)（M）、Simpson多樣性指數(shù)（D）、Shannon-Wiener多樣性指數(shù)（H）和Pielou均勻度指數(shù)（J），詳細計算公式參考張金屯（2004）和Keylock（2005）。

1.5 數(shù)據(jù)統(tǒng)計分析

數(shù)據(jù)的初步處理及物種多樣性的計算均在Excel 2020中進行。在SPSS 26.0中，采用單因素分析結合最小顯著性差異法（LSD）分析天坑3種生境木本植物物種多樣性和土壤酶活性、養(yǎng)分的分布差異，并使用Pearson相關性分析物種多樣性與土壤酶活性、養(yǎng)分的內在關系。在R 4.0.0中，使用“rdacca.hp”包實現(xiàn)冗余分析（redundancy analysis，RDA）及層次分割理論（Lai et al.， 2022），并結合“MASS”包中的逐步回歸分析，篩選出影響大石圍天坑群木本植物物種多樣性的主要土壤因子。所有圖形均用R 4.0.0和Origin 2021進行繪制。

2 結果與分析

2.1 天坑不同生境下物種多樣性特征

本研究所調查的樣地共有木本植物128種56屬55科，其中，天坑坑內有21種31屬20科，天坑坑口有91種58屬58科，天坑坑外有47種30屬30科。由表2可知，沿3種生境下木本植物多樣性表現(xiàn)為，坑內生境的Margalef指數(shù)和Patrick豐富度指數(shù)顯著低于坑口和坑外生境（P<0.05），而Simpson多樣性指數(shù)、Pielou均勻度指數(shù)和Shannon-Wiener多樣性指數(shù)在3種生境中差異均不顯著（P>0.05），說明天坑不同生境生態(tài)因子發(fā)生改變，植物對環(huán)境生理生態(tài)變化的適應能力也會隨之改變，從而制約整個植物群落的結構組成及垂直分布。沿著天坑坑內—坑口—坑外生境的變化，總體上物種分布較為均勻，但物種數(shù)量增多。

2.2 天坑不同生境下土壤養(yǎng)分和酶活性特征

不同生境土壤養(yǎng)分特征（表3）表明，土壤全氮含量、土壤全磷含量、土壤速效磷含量和土壤全鎂含量在三種生境中差異顯著。不同生境土壤酶活性特征（圖1）表明，坑外生境土壤堿性磷酸酶和脲酶活性顯著高于坑內生境， 而與坑口生境差異不顯著。綜上表明，土壤養(yǎng)分含量和土壤酶活性受生境差異影響較大，盡管本研究樣地群落多為地帶性常綠闊葉物種，但在坑口和坑外生境分布有較多的落葉植物，因而植被類型分布不均勻，使土壤養(yǎng)分含量和土壤酶活性的空間變異較大。整體而言，天坑坑內生境土壤磷含量較高，但土壤酶活性較低。

2.3 土壤酶活性與土壤養(yǎng)分的關系

Pearson相關性分析結果（表4）表明，土壤養(yǎng)分和土壤酶活性存在顯著相關性。其中，土壤過氧化氫酶活性與土壤含水量呈極顯著負相關，脲酶和堿性磷酸酶與土壤全氮呈顯著正相關，土壤脲酶與全鎂達到顯著負相關，土壤脲酶和堿性磷酸酶與全磷呈顯著負相關關系，表明大石圍天坑群復雜多樣的生境會抑制土壤酶對土壤養(yǎng)分的分解，使得該地區(qū)土壤養(yǎng)分和土壤酶活性間相關性與其他地區(qū)不同，具有明顯的空間異質性。

2.4 物種多樣性與土壤養(yǎng)分和酶活性的關系

RDA分析結果（圖2）顯示，物種多樣性與土壤養(yǎng)分、酶活性相關性強。物種多樣性指數(shù)與土壤因子在前兩軸的解釋率分別為99.61%和0.28%。Pielou均勻度指數(shù)與土壤有機質、過氧化氫酶、速效磷和全鎂呈正相關，與土壤全鈣呈負相關；Margalef豐富度指數(shù)、Shannon-Wiener多樣性指數(shù)、Simpson多樣性指數(shù)、Patrick豐富度指數(shù)與土壤蔗糖酶、pH、含水量、脲酶、堿性磷酸酶呈正相關，而Shannon-Wiener多樣性指數(shù)與全氮呈顯著負相關；Simpson多樣性指數(shù)與土壤全氮、堿性磷酸酶呈正相關。

回歸模型結果（圖3）表明，土壤養(yǎng)分、土壤酶活對大石圍天坑群木本植物群落多樣性的解釋程度從大到小依次為速效磷＞堿性磷酸酶＞含水量＞脲酶＞全鎂＞全鈣＞過氧化氫酶、蔗糖酶＞pH＞全氮＞有機質，其中速效磷、堿性磷酸酶分別解釋了75.5%、10.5%的變化，是影響物種多樣性的關鍵因子。這表明土壤養(yǎng)分對群落物種多樣性的貢獻率較大，而土壤酶活性對植物物種多樣性貢獻率較小。

逐步回歸分析結果（表5）表明，物種多樣性指數(shù)與土壤養(yǎng)分、土壤酶活性之間存在顯著和極顯著回歸關系。Patrick豐富度指數(shù)受到多因子的影響，隨速效磷、堿性磷酸酶、含水量的增加且脲酶減少多樣性指數(shù)增大；Margalef豐富度指數(shù)隨速效磷、全鎂的增加而減??；Shannon-Wiener多樣性指數(shù)、Simpson多樣性指數(shù)均隨全鎂、全磷的增加而減小。由此可見，速效磷、堿性磷酸酶、含水量、脲酶、全鎂、 全磷是影響喀斯特天坑群落物種多樣性的最佳土壤變量，是驅動喀斯特天坑群落物種多樣性變化的關鍵因子。

3 討論

3.1 天坑不同生境木本植物物種多樣性指數(shù)、土壤酶活性及養(yǎng)分的差異

中度干擾假說表明，局部區(qū)域物種多樣性在中等強度干擾下最高（Markus et al.， 2018），本研究結果表明，沿著天坑坑內—坑口—坑外生境的變化，坑外和坑口木本植物Margalef豐富度指數(shù)和Patrick豐富度指數(shù)均顯著高于坑內生境，符合中度干擾假說。原因是坑內生境位于負地形內部，四周險峻的崖壁基本隔絕了人為干擾，坑口生境與坑外生境相連，存在少量的人類活動，且坑外生境經(jīng)常伴隨著人類耕種、放牧等中度干擾（范蓓蓓，2014；馮慧喆，2015；朱學穩(wěn)等，2018），從而導致物種數(shù)量的增多。木本植物Simpson多樣性指數(shù)、Pielou均勻度指數(shù)和Shannon-Wiener多樣性指數(shù)在天坑3種生境中差異不顯著，表明天坑內外生境中植物群落可能存在不同的功能群落，因為不同的功能群落在天坑森林水平結構上的圈層分布可以增強群落的穩(wěn)定，促進物種之間的交流（黃林娟等，2021）。沿著天坑坑內—坑口—坑外生境的變化，物種分布總體上較為均勻，但物種數(shù)量增多。

土壤中的酶是表征土壤肥厚或貧瘠的關鍵活性指標，易受生境水熱條件、土壤生物、樹種等多因素的影響，從而使土壤中酶活性大小也隨生境變化而產(chǎn)生差異（符裕紅等，2012）。本研究中土壤脲酶、堿性磷酸酶、蔗糖酶活性在天坑3種不同生境中的變化與木本植物多樣性的變化趨勢相似，表現(xiàn)為坑內生境土壤脲酶、堿性磷酸酶顯著低于坑外生境，因為土壤酶活性可以直接或間接地影響植物對養(yǎng)分的吸收（嚴思維等，2016；廖全蘭，2021）?？油馍惩寥离迕富钚燥@著高于坑內和坑口生境，與坑外生境土壤全氮的含量也顯著高于坑口和坑內生境結果一致，因為土壤供氮水平可以直接決定土壤脲酶活性（申佳艷等，2018）。坑外生境堿性磷酸酶活性顯著高于坑內生境，因為堿性磷酸酶與土壤全氮含量顯著正相關，這與坑外土壤全氮含量最高的結果一致。土壤蔗糖酶活性和過氧化氫酶活性在3種生境之間的差異性不顯著，可能是因為坑內生境屬于負地形、小生境復雜多樣、森林郁閉度較高（沈利娜等，2020），坑口生境光照輻射范圍廣，水分蒸發(fā)大，坑外生境與坑口生境相連，土層較薄且分布不集中，不同因素對酶的綜合作用，致使土壤蔗糖酶和過氧化氫酶活性在3種生境間的差異不顯著。

土壤養(yǎng)分狀況是植物的生長發(fā)育的直接影響因素（薛飛等，2020）。本研究發(fā)現(xiàn)天坑坑內生境土壤全磷含量、土壤速效磷含量和土壤全鎂含量顯著高于坑口、坑外生境，其主要與天坑負地形有關。一方面，天坑負地形土壤匯集效應強（江聰?shù)龋?019），為天坑內部積累了大量的養(yǎng)分，而坑口和坑外生境坡度大，土壤流失進入農田、天坑等地勢低洼處的速度快，從而引起養(yǎng)分含量低（范蓓蓓，2014）。另一方面，坑內豐富的水熱條件促進了土壤的養(yǎng)分循環(huán)過程，而坑外受水分脅迫，直接影響植物對土壤養(yǎng)分的歸還（鄭生猛，2016；廖全蘭等，2020）。土壤全氮含量為坑外生境顯著高于坑口、坑內，這是因為坑外位于喀斯特石山下坡位，環(huán)境開放，干擾較多，促進了凋落物的分解和土壤氮的礦化過程。土壤速效鉀含量表現(xiàn)為坑口＞坑內＞坑外，土壤速效鉀能促進植物進行光合作用（劉玉禎，2020），增強植物的抗脅迫性，這與坑口植物抗干擾能力強特征相一致（黃林娟等，2021）。土壤全鈣含量在天坑三種生境差異均不顯著，因為喀斯特地區(qū)土壤鈣含量普遍較高，鈣離子（CA2+）極易與土壤中的有機質絡合而成不易分解的化合物，致使養(yǎng)分的釋放量也減少（王琪等，2022）。綜上表明，不同生境下土壤養(yǎng)分、酶活性和物種多樣性的分布差異較大，天坑坑內生境資源較為豐富，但物種種類較少；而坑口和坑外生境受人類干擾較大，環(huán)境受到一定的脅迫，但物種數(shù)量較多。

3.2 物種多樣性指數(shù)-土壤養(yǎng)分-土壤酶活性之間的相關性

喀斯特天坑土壤發(fā)育于碳酸鹽巖石，經(jīng)過長期的巖溶、沖刷作用，森林土壤酶活性和土壤養(yǎng)分之間存在復雜的內在聯(lián)系。本研究結果中土壤脲酶與土壤全氮呈顯著正相關，而與土壤全鎂和全磷呈顯著負相關，土壤堿性磷酸酶與土壤全氮呈顯著正相關，與土壤全磷呈顯著負相關，說明在酶活性參與養(yǎng)分循環(huán)過程中，土壤氮素能適應生境條件異質而正向釋放氮元素，相反，土壤磷素釋放量受到生境條件制約。因為土壤全氮含量可間接影響土壤中微生物產(chǎn)生的酶數(shù)量（羅攀等，2017），土壤磷素的有效來源只有通過土壤有機質的氧化分解，而有機質又是通過地上枯落物循環(huán)分解所獲得（李海云等，2018），因此，天坑不同生境凋落物的儲量、分解效率及土壤有機質含量會影響土壤磷素的釋放量，進而影響土壤酶活性。過氧化氫酶與含水量之間存在極顯著負相關性，這是因為過高的土壤含水量在一定程度上會抑制過氧化氫酶活性，影響土壤呼吸和土壤微生物數(shù)量（申佳艷等，2018）。土壤養(yǎng)分有機質、全鈣、速效磷和速效鉀與土壤酶之間相關性不顯著，可能是因為天坑森林內部土壤中大量的養(yǎng)分來源于坑外森林，而通過坑內土壤酶釋放的養(yǎng)分較少?？觾蓉摰匦谓Y構有利于土壤的匯集，這大大促進了坑外土壤養(yǎng)分在坑內生境的累積，同時，天坑植被多樣、地形復雜也會影響土壤酶對土壤養(yǎng)分的分解。

土壤養(yǎng)分、微生物的活性和土壤酶活性之間相互作用，共同影響群落物種的結構和組成（廖全蘭，2021）。本研究結果表明，土壤養(yǎng)分（速效磷的解釋率高達75.5%）對群落物種多樣性的貢獻率最大，而土壤酶活性（堿性磷酸酶解釋率為10.5%）對植物物種多樣性貢獻率較小，此結果與寧盼等（2021）的研究結果一致。天坑森林地形復雜、土壤肥厚，是天坑生態(tài)系統(tǒng)生物多樣性豐富的原因之一（于燕妹等，2021），植物群落物種組成受不同生境條件限制，對環(huán)境生理生態(tài)變化的適應能力也會隨之改變，從而制約整個植物群落的結構組成及垂直分布，使地面的枯落物組成、分解效率等產(chǎn)生差異，影響土壤養(yǎng)分和酶的分布（鄭鸞和龍翠玲，2020）。Simpson多樣性指數(shù)和Margalef豐富度指數(shù)與土壤速效磷呈負相關，這是由于物種多樣性不僅受土壤養(yǎng)分的影響，還受到天坑環(huán)境的開放程度有關。開放的環(huán)境促進了物種的進化，而封閉的環(huán)境加速了物種的滅絕（鄭淑華等，2011）?？油馍澈涂涌谏诚噙B，環(huán)境開放，增加了物種豐富度；而坑內物種養(yǎng)分含量高，但受到天坑面積、地形、土壤分布、生物活動等其他綜合因素的影響，可被利用的土壤養(yǎng)分速效磷與植物Patrick豐富度指數(shù)多樣性呈負相關。

物種多樣性與土壤酶活性總體表現(xiàn)為相關性較弱，其原因可能與酶自身特性有關。天坑森林地區(qū)坑內生境相比坑口和坑外生境物種相對原始、異質性強，影響土壤酶活性強度（Pu et al.， 2019）。天坑坑內生境森林多為常綠落葉闊葉混交林，常綠樹種相對較多，而常綠物種的凋落物分解較緩慢，微生物活動小，酶活性低（劉微，2014）。這主要是因為影響天坑森林物種多樣性的因素有很多，如天坑特殊負地形、土壤養(yǎng)分、酶活性、群落組成、土壤環(huán)境及人為干擾等，不同的因素對物種多樣性的作用形式也不同。在西南喀斯特地區(qū)中，天坑森林位于一個特殊的巨大負地形中，隨著天坑內部土壤有機質、氮、磷含量的增加，植物群落的物種多樣性隨著土壤肥沃程度的增加而增加，而酶活性極易受空間異質性、水熱條件等的綜合影響（田靜，2019），不同生境中隨植被演替、群落結構調整，土壤酶活性均具有不同的響應形式。因此，未來在研究物種多樣性和土壤酶活性、土壤養(yǎng)分的關系時，應針對具體的自然環(huán)境狀況選取對生境具有指示作用的酶，并結合地形結構、群落結構等，以便更有針對性地研究植被與土壤之間的關系。

4 結論

（1）沿天坑坑內—坑口—坑外生境，物種分布總體上較為均勻，而物種數(shù)量增多；（2）天坑坑內生境土壤中的全磷和速效磷含量較高，而堿性磷酸酶和脲酶活性較低；（3）木本植物物種多樣性與土壤養(yǎng)分、土壤酶活性相關性強，土壤中的速效磷、堿性磷酸酶、含水量、脲酶、全鎂、全磷是影響喀斯特天坑群落物種多樣性的關鍵因子。

致謝 感謝中國樂業(yè)-鳳山世界地質公園管理處的工作人員對野外調查工作給予的支持。

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（責任編輯 李 莉 王登惠）

收稿日期：? 2022-05-25

基金項目：? 國家自然科學基金（31960047）； 珍稀瀕危動植物生態(tài)與環(huán)境保護教育部重點實驗室研究基金（ERESEP2019Z04）。

第一作者： 安小菲（1996-），碩士研究生，主要研究方向為森林生態(tài)，（E-mail）anxiaofei2021@163.com。

通信作者：? 薛躍規(guī)，博士，教授，從事植物生態(tài)學、植物分類和區(qū)系學研究，（E-mail）xueyuegui@126.com。