李 垚,盛基峰,于美佳,段少榮,葉彥輝,韓艷英

(1. 西藏農牧學院資源與環(huán)境學院, 西藏 林芝 860000;2. 西藏農牧學院高原生態(tài)研究所, 西藏 林芝 860000)

【研究意義】粗木質殘體(Coarse woody debris,CWD)是森林生態(tài)系統(tǒng)中重要的結構性和功能性成分[1],通常是森林中樹木在自然生長過程中受到自然條件(暴風雪、林火和泥石流等)或人為干擾(砍伐、放牧)的情況下形成。包括倒木(Logs)、枯立木(Snags)、大枯枝(Large branch)和樹樁(Stumps)等[2]。在森林生態(tài)系統(tǒng)中,這些倒下的原木和樹干具有重要的生態(tài)系統(tǒng)功能,包括作為不同生物的棲息地、幼苗更新的天然苗床和長期的有機碳儲存[3]?！厩叭搜芯窟M展】CWD的儲量特征是研究CWD的基礎,歐美國家對CWD的儲量研究開始于20世紀60年代,研究區(qū)域集中于美國、加拿大和歐洲地區(qū)的北方森林、溫帶森林[4-8]及熱帶森林[9-11]。國內對CWD的研究在20世紀80年代開始,與國外相比較晚,研究區(qū)域包括溫帶針葉林和針闊混交林、高原針葉林、亞熱帶常綠闊葉林和針闊混交林及沿海防護林等地[12-16]。盡管這些研究豐富了世界范圍內不同森林類型CWD儲量的研究,但研究區(qū)域仍顯不足。受氣候、林齡、樹種分類和干擾因素等諸多因素的影響導致CWD儲量變化較大[17-18]。加拿大馬尼托巴省北部黑皮云杉北方森林CWD貯量變化為1.4～177.6 mg/hm2[5];美國奧林匹克國家公園的黃杉-鐵杉林CWD儲量可達537 mg/hm2[17];中國森林生態(tài)系統(tǒng)CWD變化同樣相差較大,儲量最小為零[19],最大可達91.75 m3/hm2[20]。近年來關于CWD的研究主要集中在碳儲量[3]、養(yǎng)分循環(huán)[2]、分解[22]和呼吸動態(tài)[23]、影響因素[24]和水土保育[25]等方面。這些研究為全面認識不同森林類型CWD的數(shù)量特征和生態(tài)功能特征提供了不可缺少的基礎數(shù)據?！颈狙芯壳腥朦c】我國西南地區(qū)森林分布廣闊,西藏地區(qū)森林承載力處于平衡狀態(tài)[26],林內CWD儲量豐富,然而關于CWD儲量方面的研究較少。鑒于此,本研究選取位于波密崗云杉林自然保護區(qū)的林芝云杉種群進行研究。林芝云杉(Picealikiangensisvar.linzhiensis)是迄今所知的單位面積蓄積量最高的云杉林,其生物量和生產力也較高[27],蓄積量最高可達3831 m3/hm2,蘊含著豐富的碳儲量,在生態(tài)方面發(fā)揮著重要作用。目前不同地區(qū)不同氣候帶CWD的儲量研究雖然都有涉及,但高海拔地區(qū)相對較少?！緮M解決的關鍵問題】本研究通過對CWD基礎特征的調查,探求CWD儲量及組成與腐爛等級和徑級之間的關系,通過估算CWD的儲量來分析各樹種隨腐爛等級和徑級變化的規(guī)律,系統(tǒng)開展高海拔寒溫帶森林生態(tài)系統(tǒng)CWD的碳素和儲量特征研究,完善我國不同氣候帶、不同森林生態(tài)系統(tǒng)的CWD研究,補充高寒地帶粗木質殘體的分布規(guī)律及其在森林生態(tài)系統(tǒng)中的養(yǎng)分庫數(shù)據。采用國際上統(tǒng)一的CWD的分類標準對林芝云杉林CWD進行分類,有利于在全球范圍內進行結果比較,利于整合和完善全球粗木質殘體數(shù)據。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況

研究區(qū)位于青藏高原藏東南林芝地區(qū)的波密縣崗鄉(xiāng)自然保護區(qū)內,海拔2888～2912 m,受印度洋逆江北上的西南暖濕氣流和特殊的高山峽谷地貌影響造成了同一個地理區(qū)域內多種氣候類型共存的格局,屬高原溫帶半溫帶濕潤季風氣候,年平均氣溫8.7 ℃,7月(最熱月)年平均氣溫16.5 ℃,1月(最冷月)年平均氣溫-0.2 ℃,年無霜期176 d,年日照時間約2000 h,年降水量近900 mm,多集中于5—10月。保護區(qū)總面積達4600 hm2,其中森林占地面積約2800 hm2,森林覆蓋率達61%以上。生產力豐富,樹齡最高可達300～400年,是迄今所知世界上生產力最高的針葉林。區(qū)內主要分布著林芝云杉(P.likiangensisvar.linzhiensis)、華山松(PinusarmandiiFranch.)、川滇高山櫟(Quercusaquifolioides)、槭屬(Ace)等等喬木樹種;林下灌木有三椏烏藥(LinderaobtusilobaBlume)和茶藨子(Ribesnigrum)等,草本植物主要有草玉梅(AnemonerivularisBuch.-Ham.)和唐松草(Thalictrumaquilegiifoliumvar.sibiricumLinnaeus)等;保護區(qū)內還有著豐富的動物資源。林下土壤類型為山地棕壤和暗棕壤,發(fā)育程度較高。

1.2 研究方法

1.2.1 CWD野外調查樣地設置 在西藏自治區(qū)波密縣崗鄉(xiāng)云杉林設置100 m×100 m的標準地,在崗鄉(xiāng)云杉1 hm2標準地內逐一調查所有大頭直徑≥10 cm、長≥1.0 m的枯立木、倒木、樹樁和大枝,并逐株記錄其輸入方式(枯立木、干基折斷、干中折斷、拔根倒和樹樁)、高度(長度)、胸徑(DBH)、大小頭直徑(基部和尾部直徑)、以及中央直徑[28]。根據崗鄉(xiāng)針闊混交林CWD的實際分解狀況,結合其他針闊葉林將CWD腐爛等級劃分為5級[29],并用Ⅰ、Ⅱ、Ⅲ、Ⅳ和Ⅴ表示,確定各CWD不同腐爛等級的標準木,現(xiàn)場稱濕重,并按分層取樣法,從標準木樹干的上、中和下的中央地段分別截取一定體積的樣品,現(xiàn)場稱重[30-31]。分解程度較高的倒木采用固定體積的鋁盒采樣,將所取樣品置于自封袋內標記好帶回實驗室進行后續(xù)分析處理。輕度分解的CWD樣品(Ⅰ、Ⅱ和Ⅲ級)用排水法測樣品體積,在烘箱(85 ℃)中烘干至恒重稱干質量,計算密度;重度分解的CWD樣品(Ⅳ和Ⅴ級)根據已知容積的鋁盒并稱量濕重烘至恒重后計算其密度[32-33]。在每棵倒木基部、中部和梢部的正下方,采集土壤樣品(0～10、10～20和20～30 cm 3個層次取樣),帶回實驗室分析[30]。

表1 樣地信息和群落特征Table 1 The basic information of plot and community characteristics

1.2.2 CWD的判定及分級標準 由于目前對CWD的定義尚無統(tǒng)一規(guī)定,所以其分類系統(tǒng)也有所差異。目前以形態(tài)、徑級分布及腐解等級為劃分依據應用較多。根據其傾斜度、大頭直徑及長度等特征,可以將其分為倒木(Log)、枯立木(Snag)、大枯枝(Large Branch)和樹樁(Stump)(表2);根據其腐解程度可以分為5級[34](表3)。

表2 森林生態(tài)系統(tǒng)CWD分類標準 Table 2 CWD classification standard of forest ecosystem

表3 森林生態(tài)系統(tǒng)CWD的分類系統(tǒng)Table 3 Classification system of forest ecosystem CWD

1.3 數(shù)據處理

1.3.1 CWD體積估算公式 本研究中CWD的儲量根據CWD密度和體積的乘積求得,選取以下公式來估算CWD體積:

V倒木=(Ds2+Dl2)×L×(π/8)[35-36]

(1)

枯立木體積估算公式[37]:

V云杉=0.000061839D1.6558H1.20849(D≤180 cm,H≤80 m)

(2)

V闊葉樹=0.000050058D1.78065H1.12044(D≤160 cm,H≤50 m)

(3)

V華山松=0.000059973839D1.8334312H1.0295315(D≤66 cm,H≤36 m)

(4)

V大枯枝=(Ds2+Dl2)×L×(π/12)[38]

(5)

V樹樁=(Ds2+DsDl+Dl2)×H×(π/3)[39]

(6)

式中:V為體積(m3),Ds為小頭直徑(m),Dl為大頭直徑(m),L為倒木長度(m),D為胸徑(cm),H為枯立木高度(m)。

1.3.2 數(shù)據分析方法 采用Microsoft Excel 2019軟件對原始調查數(shù)據進行后續(xù)整理和計算。采用SigmaPlot 14.0和Origin 2018對數(shù)據進行作圖分析。

2 結果與分析

2.1 林芝云杉林CWD儲量及組成

林芝云杉林1 hm2標準地內共有大頭直徑≥10 cm的CWD 185株,其平均直徑為66.61 cm,最大可達129 cm。西藏亞高山暗針葉林內林芝云杉CWD的密度、體積和儲量分別為191 株/hm2、261.966 m3/hm2、80.72 t/hm2。倒木在密度、體積和儲量中占比最高,儲量為80.72 t/hm2,占總量96%,是CWD的主要貢獻者,構成林芝云杉林CWD的主體。林內枯立木、大枝和樹樁占比較少(2.78、0.31、0.37 t/hm2),樹樁幾乎沒有。從世界范圍看,森林CWD體積分布隨海拔升高呈升高趨勢,儲量規(guī)律也呈升高趨勢。林芝云杉為林內優(yōu)勢樹種,密度最大,形成的CWD數(shù)量達122株/hm2,其次為華山松34株/hm2,木姜子、槭樹和三椏烏藥等數(shù)量較少(圖1)。

圖1 林芝云杉樹種分布Fig.1 Distribution of CWD tree species of P. likiangensis var. linzhiensis

2.2 林芝云杉林CWD的分解等級特征

林內林芝云杉CWD整體處于分解中期,呈正態(tài)分布趨勢,以Ⅱ、Ⅲ分解等級居多(圖2)。CWD的密度隨分解等級的增大逐漸減少,不同組分的分解特征具有一定差異。倒木與整體CWD變化基本保持一致,其峰值處于Ⅱ、Ⅲ分解等級,枯立木集中在Ⅰ、Ⅱ、Ⅲ分解等級,大枝主要處于Ⅰ、Ⅱ分解等級。

圖2 林芝云杉林CWD分解等級分布Fig.2 Distribution of CWD by decay class in P. likiangensis var. linzhiensis forest

從儲量上看,枯立木隨分解等級的增加逐漸減少,大枝數(shù)量較少,在Ⅰ、Ⅱ、Ⅲ分解等級之間呈先增后減趨勢,在Ⅳ、Ⅴ分解等級又趨于穩(wěn)定。Ⅳ、Ⅴ分解等級較少,整體CWD和倒木呈現(xiàn)出隨分解等級增大先增后減的變化趨勢,峰值處于Ⅱ、Ⅲ分解等級,約占總體的80%,可能與高原地區(qū)海拔較高、溫度較低導致倒木分解進程較慢有關。

2.3 林芝云杉林CWD的徑級分布特征

徑級結構是CWD的重要特征之一。由于目前對CWD的定義尚無統(tǒng)一規(guī)定,所以其分類系統(tǒng)也有所差異。目前以形態(tài)、徑級分布及腐解等級為劃分依據應用較多[15]。查閱參考相關文獻[40],結合本研究調查實際情況,將林芝云杉林CWD劃分為6個徑級,3個徑級范圍。分別為小徑級(10～20、20～30 cm)、中徑級(20～30、30～40 cm)和大徑級(40～50、≥60 cm)。由圖3可知,CWD在不同徑級的輸入方式上,倒木徑級在40 cm以下的組分占57%,枯立木徑級主要集中于30 cm以下和60 cm以上分別占比10%和3%,大枝的徑級分布較為分散,無明顯規(guī)律,基本每個徑級范圍內都有少量分布,整體CWD以40 cm以下徑級分布最多,約占69%。

圖3 林芝云杉林CWD徑級分布Fig.3 Distribution of CWD by size class in P. likiangensis var. linzhiensis forest

2.4 林芝云杉林CWD的徑級與分解等級間關系

林芝云杉林內CWD的徑級和分解等級間存在著一定的動態(tài)變化規(guī)律。倒木和整體CWD在每個徑級范圍內均有分布(圖4),不同腐解等級的CWD在不同徑級范圍內分布均勻,其分解等級隨徑級增大無明顯變化規(guī)律;枯立木主要以中小徑級為主,表現(xiàn)出隨徑級增大,低分解程度CWD(Ⅱ級)占比不斷增大且分解等級逐漸趨于單一的分配格局。整個試驗樣地內Ⅰ、Ⅱ、Ⅲ分解等級是各徑級的主體,Ⅴ級分布最少。這可能與天然林由于地域原因受干擾程度較小和高海拔地區(qū)氣候寒冷,不利于林內CWD的分解等有關。

圖4 林芝云杉林CWD分解等級的徑級分布Fig.4 Decay distribution of CWD by size class in P. likiangensis var. linzhiensis forest

3 討 論

波密崗云杉林內以林芝云杉(P.likiangensisvar.linzhiensis)、華山松(P.armandii)等喬木樹種為優(yōu)勢樹種,西藏地區(qū)森林所處位置特殊、林內資源不方便運輸?shù)纫蛩厥沟昧謨葮淠敬蟛糠譃樽匀凰劳?林內形成大量枯立木,在環(huán)境因素的干擾下(風、雨和雪等)形成大批倒木[32],造成林內CWD的大量蓄積。林芝云杉林內CWD儲量為80.72 t/hm2,與同處于青藏高原地區(qū)的貢嘎山峨眉冷杉原始林CWD儲量(91.75)相比較低[20],但明顯高于北美落葉林和南半球的熱帶雨林[41-43],介于中國天然針葉林CWD儲量之間(0.09～91.75 t/hm2)且高于大部分生態(tài)系統(tǒng)粗木質殘體儲量(5～50 t/hm2)[37],這可能與高海拔地區(qū)溫度較低,CWD分解進程較慢有關。形成CWD儲量隨海拔的升高而增大的變化規(guī)律,這與天寶巖國家自然保護區(qū)內研究結果一致[32]。林芝云杉林內豐富的CWD儲量為森林生態(tài)系統(tǒng)提供了豐富的養(yǎng)分元素,是森林碳庫的重要貢獻者。

倒木的儲量受其輸入量和分解速度的影響,同時受所處區(qū)域、氣候類型和海拔等環(huán)境因子的影響[32],其中輸入量占主導地位[44]。在本研究中,林芝云杉林內倒木儲量占CWD儲量的96%,是CWD的主要成分,該結果與多數(shù)地區(qū)研究一致[45-47]。樣地內倒木胸徑最高可達129 cm,活立木胸徑最高可達353 cm。CWD分解是一個長期且較為緩慢的過程,主要以10～20、20～30、30～40 cm中小徑級分布為主,種群處于穩(wěn)定階段。徑級較小的活力木表現(xiàn)為明顯的集群分布,徑級較大的則表現(xiàn)為隨機分布。整體表現(xiàn)為隨徑級增大,分解速率逐漸減緩的趨勢,造成林內CWD的蓄積與儲量增加。

林芝云杉林CWD的儲量特征形成受其樹種特性、環(huán)境因子、干擾因素及森林類型等多方面因素的綜合影響。崗云杉林為天然原始森林,形成時間較長,物種較豐富,其中群落穩(wěn)定,生態(tài)功能完善,受病蟲害侵襲少,樹木多為自然死亡累積于林內,受到環(huán)境和人為等外界因素的干擾較少,使CWD在林內形成較大的蓄積量。本研究仍處于探索階段,未來將對CWD碳庫及養(yǎng)分循環(huán)等方面作相關研究,進一步了解其規(guī)律,為后續(xù)本區(qū)域乃至世界范圍CWD的研究及管理提供理論依據。

4 結 論

林芝云杉林CWD儲量達到80.72 t/hm2,居于中國針葉林CWD儲量前列,這與高原地區(qū)的高海拔低氣溫造成的低分解率有關,林內整體以處于分解中期(Ⅱ、Ⅲ級)的中小徑級(≤40 cm)倒木為主。高原地區(qū)CWD的定量研究有利于加強對氣候變化的響應研究,通過對林芝云杉林內CWD基礎特征的數(shù)據分析有利于為后期林芝云杉林的管理與保護提供理論支撐。