具有群體性行為的捕食者-食餌系統(tǒng)穩(wěn)定性分析

李夢婷，周 文

（安徽師范大學(xué) 數(shù)學(xué)與統(tǒng)計(jì)學(xué)院，安徽 蕪湖 241002）

在自然生態(tài)系統(tǒng)中，大多數(shù)生物以群體形式活動(dòng)，如魚類[1]、浮游生物[2]等，這種現(xiàn)象引起了眾多學(xué)者的關(guān)注。許多研究人員分析了具有群體性行為的捕食者-食餌系統(tǒng)[3-6]，并尋找合適的功能反應(yīng)函數(shù)來描述這些群體性行為。Gause[7]指出食餌的群體性行為是一種防御模式，捕食者只能沿著食餌種群的邊緣與之相互作用從而保護(hù)了內(nèi)部的食餌群體，并提出了用平方根功能反應(yīng)函數(shù)。Pal等[8]考慮了一種食餌具有群體性行為的捕食-食餌系統(tǒng)，用平方根模擬功能反應(yīng)函數(shù)，分析了系統(tǒng)的局部穩(wěn)定性和分支問題。平方根型功能反應(yīng)函數(shù)的使用恰當(dāng)?shù)亟忉屃讼嗷プ饔檬前l(fā)生在種群邊界上的現(xiàn)象。Liu等[9]研究了具有更加復(fù)雜的平方根型功能反應(yīng)函數(shù)的捕食者-食餌系統(tǒng)：

其中，u表示t時(shí)刻食餌的密度，v表示t時(shí)刻捕食者的密度，β表示捕食者的死亡率，α表示食餌逃避攻擊的能力，χ?(v)v?u表示捕食者向食餌移動(dòng)的速度。

在生物數(shù)學(xué)中，具有時(shí)滯效應(yīng)的生態(tài)系統(tǒng)穩(wěn)定性和種群的空間分布是一項(xiàng)重要的研究課題。一般來說，在生物學(xué)系統(tǒng)中加入時(shí)滯會(huì)使模型更加符合實(shí)際，也會(huì)產(chǎn)生更加豐富的空間動(dòng)力學(xué)行為[10-14]。Yan等[15]研究了如下的一類具有種群行為和Allee效應(yīng)的捕食系統(tǒng)的復(fù)雜動(dòng)力學(xué)：

其中，α,β,γ,d1,d2均是正常數(shù)，τ是時(shí)滯，表示食餌和捕食者的妊娠時(shí)間。

本文將通過理論和數(shù)值模擬來研究如下具有時(shí)滯和平方根功能反應(yīng)函數(shù)的捕食者-食餌系統(tǒng)：

其中，u表示t時(shí)刻食餌的密度，v表示t時(shí)刻捕食者的密度，k0表示恐懼效應(yīng)參數(shù)，m1表示捕食者的死亡率，m2表示捕食者的擁擠效應(yīng)參數(shù)，b,ρ分別表示食餌逃避攻擊的能力和轉(zhuǎn)化率，d1,d2分別表示食餌和捕食者的擴(kuò)散系數(shù)，τ是時(shí)滯，表示食餌的妊娠時(shí)間(x,t)∈Ω×R+，Ω ∈R2為邊界光滑的有界區(qū)域，ν為?Ω上單位外法向量。

系統(tǒng)（3）對(duì)應(yīng)的常微分系統(tǒng)為

本文亮點(diǎn)工作有：將時(shí)滯與平方根功能反應(yīng)函數(shù)相結(jié)合，探討時(shí)滯對(duì)于系統(tǒng)平衡點(diǎn)穩(wěn)定性的影響；與已有文獻(xiàn)相比，Hopf分支曲線展示了轉(zhuǎn)化率ρ與系統(tǒng)穩(wěn)定區(qū)間的非線性關(guān)系現(xiàn)象為Hopf分支臨界值）；通過數(shù)值模擬生動(dòng)展示了時(shí)滯對(duì)于螺旋波斑圖生成的影響。

1 平衡點(diǎn)的穩(wěn)定性

為考慮模型具有的生物學(xué)意義，本文只研究系統(tǒng)（4）的正平衡點(diǎn)，令

則系統(tǒng)（4）至少存在一個(gè)正平衡點(diǎn)E?=(u?,v?)，滿足v?>0和0

圖1 系統(tǒng)（4）在E?=(u?,v?)處的等傾線圖（k0=1.74,b=0.5,m1=0.2,m2=0.8）

接下來考慮系統(tǒng)（3）在正平衡點(diǎn)E?處的穩(wěn)定性，首先在(u?,v?)處引入小擾動(dòng)：

系統(tǒng)（3）在正平衡點(diǎn)E?=(u?,v?)處的線性化方程為

由以上分析可得，系統(tǒng)（3）的線性近似系統(tǒng)特征方程為

作出假設(shè)：H1:a11+ρa(bǔ)22<0；H2:a11a22-a12a21>0；H3:a11d2+ρa(bǔ)22d1<0。

定理2對(duì)任意波數(shù)k∈{0,1,2,…,}，當(dāng)τ=0時(shí)，若H1-H3成立，則系統(tǒng)（3）的正平衡點(diǎn)E?局部漸近穩(wěn)定。

證當(dāng)τ=0時(shí)，特征方程（8）變?yōu)?/p>

對(duì)任意k∈{0,1,2,…,}，由H1知M1>0，由H2,H3知M2+M3>0，由Routh-Hurwitz準(zhǔn)則知E?局部漸近穩(wěn)定。

注記1由于ρ影響條件H1，H3是否成立，結(jié)合上述定理可知，若不考慮時(shí)滯，ρ影響正平衡點(diǎn)的穩(wěn)定性。

2 Hopf分支分析

以時(shí)滯為Hopf分支的參數(shù)，利用線性穩(wěn)定性理論對(duì)系統(tǒng)（3）進(jìn)行穩(wěn)定性和Hopf分支分析。設(shè)iω是方程（8）的純虛根，則ω滿足下列方程：

分離上述方程的實(shí)部和虛部，推出

將方程（11）兩邊平方再相加，得到

定理3對(duì)任意的τ>0，k∈{0,1,2,…,}，若滿足條件H2-H5，則系統(tǒng)（3）的正平衡點(diǎn)E?局部漸近穩(wěn)定。

證設(shè)方程（13）有兩個(gè)根Z1，Z2，由韋達(dá)定理，得到

綜上，當(dāng)條件H2-H5成立時(shí)，方程（13）有兩個(gè)具有負(fù)實(shí)部的根，由Routh-Hurwitz準(zhǔn)則可知定理成立。

注記2由于ρ影響條件H4是否成立，結(jié)合上述定理可知，若考慮時(shí)滯，ρ影響正平衡點(diǎn)的穩(wěn)定性。

通過以上分析得到下列定理。

定理5若H1-H3,H6成立，則下述命題成立：（i）當(dāng)τ∈時(shí)，系統(tǒng)（3）的平衡點(diǎn)E?=(u?,v?)是局部漸近穩(wěn)定的；（ii）當(dāng)τ∈時(shí)，系統(tǒng)（3）的平衡點(diǎn)E?=(u?,v?)是不穩(wěn)定的。

通過以上穩(wěn)定性分析和分支理論，得到如下ρ-τ關(guān)系（圖2），其參數(shù)設(shè)置為k0=1.74,b=0.5,m1=0.2,m2=0.8,d1=0.02,d2=0.04。Hopf分支曲線將整個(gè)區(qū)域分成兩個(gè)參數(shù)空間，即穩(wěn)定區(qū)域和不穩(wěn)定區(qū)域，可以看出轉(zhuǎn)化率ρ與穩(wěn)定區(qū)間呈正相關(guān)，且轉(zhuǎn)化率越大穩(wěn)定區(qū)間越大。

圖2 系統(tǒng)（3）的Hopf分支

3 數(shù)值模擬

通過數(shù)值模擬直觀展現(xiàn)出系統(tǒng)（3）在正平衡點(diǎn)E?處的動(dòng)力學(xué)行為，以此來驗(yàn)證理論推導(dǎo)的正確性。在本文所有數(shù)值模擬中，因?yàn)椴妒痴吆褪仇D的空間斑圖是類似的，所以這里僅研究食餌空間斑圖的形成，部分參數(shù)設(shè)置為：k0=1.74,b=0.5,m1=0.2,m2=0.8,d1=0.02,d2=0.04。

3.1 平衡點(diǎn)的穩(wěn)定性

當(dāng)系統(tǒng)（3）的轉(zhuǎn)化率ρ=0.8時(shí)，計(jì)算可知此時(shí)系統(tǒng)正平衡點(diǎn)E?=(0.348 9,0.320 0)，Hopf分支臨界值為=2.269 7。根據(jù)定理5 可知，若則系統(tǒng)正平衡點(diǎn)穩(wěn)定；若則系統(tǒng)正平衡點(diǎn)不穩(wěn)定。圖3展示了時(shí)滯τ=1.9 和τ=2.32 時(shí)的食餌與捕食者的密度演化。圖3（a）表示時(shí)滯為τ=1.9時(shí)的密度演化（藍(lán)色為食餌密度演化，紅色為捕食者密度演化），在t>500 后的密度值幾乎不變，且數(shù)值均為平衡時(shí)的值，即u=0.348 9，v=0.320 0，這說明系統(tǒng)正平衡點(diǎn)是穩(wěn)定的。圖3（b）表示時(shí)滯為τ=2.32時(shí)的密度演化，隨著時(shí)間的變化，捕食者與食餌的密度呈現(xiàn)振蕩的變化趨勢，系統(tǒng)正平衡點(diǎn)是不穩(wěn)定的，這符合定理5的結(jié)果。因此，在足夠長時(shí)間內(nèi)捕食者與食餌的空間斑圖都會(huì)朝著不規(guī)則的趨勢變化?？梢钥闯?，在正平衡點(diǎn)穩(wěn)定和不穩(wěn)定的情況下捕食者和食餌的密度演化都基本相同。圖4展示了時(shí)滯τ=1.9和τ=2.32時(shí)系統(tǒng)的相圖。圖4（a）表示時(shí)滯為τ=1.9 ∈時(shí)的相圖，其呈現(xiàn)為一個(gè)點(diǎn)（0.348 9,0.320 0），即食餌和捕食者的密度值是一個(gè)固定值，其不隨時(shí)間變化而改變，即該點(diǎn)為正平衡點(diǎn)E?，這說明系統(tǒng)在正平衡點(diǎn)處呈穩(wěn)定狀態(tài)，也進(jìn)一步說明了正平衡點(diǎn)是穩(wěn)定的。圖4（b）為時(shí)滯τ=2.32 ∈時(shí)的相圖，為一個(gè)極限環(huán)，這表明在附近會(huì)產(chǎn)生Hopf分支現(xiàn)象，進(jìn)一步證實(shí)了理論結(jié)果。

圖3 系統(tǒng)（3）的捕食者與食餌的密度演化。（a）τ=1.9；（b）τ=2.32

圖4 系統(tǒng)（3）的相圖。（a）τ=1.9；（b）τ=2.32

3.2 Hopf分支

圖5 τ=2.1，平衡點(diǎn)是穩(wěn)定的

圖6 τ=2.32，平衡點(diǎn)是不穩(wěn)定的

3.3 二維空間斑圖

參數(shù)設(shè)置同圖3。圖7和圖8展示的是上述兩種僅時(shí)滯τ取不同值情況下食餌的空間斑圖演化過程，其中各子圖右側(cè)的顏色欄可作為食餌密度值的參照。圖7表示的是時(shí)滯為τ=1.9 ∈情況，各子圖分別展示了時(shí)間（a）t=0，（b）t=1500，（c）t=2 500，（d）t=4 500，（e）t=8 000和（f）t=10 000時(shí)刻下的空間密度分布。由于初始擾動(dòng)，t=1500 時(shí)食餌的密度分布不均勻，但在t=2 500 時(shí)食餌的密度分布開始變得均勻，且一直到t=10 000時(shí)密度分布仍然均勻，且由數(shù)值結(jié)果發(fā)現(xiàn)長時(shí)間下食餌的密度一直在0.348 9 且與正平衡點(diǎn)u?=0.348 9 相同，數(shù)值結(jié)果符合理論，證實(shí)了系統(tǒng)的正平衡點(diǎn)是穩(wěn)定的；圖8 展示的是時(shí)滯τ=2.32 ∈(+∞)的情況，各子圖分別為（a）t=0，（b）t=1500，（c）t=2 000，（d）t=3000，（e）t=7 500和（f）t=10 000時(shí)刻下的空間密度分布，此時(shí)正平衡點(diǎn)是不穩(wěn)定的。從圖可知，規(guī)則的螺旋波隨著時(shí)間的演化逐漸形成，而后螺旋波由邊緣開始破碎，最后不規(guī)則的螺旋波斑圖占據(jù)了整個(gè)區(qū)域。上述結(jié)果不僅證實(shí)了定理5的結(jié)論，而且揭示了時(shí)滯會(huì)對(duì)系統(tǒng)空間分布產(chǎn)生影響并使其出現(xiàn)螺旋波斑。

圖7 τ=1.9時(shí)食餌的空間斑圖

圖8 τ=2.32時(shí)食餌的空間斑圖

4 結(jié)論

時(shí)滯對(duì)捕食者-食餌系統(tǒng)的統(tǒng)動(dòng)力學(xué)行為有重要的影響，本文分別從理論推導(dǎo)和數(shù)值模擬兩方面研究了時(shí)滯對(duì)具有平方根型功能反應(yīng)函數(shù)的捕食者-食餌系統(tǒng)的影響。結(jié)果表明：（1）無論有無時(shí)滯，轉(zhuǎn)化率都會(huì)影響系統(tǒng)正平衡點(diǎn)的穩(wěn)定性；（2）以時(shí)滯為分支參數(shù)時(shí)，轉(zhuǎn)化率對(duì)Hopf分支的臨界值有影響，并且在一定區(qū)間內(nèi)，轉(zhuǎn)化率的增大會(huì)導(dǎo)致臨界值變大；（3）轉(zhuǎn)化率不影響捕食者與食餌的密度，隨著轉(zhuǎn)化率的增加，其對(duì)時(shí)滯臨界值的影響程度越來越小，在實(shí)際生物系統(tǒng)中可適當(dāng)增大轉(zhuǎn)化率來保持系統(tǒng)的穩(wěn)定。