花椒銹病研究現(xiàn)狀、存在問題及展望

摘要 花椒銹病是我國花椒上發(fā)生最普遍的重要病害種類，防控難度極大。本文在回顧花椒銹病研究現(xiàn)狀的基礎(chǔ)上，指出存在的相關(guān)理論及技術(shù)問題，并討論了未來的研究方向，以期為今后的科研工作提供參考。

關(guān)鍵詞 花椒銹病；研究現(xiàn)狀；存在問題；研究展望

中圖分類號 S435.73? ?文獻標(biāo)識碼 A

文章編號 1007-7731（2023）08-0130-04

花椒是我國林業(yè)特色產(chǎn)業(yè)之一，花椒產(chǎn)業(yè)的發(fā)展對促進林農(nóng)增收、實現(xiàn)鄉(xiāng)村振興具有十分重大的現(xiàn)實意義。隨著全國花椒種植面積的不斷擴大，花椒病蟲害也呈逐年加重的態(tài)勢；其中，花椒銹病是廣大花椒種植區(qū)發(fā)生最普遍、危害最嚴重的病害種類，發(fā)病后可引起大量葉片提前脫落，極大影響了椒樹的營養(yǎng)積累，易導(dǎo)致椒樹再次萌發(fā)新葉消耗大量的養(yǎng)分，直接影響來年花椒的產(chǎn)量和品質(zhì)。根據(jù)安廣馳等[1]建立的花椒損失估測模型，以目前調(diào)查到的平均病情指數(shù)40計，當(dāng)年及次年的花椒產(chǎn)量損失分別為9.2%和18.5%?；ń蜂P病的發(fā)生危害已成為花椒產(chǎn)業(yè)持續(xù)健康發(fā)展的一個重要制約因素。

為了有效控制花椒銹病的發(fā)生危害，多年以來眾多科研工作者相繼開展了相關(guān)研究工作，取得了一些成果，也提出了不少的防治建議。然而，實踐生產(chǎn)中許多防治措施效果十分有限，花椒銹病的發(fā)生危害不僅沒有得到有效控制，反而愈演愈烈。因此，本文在回顧花椒銹病研究現(xiàn)狀的基礎(chǔ)上，指出存在的相關(guān)問題，并探討了其研究前景，以期為將來的科研攻關(guān)提供借鑒。

1 研究現(xiàn)狀

1.1 理論研究

花椒銹病的嚴重危害引發(fā)了眾多科研工作者的研究興趣。曹支敏等[2]對花椒銹病的病原學(xué)進行了研究，確定了引起花椒銹病的致病病原為花椒鞘銹菌（Coleosporium xanthoxyli Diet et Syd.）。曹支敏等[2]、梅海林等[3]、曹支敏等[4]、張宗文[5]、桑維鈞等[6]、岳曉麗等[7]、湯毅等[8]對花椒銹病發(fā)生規(guī)律等進行了初步探討，他們大多認為花椒銹病發(fā)生發(fā)展的主要影響因子為溫濕度，病害發(fā)生發(fā)展的適宜溫度為18～25 ℃，并與濕度（降雨量）成正比。朱天輝等[9]、趙俊俠等[10]、岳曉麗等[7]對花椒品種的抗性差異性進行了研究，均發(fā)現(xiàn)不同品種間抗性差異顯著，其中青椒、米椒等品種具有較高的抗性病，而小紅袍、大紅袍等為易感品種。桑維鈞等[6]、梅海林等[3]、張宗文[5]、湯毅等[8]、曹支敏等[4]對花椒銹病的化學(xué)藥劑進行了篩選對比試驗，初步篩選出一些防治效果較好的藥劑品種如三唑酮、戊唑醇、甲基托布津等。

1.2 標(biāo)準(zhǔn)制定

現(xiàn)有與花椒相關(guān)的技術(shù)標(biāo)準(zhǔn)大部分集中于花椒苗木、栽培管理、產(chǎn)品加工、質(zhì)量檢測等，僅有少數(shù)地方標(biāo)準(zhǔn)涉及花椒病蟲害防控方面的內(nèi)容，如四川省地方標(biāo)準(zhǔn)《無公害林產(chǎn)品生產(chǎn)技術(shù)規(guī)程-青椒》（DB51/T707—2007）、《無公害花椒生產(chǎn)經(jīng)營技術(shù)》（DB51/T 1802—2014）、《青花椒栽培管理技術(shù)規(guī)程》（DB51/T 1805—2014）、陜西省地方標(biāo)準(zhǔn)《花椒主要病蟲害防治技術(shù)規(guī)范》（DB61/T 1186—2018）等。這些標(biāo)準(zhǔn)雖然提及了花椒銹病的防治技術(shù)，但也僅是簡單提及，缺少針對花椒銹病防控工作全面、系統(tǒng)、科學(xué)的規(guī)范，因而難以滿足生產(chǎn)實踐的需求。

2 問題與分析

2.1 花椒病原菌生物學(xué)研究尚存在空白

第一，盡管花椒銹病的病原菌已確定為花椒鞘銹菌（Coleosporium xanthoxyli Diet et Syd.），但該病菌在不同地理環(huán)境條件下，是否存在遺傳分化而形成不同的地理種群尚未得知。因此，將來有必要采用基因分析技術(shù)，對不同地理來源的花椒鞘銹菌種群的遺傳多樣性、遺傳分化程度進行研究，探討種群間的基因交流水平，明確種群動態(tài)及生態(tài)適應(yīng)性，以期為花椒銹病的有效治理提供科學(xué)依據(jù)。

第二，銹菌具有較強的寄主專一性，一般認為花椒鞘銹菌僅危害蕓香科的花椒屬植物（Zanthoxylum spp.）[11]，是否存在花椒屬以外的寄主尚待調(diào)查。席剛俊等[12]研究認為引起鐵皮石斛葉銹病的病原菌也系花椒鞘銹菌；盡管這一結(jié)論尚存疑，但對于花椒鞘銹菌寄主范圍的調(diào)查研究確應(yīng)予以重視。準(zhǔn)確掌握花椒鞘銹菌的現(xiàn)有或潛在寄主范圍，對于花椒銹病的檢疫及防控工作十分重要。

第三，花椒銹菌的轉(zhuǎn)主寄主問題尚待研究。根據(jù)Zinno[13]、Kaneko[14]、Lee等[15]的研究，黑松（Pinus thunbergii Parl.）、琉球松（P. luchuensis Mayr）、海岸松（P. pinaster Aiton）等均是其春孢子（銹孢子）階段寄主，但國內(nèi)常見的馬尾松是否是其春孢子階段寄主尚未有相關(guān)研究予以證實。另一個重要的問題是自然條件下春孢子是否能大量侵染花椒而成為花椒銹病的主要初侵染來源。總之，花椒銹菌春孢子階段的存在及其對花椒的侵染潛力關(guān)系到花椒銹病發(fā)生的初侵染來源及其致病性變異的關(guān)鍵問題，需要予以研究證實。

2.2 花椒銹病早期診斷技術(shù)尚未掌握

植物病害的早期診斷是病害科學(xué)防控的關(guān)鍵技術(shù)之一，有助于將病害消滅在萌發(fā)狀態(tài)，將病害造成的損失降低到最低水平。然而，目前在花椒銹病的防控工作中，因為缺少早期診斷技術(shù)，防治工作十分盲目被動。這是因為花椒銹菌侵染初期并未出現(xiàn)明顯癥狀，不易被人們所發(fā)現(xiàn)；而當(dāng)其顯現(xiàn)出顯著的癥狀（出現(xiàn)褪色斑、孢子堆等）則已屬于病程的中后期，此時防治難度加大、防治效果有限。

2.3 花椒銹病的發(fā)生流行機制尚待深入研究

雖然前人對花椒銹病發(fā)生規(guī)律等方面進行了初步的探討并得出了一些結(jié)論，但對病害發(fā)生規(guī)律的總結(jié)大多屬于定性分析或是少因子定量分析，缺乏更多相關(guān)因子的數(shù)據(jù)收集與綜合分析，沒有建立起科學(xué)準(zhǔn)確的病害預(yù)測模型，因而不能對病害進行科學(xué)精準(zhǔn)預(yù)測預(yù)報。例如，前人研究認為雨水充足是導(dǎo)致花椒銹病大發(fā)生的必要條件，但根據(jù)筆者2022年11月在貴州多個花椒園的現(xiàn)場調(diào)查結(jié)果，在2022年長時間干旱的條件下，所有花椒園的銹病病情指數(shù)不降反升，呈爆發(fā)態(tài)勢。可見，學(xué)界對花椒銹菌的生活史、生態(tài)學(xué)及其發(fā)生流行學(xué)方面的認識仍存在不足，尚未真正掌握花椒銹病的發(fā)生流行機制。

2.4 花椒銹病綠色防控技術(shù)比較缺乏

目前，對花椒銹病的防控技術(shù)比較缺乏，特別是病害爆發(fā)期的防治完全依靠化學(xué)方法?；瘜W(xué)防治手段不僅難以根本控制病害，部分還會導(dǎo)致病原菌抗性逐年增加，對花椒產(chǎn)品的品質(zhì)及其食用安全性造成較大程度的影響，多年反復(fù)使用化學(xué)藥劑還會嚴重污染花椒園的土壤生態(tài)系統(tǒng)。在這種情況下，亟需開展花椒銹病綠色防控技術(shù)方面的創(chuàng)新研究；綠色防控技術(shù)的研究與推廣，有利于減少農(nóng)藥的濫用，既保護了環(huán)境安全，又提升了花椒品質(zhì)，可增加花椒品牌的市場競爭力。

2.5 花椒銹病防控技術(shù)標(biāo)準(zhǔn)尚待建立

目前國內(nèi)外關(guān)于花椒病蟲害防控方面的標(biāo)準(zhǔn)較少，且主要從病蟲害整體防控的角度進行規(guī)范，較少關(guān)注花椒銹病的特殊性?；ń蜂P病的防控工作缺乏針對性強、科學(xué)實用的技術(shù)指導(dǎo)?？紤]到花椒銹病的特殊性及其防控工作的重要性，亟待針對花椒銹病防控技術(shù)建立科學(xué)規(guī)范的條款要求，引導(dǎo)我國花椒銹病的科學(xué)防控工作，為提高我國花椒產(chǎn)量及產(chǎn)品品質(zhì)、促進我國花椒產(chǎn)業(yè)的健康持續(xù)發(fā)展提供重要技術(shù)支撐。

3 研究展望

3.1 花椒銹病的致病機理及早期診斷技術(shù)的研究

基于花椒鞘銹菌-花椒植物互作系統(tǒng)，研究花椒鞘銹菌入侵花椒葉片并導(dǎo)致葉銹病發(fā)生的相關(guān)機制，主要包括：①花椒鞘銹菌的侵染結(jié)構(gòu)（如芽管、吸器等）的形成及其作用；②花椒鞘銹菌入侵過程產(chǎn)生的相關(guān)化學(xué)物質(zhì)（如胞壁降解酶類、毒素等）的種類及其生理生化功能；③感病花椒植物的生理生化反應(yīng)，特別是相關(guān)酶系統(tǒng)的變化，其中主要包括活性氧清除酶系統(tǒng)（SOD、CAT、POD）和防御酶系統(tǒng)（POD、PPO、PAL、LOX）。

在研究花椒銹病致病機理的基礎(chǔ)上，利用電子顯微鏡技術(shù)、分子檢測技術(shù)、光譜技術(shù)等，探討花椒銹病的早期診斷技術(shù)。①光譜檢測：以花椒鞘銹病潛育期及發(fā)病期的花椒葉片作為研究對象，利用近紅外光譜技術(shù)采集感病葉片的光譜信息，建立鑒別模型，在葉片尚未出現(xiàn)癥狀時實現(xiàn)病害的早期檢測。②分子檢測：在對花椒銹菌進行克隆和測序的基礎(chǔ)上，應(yīng)用Primer Designer軟件設(shè)計出對花椒銹菌具有特異性的通用引物，結(jié)合PCR技術(shù)，建立一套快速、高靈敏度、穩(wěn)定可靠的花椒銹菌分子檢測技術(shù)。③電鏡檢測：基于花椒銹菌入侵結(jié)構(gòu)特點及入侵早期花椒葉片組織變化特征的觀測對銹菌感染進行早期檢測。

3.2 花椒銹病的預(yù)測預(yù)報技術(shù)的研究

對于花椒銹病的發(fā)生流行機制，主要從以下幾個方面進行深入研究。①花椒鞘銹病的生活史研究：通過野外調(diào)查觀測、室內(nèi)測定與比較分析，掌握花椒鞘繡菌生活史循環(huán)過程各個階段的寄生特點，特別是要確定其轉(zhuǎn)主寄主植物種類、銹菌越冬（越夏）場所及方式等關(guān)鍵生物學(xué)特性。②病害流行學(xué)研究：結(jié)合野外觀測及人工溫室研究，掌握花椒銹病的主要初侵染源及其傳播主要途徑；掌握花椒銹病的發(fā)生分布、危害特點及其動態(tài)變化，結(jié)合花椒品種、地理條件、地形地勢、土壤及氣候特點、管理措施等方面的資料數(shù)據(jù)，通過多因子分析方法確定影響花椒銹病發(fā)生流行的主要因素。③花椒銹病的預(yù)測預(yù)報技術(shù)：通過調(diào)查和收集相關(guān)數(shù)據(jù)，完成數(shù)據(jù)分析并構(gòu)建預(yù)測模型，通過實踐驗證與校正，最終掌握花椒銹病的預(yù)測預(yù)報技術(shù)，可對病害的發(fā)生期、發(fā)生量、發(fā)生范圍、危害程度等指標(biāo)進行科學(xué)預(yù)測。

3.3 花椒銹病的綠色防控關(guān)鍵技術(shù)的研究

今后需要對花椒銹病綠色防控技術(shù)進行創(chuàng)新性研究，主要包括以下幾個方面。①生態(tài)防控技術(shù)研究：改變現(xiàn)有單一的農(nóng)業(yè)防治措施，從花椒園生態(tài)系統(tǒng)的整體出發(fā)，從抗性花椒品種選育、清除轉(zhuǎn)主寄主、消滅初侵染源、切斷傳播途徑、水肥管理、環(huán)境改良等綜合農(nóng)業(yè)措施的研究對比試驗，探討花椒銹病的生態(tài)防控技術(shù)措施。②高效低毒農(nóng)藥的篩選：通過防效試驗、農(nóng)殘檢測等，篩選高效、低毒、低（無）殘留的藥劑品種，制定花椒銹病無公害防治農(nóng)藥名單。③生物防治技術(shù)研究：通過自然界分離或利用現(xiàn)有館藏菌種，研究植物病原拮抗菌、寄生菌、根圈促生細菌（PGPR）等益生菌對花椒鞘銹菌的防控（抑制）作用，篩選出有效菌種并進行人工擴大繁殖和林間應(yīng)用試驗；還可利用植物銹菌的天敵昆蟲（如食銹菌癭蚊）進行防治試驗。④其他技術(shù)：探討植物病原菌群體感應(yīng)抑制劑、納米材料（如SiO2納米粒子）、人工誘導(dǎo)抗性等技術(shù)對花椒銹病的控制效果。

3.4 制定花椒銹病綠色防控技術(shù)規(guī)程

依據(jù)花椒生產(chǎn)制度、生產(chǎn)周期以及花椒銹病發(fā)生流行規(guī)律，對創(chuàng)新性綠色防控技術(shù)（產(chǎn)品）以及現(xiàn)有的各種綠色防控技術(shù)（產(chǎn)品）進行全面分析研判，從中優(yōu)選出若干核心技術(shù)，再輔以其他的技術(shù)措施，將核心技術(shù)與輔助技術(shù)有機組裝，同時簡化技術(shù)操作，盡可能便于生產(chǎn)者掌握和應(yīng)用，最大可能將組裝配套的技術(shù)與農(nóng)藝措施和農(nóng)機具相融合，減少操作環(huán)節(jié)。集成后的技術(shù)通過示范試驗加以落實實施，實施過程中要對技術(shù)進行分項和綜合的評估，從而進一步的優(yōu)化，最終形成一套可操作、實用性強的綠色防控技術(shù)模式，通過示范試驗將其上升為規(guī)范性技術(shù)標(biāo)準(zhǔn)，最終為我國花椒產(chǎn)業(yè)的健康持續(xù)發(fā)展提供堅實可靠的科技支撐。

4 結(jié)論

花椒銹病是目前花椒生產(chǎn)中最具危險性的病害種類，但由于缺乏科學(xué)有效的防控措施，導(dǎo)致病情擴散迅速、危害愈演愈烈。未來需要對花椒銹病的致病機理及其發(fā)生流行機制進行深入研究，掌握花椒銹病早期診斷及其預(yù)測技術(shù)；同時以生物及生態(tài)控制為主要出發(fā)點，對花椒銹病進行綠色防控技術(shù)的創(chuàng)新研究；最后通過技術(shù)集成與應(yīng)用評價，探討出一套科學(xué)有效、實用性強的花椒銹病綠色防控技術(shù)模式。這些研究將為花椒銹病的科學(xué)防控提供必要的依據(jù)，推動我國花椒產(chǎn)業(yè)的健康持續(xù)發(fā)展。

5 參考文獻

[1] 安廣馳，馬靜.花椒鞘銹病危害花椒損失估測模型[J].森林病蟲通訊.1997（4）：49.

[2] 曹支敏，田呈明，梁英梅.花椒銹病的初步研究[J].陜西林業(yè)科技，1989（4）：63-65.

[3] 梅海林，巨成林，孫益如.花椒粉銹病初步研究[J].林業(yè)科技通訊，1989（9）：28-29.

[4] 曹支敏，田呈明. 花椒銹病流行規(guī)律及藥劑防治研究[J].林業(yè)科技通訊，1991（1）：6-9.

[5] 張宗文.花椒銹病發(fā)病規(guī)律及防治研究[J].山東林業(yè)科技，2006，165（4）：6-8.

[6] 桑維鈞，宋寶安，李小霞，等.貴州頂壇花椒銹病的發(fā)生特點與防治試驗[J].西南大學(xué)學(xué)報（自然科學(xué)版），2007，29（5）：101-103.

[7] 岳曉麗，曹支敏.陜西省花椒銹病寄主抗病性調(diào)查[J].中國森林病蟲，2010（1）：19-21.

[8] 湯毅，曹支敏，王潔菲.花椒銹病發(fā)生規(guī)律與化學(xué)防治研究[J].西北林學(xué)院學(xué)報，2015，30（1）：150-153.

[9] 朱天輝，曾保清，楊啟志.花椒葉銹病的抗性研究[J].植物保護學(xué)報，2001，28（3）：240-244.

[10] 趙俊俠，岳曉麗，康克功，等.花椒不同品種葉銹病抗病性研究[J].陜西農(nóng)業(yè)科學(xué)，2009（4）：6-7.

[11] 莊劍云.中國真菌志，第六十二卷，銹菌目（五）[M].北京：科學(xué)出版社，2021.

[12] 席剛俊，趙楠，趙菊潤，等.鐵皮石斛花椒鞘銹菌新病害鑒定分析[J].西南林業(yè)大學(xué)學(xué)報（自然科學(xué)），2018，38（2），202-205.

[13] ZINNO Y. Needle rust of Pinus thunbergii caused by Coleosporium xanthoxyli DIETEL et P. SYDOW[J]. Journal of the Japanese Forestry Society，1975，57：369-374.

[14] KANEKO S. Species of Coleosporium，the causes of pine needle rusts，in the Japanese Archipelago[J]. Tottori Mycological Institute，1981（19），159.

[15] LEE S K，LEE K H，LEE C K，et al. Morphological features of Coleosporium xanthoxyli and its alternate host in Korea[J]. ??? ?? ?10? ?4?， 2004， 10（10）：279-284.

（責(zé)編：王 菁）

基金項目 貴州花椒高效栽培與主要病蟲害綠色防控技術(shù)研究與示范（特林研2020-22）。

作者簡介 吳躍開（1972—），男，貴州黎平人，碩士，副研究員，從事林業(yè)有害生物防控技術(shù)研究工作。

收稿日期 2023-01-06