不同補(bǔ)光時(shí)段對夏黑葡萄生長及光合特性的影響

王壯偉 吳偉民 王博 王西成 閆莉春

摘要：通過探究不同補(bǔ)光時(shí)段對設(shè)施栽培夏黑葡萄生長和光合特性的影響，明確利于設(shè)施葡萄生長和樹勢營養(yǎng)的最佳補(bǔ)光時(shí)段，為葡萄設(shè)施栽培提供理論支撐。以5年生夏黑為試驗(yàn)材料，在大棚避雨生產(chǎn)模式下，采用以紅光為主波段的紅藍(lán)光LED燈作為光源，設(shè)T1（05：00—21：00）、T2（05：00—09：00）、T3（17：00—21：00）3個(gè)不同時(shí)段的補(bǔ)光處理，測定葡萄新梢生長、葉片營養(yǎng)、葉綠素含量、光合特性指標(biāo)和果實(shí)品質(zhì)。結(jié)果表明，設(shè)施栽培模式下，人工補(bǔ)光增加了夏黑葡萄新梢前期生長的粗度，縮短了節(jié)間長度，提高了葉片葉綠素含量，延緩了老葉葉綠素的降解，延長了葉片功能期，3個(gè)補(bǔ)光處理的嫩葉葉綠素含量與對照相差不大，而老葉的葉綠素含量都顯著高于對照。補(bǔ)光處理增加了葉片中氮、鈣、鎂的含量，增加了葉片面積和干物質(zhì)含量，T1處理果實(shí)單粒質(zhì)量增加9.09%，果實(shí)品質(zhì)與對照無顯著差異。本研究中夏黑葡萄凈光合速率日變化呈雙峰型，高溫是夏黑葡萄光合午休的主要原因；人工補(bǔ)光提高了葡萄光合作用的凈光合速率、蒸騰速率、氣孔導(dǎo)度、光飽和點(diǎn)，T1、T2處理的光合特征參數(shù)（除胞間CO2濃度外）均與對照呈顯著性差異。綜合比較葉片營養(yǎng)、新梢長勢、果實(shí)品質(zhì)、光合特性等各項(xiàng)指標(biāo)，全天補(bǔ)光T1處理效果最好，早晨補(bǔ)光T2處理效果優(yōu)于傍晚補(bǔ)光T3處理。

關(guān)鍵詞：夏黑葡萄；補(bǔ)光；生長；光合特性

中圖分類號：S663.104? 文獻(xiàn)標(biāo)志碼：A

文章編號：1002-1302（2023）13-0163-06

近年來葡萄設(shè)施栽培在我國發(fā)展迅速，成為我國目前葡萄生產(chǎn)的主要模式，葡萄設(shè)施栽培類型有促早栽培、延遲栽培、避雨栽培等多種形式，具有拉長果實(shí)供應(yīng)期、擴(kuò)大品種適應(yīng)性、提高品質(zhì)、減輕病害等顯著效果。葡萄已成為我國設(shè)施栽培面積最大、技術(shù)最成熟的果樹品種［1-2］。

葡萄為喜光作物，設(shè)施栽培通過薄膜覆蓋達(dá)到保溫、避雨的目的，然而由于受薄膜覆蓋、薄膜老化、灰塵黏附等因素影響，也在一定程度上削弱了設(shè)施內(nèi)環(huán)境的光照［3-4］。尤其是在早春和秋冬季節(jié)，光照度低、光照時(shí)間短、光照分布不均勻，藍(lán)、紫和紫外等短波光線比例低，是設(shè)施園藝光環(huán)境的典型特點(diǎn)［5-6］。光照是影響設(shè)施園藝作物生長發(fā)育的主要環(huán)境因子之一，植物的形態(tài)建成、生理代謝、物質(zhì)積累和基因調(diào)控等方面均與光環(huán)境有顯著相關(guān)性。光照不足直接影響葉片的光合作用，影響植株生長和花芽分化，造成產(chǎn)量降低、品質(zhì)變差、樹勢變?nèi)醯葐栴}［7-9］。

人工補(bǔ)光是改善設(shè)施內(nèi)光環(huán)境的有效措施。目前補(bǔ)光在設(shè)施園藝作物上的應(yīng)用研究已有很多報(bào)道，通過人工補(bǔ)光改善設(shè)施內(nèi)光環(huán)境，增強(qiáng)光照度、延長光照時(shí)間、調(diào)節(jié)光譜組成等，能提高作物光合能力，促進(jìn)植株生長發(fā)育，提高產(chǎn)量，改善品質(zhì)［10-12］。前人研究表明，一年兩熟設(shè)施栽培模式下，夜間補(bǔ)光能提高巨峰葡萄春果葉片SPAD值、淀粉含量及全氮含量，顯著增加產(chǎn)量，提高果實(shí)可溶性固形物含量和果皮花色苷總量；能增加冬果葡萄新梢粗度，加快果實(shí)膨大速率，提高品質(zhì)［5，13-14］。陽光玫瑰葡萄冬果膨大期內(nèi)夜間補(bǔ)光，可明顯提高果實(shí)中吲哚乙酸（IAA）和赤霉素（GA3）的含量，降低脫落酸（ABA）含量，提高產(chǎn)量，增糖降酸，有效改善葡萄冬果的品質(zhì)［15］。不同光質(zhì)處理在設(shè)施葡萄生產(chǎn)上的報(bào)道也較多，有研究表明，補(bǔ)充紅光、藍(lán)光均明顯增加溫室葡萄新梢基部粗度，補(bǔ)充藍(lán)光、紫外光減小了單葉面積，補(bǔ)充紅光增加了新梢總的干物質(zhì)積累［16］。夜間紫外光和藍(lán)光燈照能夠?qū)Α叭鸲枷阌瘛逼鸬皆鎏墙邓岬淖饔?，并且促進(jìn)萜烯類物質(zhì)合成［6］。

在實(shí)際生產(chǎn)中，盡可能地以較低的補(bǔ)光能耗達(dá)到較佳的補(bǔ)光效果，是設(shè)施葡萄補(bǔ)光措施應(yīng)用的主要原則。本研究以夏黑葡萄為試材，進(jìn)行避雨設(shè)施栽培，以設(shè)施農(nóng)業(yè)上普遍使用的紅藍(lán)光為光源，設(shè)置不同時(shí)間段的補(bǔ)光處理，研究不同時(shí)段補(bǔ)光對葡萄新梢葉片生長、營養(yǎng)積累及光合性能的影響，以期初步確定葡萄生長發(fā)育對不同時(shí)段補(bǔ)光的響應(yīng)特性，為設(shè)施葡萄光環(huán)境調(diào)控技術(shù)提供理論依據(jù)，篩選葡萄設(shè)施生產(chǎn)較佳的補(bǔ)光時(shí)段，實(shí)現(xiàn)低碳高效生產(chǎn)。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)材料

試驗(yàn)于2021年在江蘇省農(nóng)業(yè)科學(xué)院葡萄園進(jìn)行。供試葡萄品種夏黑，為定植6年的植株。樹冠和長勢一致，“一”字形棚架整形，株行距為2 m×3 m，南北行向，設(shè)施避雨根域限制栽培，花期新梢進(jìn)行摘心處理，果穗整形每穗留70個(gè)果粒。

1.2 試驗(yàn)區(qū)概況

葡萄園建在江蘇南京。南京屬亞熱帶季風(fēng)氣候，年平均溫度15.4 ℃，年極端氣溫最高39.7 ℃，最低-13.1 ℃。雨量充沛，年降水1 200 mm，春有梅雨時(shí)節(jié)，夏季亦高溫多雨，降水主要在5—9月。

1.3 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

光源使用以紅光為主波段的紅藍(lán)光LED燈（紅光650 nm、藍(lán)光450 nm，紅藍(lán)光比例為3 ∶1），功率26 W。懸掛于樹體種植行上方30 cm，燈距1.5 m，補(bǔ)光從芽絨球期開始，至成熟期結(jié)束。試驗(yàn)設(shè)計(jì)4個(gè)補(bǔ)光時(shí)段處理，分別是處理T1全天補(bǔ)光（05：00—21：00）、處理T2早晨補(bǔ)光4 h（05：00—09：00） 、處理T3傍晚補(bǔ)光4 h（17：00—21：00）、CK不補(bǔ)光。每3株樹為1個(gè)小區(qū)，小區(qū)面積為18 m2（6 m×3 m），隨機(jī)排列，每個(gè)小區(qū)設(shè)補(bǔ)光燈4盞，每個(gè)處理3次重復(fù)。每個(gè)處理間用反光膜進(jìn)行遮擋，避免處理間光照影響。

1.4 測定方法

1.4.1 新梢及葉片生長指標(biāo)的測定

在葡萄盛花期，每個(gè)處理選取10個(gè)長勢均勻的新梢（總長度＞1 m），用卷紙和游標(biāo)卡尺測量新梢總長度、總節(jié)數(shù)、第3節(jié)新梢長度和粗度、第4張葉片寬度。計(jì)算平均節(jié)間長度=新梢總長度/總節(jié)數(shù)；葉面積大小=0.806 8x1.931 1［17］。將上述測量的葉片采回，置于105 ℃烘箱中殺青 30 min，75 ℃烘至恒質(zhì)量后測定干物質(zhì)含量（干質(zhì)量/鮮質(zhì)量×100%）。

1.4.2 葉綠素含量的測定

參考彭運(yùn)生等的丙酮乙醇（2 ∶1）混合液測定法［18］。在葡萄果實(shí)轉(zhuǎn)色期，每個(gè)小區(qū)選取5個(gè)長勢均勻的新梢，分別選取新梢頂端第2張展開葉（嫩葉）和基部第3張葉（老葉），剪成寬度小于1 mm細(xì)絲，混合均勻，稱取0.2 g葉片，放入丙酮 ∶無水乙醇=2 ∶1的混合液40 mL中，室溫避光浸泡提取至葉片完全發(fā)白，采用分光光度計(jì)分別測定663 nm和645 nm處的吸光度，計(jì)算總?cè)~綠素含量。

1.4.3 光合指標(biāo)及光響應(yīng)曲線的測定

葡萄盛花期，在天氣晴朗的07：00—09：00，各處理選擇新梢中部成熟葉片，用LI-6400便攜式光合儀測定蒸騰速率、氣孔導(dǎo)度、胞間CO2濃度。

5月20日，天氣晴朗，于08：00—10：00測定新梢中部成熟葉片（第4～6張葉）的凈光合速率，測定過程中使用光合儀的LED光源，光強(qiáng)Q值設(shè)置為2 000、1 800、1 600、1 400、1 200、1 000、800、600、500、400、300、200、100、50、0 μmol/（m2·s），CO2濃度設(shè)置為400 μmol/（m2·s），自動記錄光合參數(shù)。

1.4.4 凈光合速率測定

5月22日，天氣晴朗，針對本研究的補(bǔ)光時(shí)段選取一天中06：00、08：00、10：00、12：00、14：00、16：00、18：00、20：00 6個(gè)時(shí)間點(diǎn)，用光合儀測定不同處理的凈光合速率，儀器光強(qiáng)按自然光強(qiáng)進(jìn)行設(shè)定，選取長勢均勻的新梢中部成熟葉片（第5～6張葉），測定位置為葉片中部并避開葉片的主脈。

1.4.5 葉片養(yǎng)分的測定

在果實(shí)轉(zhuǎn)色期，每個(gè)小區(qū)選取10個(gè)長勢均勻的新梢，采取新梢中部正常生長的葉片，測定葉片中氮、磷、鉀的含量，測定方法參考NY/T 2017—2011《植物中氮、磷、鉀的測定》和NY/T 2420—2013《植株全鉀含量測定 火焰光度計(jì)法》，采用凱氏法測定植物全氮含量，鉬銻抗比色法測定植物全磷含量，火焰光度計(jì)法測定植物鉀含量［19-20］。選取新梢頂端第2張展開葉（嫩葉）和基部第3張葉（老葉），分別測定老葉和嫩葉鈣、鎂的含量，測定方法參考GB 5009.268—2016《食品安全國家標(biāo)準(zhǔn) 食品中多元素的測定》，采用電感耦合等離子體質(zhì)譜法測定鈣、鎂元素含量［21］。

1.4.6 果實(shí)品質(zhì)測定

在果實(shí)完全成熟時(shí)采收，每個(gè)小區(qū)隨機(jī)選取10串大小色澤均一的果穗進(jìn)行果實(shí)品質(zhì)的測定。每穗隨機(jī)選取5粒果實(shí)，采用電子天平進(jìn)行稱質(zhì)量，計(jì)算果實(shí)單粒質(zhì)量；從中隨機(jī)選取10粒用FHH-1型果實(shí)硬度計(jì)測定果肉硬度；用ATAGO PAL-1數(shù)顯折射計(jì)測定可溶性固形物含量；用酸堿滴定法測定果實(shí)可滴定酸含量。

1.5 數(shù)據(jù)處理與分析

采用“葉子飄模型”對凈光合速率隨光照度響應(yīng)曲線進(jìn)行擬合分析得到光飽和點(diǎn)和光補(bǔ)償點(diǎn)［22］。利用Excel 2016和SPSS 18.0軟件對試驗(yàn)數(shù)據(jù)進(jìn)行分析，采用Duncan s新復(fù)極差法進(jìn)行顯著性檢驗(yàn)。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同補(bǔ)光處理對葡萄新梢生長的影響

在初春葡萄設(shè)施栽培生長前期日照周期短，薄膜覆蓋易造成棚內(nèi)光照時(shí)長和光照度不足，新梢第3節(jié)間的長度和粗度反映了夏黑新梢初春季的生長發(fā)育狀況。由表1可知，補(bǔ)光能增加新梢第3節(jié)間粗度，降低節(jié)間長度，但只有T1處理與對照差異顯著。可見人工補(bǔ)光可以防止初春弱光環(huán)境下的新梢徒長，這與前人的研究結(jié)果［13，16］相一致。各補(bǔ)光處理新梢的平均節(jié)間長度與對照均無顯著性差異，說明隨著栽培后期溫度上升，日照周期漸長，日照強(qiáng)度增強(qiáng)，已能滿足葡萄生長的基本光強(qiáng)需求，補(bǔ)光不再影響新梢的節(jié)間長度。

2.2 不同補(bǔ)光處理對葡萄葉片生長的影響

由表2可知，T1處理的葉面積、干物質(zhì)含量和葉綠素含量最高，其次是T2和T3處理，對照最低。補(bǔ)光處理能增加葉片的面積和干物質(zhì)含量，其中T1、T2處理與對照呈顯著性差異，T3處理與對照差異不顯著。補(bǔ)光處理嫩葉的葉綠素含量與對照相差不大，而補(bǔ)光處理的老葉的葉綠素含量都顯著高于對照。與嫩葉相比，3個(gè)補(bǔ)光處理老葉的葉綠素含量分別比嫩葉低18.25%、19.76%、19.21%，而對照老葉葉綠素含量比嫩葉低達(dá)26.70%，可見補(bǔ)光延緩了老葉葉綠素的降解。

2.3 不同補(bǔ)光處理對葉片礦物質(zhì)含量的影響

由表3可知，補(bǔ)光處理增加了葡萄葉片中氮的含量，T1、T2處理與對照呈顯著性差異，分別增加了9.33%、10.11%。但補(bǔ)光對葉片中磷、鉀含量無影響。

鎂是植物體內(nèi)可移動和重復(fù)利用的元素，缺乏時(shí)首先在老葉上體現(xiàn)；鈣是不可移動再利用元素，缺乏時(shí)首先在嫩葉上體現(xiàn)。3個(gè)補(bǔ)光處理的嫩葉和老葉的鈣含量都顯著高于對照，其中T1處理的葉片鈣含量最高，顯著高于T2、T3處理。補(bǔ)光處理的嫩葉與老葉相比，鈣含量相差不大，T1、T2、T3處理嫩葉的鈣含量分別比老葉低1.38%、4.19%、2.48%，而對照嫩葉的鈣含量比老葉低達(dá)16.95%。補(bǔ)光處理的老葉鎂含量都顯著高于對照，T1處理的嫩葉鎂含量顯著高于其他處理，T2、T3處理的嫩葉的鎂含量與對照相差不大。3個(gè)補(bǔ)光處理老葉的鎂含量比嫩葉的分別低11.74%、5.40%、3.61%，而對照老葉比嫩葉低達(dá)30.60%（表3）。

2.4 不同補(bǔ)光處理葡萄葉片的光合特征參數(shù)

光合作用是物質(zhì)積累和能量轉(zhuǎn)化的過程，氣孔導(dǎo)度、胞間CO2濃度和蒸騰速率會間接影響葉片的凈光合速率。由表4可知，胞間CO2濃度各處理間無顯著性差異。補(bǔ)光處理T1、T2的最大凈光合速率、光飽和點(diǎn)、氣孔導(dǎo)度、蒸騰速率都顯著高于CK，T3處理只有光飽和點(diǎn)顯著高于對照。

2.5 不同補(bǔ)光處理的凈光合速率日變化

棚內(nèi)自然條件下的溫度和光照度日變化如圖1所示，光照度06：00開始逐漸升高，12：00—13：00達(dá)到最高點(diǎn)，然后逐步下降，19：00后棚內(nèi)光照度基本為零。棚內(nèi)溫度06：00為16.9 ℃，后逐漸升高，13：00達(dá)到棚內(nèi)最高溫度33.5 ℃，11：00—15：00期間棚內(nèi)溫度都在30 ℃以上，下午棚內(nèi)溫度下降緩慢，17：00仍有28.3 ℃。

由圖2可知，一天中凈光合速率的日變化呈雙峰型，上午逐漸升高，中午降低，出現(xiàn)“午休”現(xiàn)象，下午回升后又很快下降。早晨補(bǔ)光時(shí)段（05：00—09：00，T1、T2補(bǔ)光），各處理光合速率總體比較結(jié)果為：T1≈T2＞T3＞CK。在06：00時(shí)，3個(gè)補(bǔ)光處理的凈光合速率相差不多，T1、T2顯著高于對照。08：00 時(shí)，T1、T2、T3處理仍相差不大，但都顯著高于對照。09：00—17：00時(shí)段（只有T1補(bǔ)光），各處理光合速率總體比較結(jié)果為：T1＞T2＞T3＞CK。在 10：00 時(shí)，T1、T2處理的凈光合速率相近，3個(gè)補(bǔ)光處理都顯著高于對照。12：00—14：00溫度和光照處于一天中的高峰，各處理都出現(xiàn)午休，T1、T2處理凈光合速率相近，顯著高于T3、CK。16：00，各處理光合速率回升，T1處理凈光合速率顯著高于其他處理，T1、T2處理顯著高于對照。傍晚補(bǔ)光時(shí)段（17：00—21：00，T1、T3補(bǔ)光），各處理光合速率總體比較結(jié)果為：T1≈T3＞T2＞CK；18：00時(shí)，3個(gè)補(bǔ)光處理都顯著高于對照。20：00時(shí)，自然光照度接近為0，各處理的凈光合速率幾乎為0，T3處理人工補(bǔ)光對光合作用也無效果。通過各處理凈光合速率日變化比較，由于下午受亞高溫影響，下午補(bǔ)光效果明顯低于上午，T1處理的補(bǔ)光效果最好，光合速率全天都高于其他處理，早晨補(bǔ)光T2處理的效果優(yōu)于傍晚補(bǔ)光T3處理，T2處理只有18：00的光合速率低于T3，其他時(shí)間光合速率比T3高或相近。

2.6 不同補(bǔ)光處理對葡萄果實(shí)品質(zhì)的影響

由表5可知，補(bǔ)光處理促進(jìn)了果實(shí)膨大，增加了果實(shí)單粒質(zhì)量，T1、T2處理的單粒質(zhì)量顯著高于CK，T1處理的單粒質(zhì)量比對照高9.09%。但在可溶性固形物含量、果肉硬度、可滴定酸含量方面，補(bǔ)光處理與對照無顯著性差異。可見，補(bǔ)光處理在增加夏黑葡萄產(chǎn)量的同時(shí)保證了果實(shí)品質(zhì)，并沒有因?yàn)楫a(chǎn)量增加而降低果實(shí)品質(zhì)。

3 討論與結(jié)論

葉綠素是植物進(jìn)行光合作用的主要色素，植物葉綠素含量與其凈光合速率、連年豐產(chǎn)系數(shù)呈顯著正相關(guān)關(guān)系，可作為評價(jià)植物生長狀況、環(huán)境適應(yīng)性等方面的基礎(chǔ)數(shù)據(jù)［23-26］。隨著葉片衰老，葉綠素會逐漸降解，葉綠素含量的下降是葉片衰老初期最明顯的特征［27］。氮和鎂是葉綠素分子的重要組成元素，本試驗(yàn)測定了不同處理葉片中葉綠素和礦物質(zhì)元素含量，結(jié)果表明補(bǔ)光處理能提高葉片中葉綠素、氮、鎂的含量，且隨著葉片衰老及營養(yǎng)消耗，補(bǔ)光處理的老葉中葉綠素和鎂降低量大大低于對照?？梢?，人工補(bǔ)光延緩了葡萄葉片的衰老，延長了葉片的功能期。王躍進(jìn)等研究表明，葉片中的葉綠素含量與光照呈明顯的正相關(guān)關(guān)系［28］，也有很多研究證實(shí)補(bǔ)光有利于提高植物葉片的葉綠素含量［11，29-32］。王海波等研究表明，補(bǔ)光減緩了葉綠體超微結(jié)構(gòu)的解體，有效延緩葉片衰老進(jìn)程，延長了葉片的生理功能期［33］。本研究結(jié)果與以往研究報(bào)道相一致。

葡萄生產(chǎn)對鈣的需求較高。目前，國內(nèi)外關(guān)于植物鈣吸收機(jī)制研究認(rèn)為，鈣在植物體內(nèi)吸收和運(yùn)輸有被動吸收和主動吸收2種形式，主動吸收與根系活性有關(guān)，被動吸收主要受植物蒸騰作用的影響，鈣由根系吸收后主要通過蒸騰液流由木質(zhì)部運(yùn)輸?shù)酵⑸L的枝梢、幼葉、花果等組織［34-35］。本試驗(yàn)中，補(bǔ)光處理顯著增加了葡萄葉片的蒸騰速率，從而促進(jìn)了鈣的吸收和運(yùn)輸，使葡萄葉片中的鈣含量顯著高于對照。

本試驗(yàn)中夏黑葡萄光合速率日變化呈雙峰形，具有明顯光合“午休”現(xiàn)象。第1個(gè)高峰出現(xiàn)在 10：00 左右，第2個(gè)高峰出現(xiàn)在16：00左右，2個(gè)峰值遠(yuǎn)低于第1個(gè)峰值。這與陳沖等的測定結(jié)果［36-37］相一致。葡萄是對高溫和強(qiáng)光脅迫比較敏感的果樹，葡萄葉片光合作用最適溫度分布在25～30 ℃［38］，本試驗(yàn)設(shè)施大棚內(nèi)最高光照度［＜800 μmol/（m2·s）］遠(yuǎn)低于夏黑光合作用的光飽和點(diǎn)［＞1 400 μmol/（m2·s）］，而棚內(nèi)溫度 11：00—15：00間在30 ℃以上，下午至17：00一直處于28 ℃以上的亞高溫區(qū)，可見高溫是本試驗(yàn)中夏黑葡萄光合午休的主要原因。前人在大豆上的研究發(fā)現(xiàn)一定強(qiáng)度的光照能緩解高溫脅迫對光合機(jī)構(gòu)的傷害［39］。還有研究表明，鈣能提高煙草、番茄、葡萄亞高溫下葉片的凈光合速率，維持氣孔正常開閉，使光系統(tǒng)Ⅱ（PSⅡ）維持較高的活性［40-42］。本研究證實(shí)了這點(diǎn)，補(bǔ)光提高了夏黑葡萄葉片中鈣的含量，緩解了高溫對光合作用的影響，提高了夏黑葡萄中午時(shí)段的光合速率。

綜上所述，人工補(bǔ)光措施改善了葡萄設(shè)施栽培棚內(nèi)光照弱的問題，提高了葡萄葉片的葉綠素含量、凈光合速率；提高了光合作用的氣孔導(dǎo)度、蒸騰速率、光飽和點(diǎn)；增加了設(shè)施栽培葡萄新梢前期生長的粗度，縮短了節(jié)間長度，增大了葉片面積、干物質(zhì)含量及礦物質(zhì)元素含量，從而提高了樹體營養(yǎng)積累，增強(qiáng)了樹勢。綜合比較不同補(bǔ)光時(shí)段處理下葡萄生長發(fā)育、果實(shí)品質(zhì)和光合特性指標(biāo)，各處理的補(bǔ)光效果從高到低為：T1＞T2＞T3＞CK。在實(shí)際生產(chǎn)環(huán)節(jié)中可綜合考慮經(jīng)濟(jì)成本與補(bǔ)光效果，根據(jù)生產(chǎn)季節(jié)氣候變化，合理安排補(bǔ)光時(shí)間段，以達(dá)到良好的經(jīng)濟(jì)效益與生態(tài)效益。

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