楊馬進(jìn)，黃文娟，李 臻，唐霄鏵，韓菊蘭，葉昌華

(四川省農(nóng)業(yè)特色植物研究院，四川 內(nèi)江 641200)

川西北地區(qū)位于四川盆地西部邊緣地帶，地處青藏高原東麓，包含阿壩州、甘孜州等地區(qū)，區(qū)域內(nèi)地形復(fù)雜，高山、峽谷、高原、濕地、沙地等地貌交錯(cuò)，東西、南北海拔高差跨度大，河流水系資源豐富，氣候多樣，植被垂直變化明顯[1]。境內(nèi)植被以針闊混交林、針葉林、草甸植物為主，其中野生草本花卉植物更是絢麗多姿，種類繁多，資源量豐富，許多種類不僅有較高觀賞價(jià)值，還具潛在藥用及食用等功能，蘊(yùn)含較大研究潛力和開發(fā)價(jià)值，但大多數(shù)資源尚待開發(fā)。

為了能在自然界中維持種群繁衍、降低種間個(gè)體競爭以及抵抗外界惡劣環(huán)境[2—4]，大多數(shù)植物種子具有休眠現(xiàn)象[5]，這在野生高山草本花卉植物中體現(xiàn)得更為明顯。種子休眠多由自身內(nèi)源因素和外源因素導(dǎo)致[6—8]，各自休眠機(jī)理不同，除種子自身因素外，外界水分、溫度、光照、鹽分、土壤等自然因素也對種子休眠的誘導(dǎo)、維持及解除有較大影響[9]。休眠特性使得野生植物種子自然萌發(fā)率偏低，因此解除種子休眠是野生花卉植物種子繁育首要解決問題之一[10]。目前，破除野生花卉植物種子休眠的方法有大量研究，常規(guī)手段主要有水浸種[11—12]、激素處理[13—16]、層積[17]、物理損傷破皮[18]及多種方式復(fù)合處理[19—20]等。此外，諸如超聲波處理[21]、真菌誘導(dǎo)[22]、輻射處理[23—24]等現(xiàn)代生物技術(shù)亦逐漸應(yīng)用于野生花卉植物種子繁育研究。

本研究以川西北14 種兼具觀賞、藥用價(jià)值的特色草本花卉植物種子為試材，采用不同儲(chǔ)藏方式及不同種子處理方式[25—27]，開展川西北高山野生草本花卉種子資源異地保存模式和低海拔種子繁育技術(shù)研究，探究氣候差異較大的條件下高山野生功能性草本花卉植物在平原地區(qū)人工培育的可行性，以期為當(dāng)?shù)刈匀槐Ｗo(hù)區(qū)后期實(shí)現(xiàn)返育、優(yōu)選本土功能性植物種類提供參考。

1 材料與方法

1.1 材料

供試種子材料采集于四川西北部的臥龍自然保護(hù)區(qū)–巴朗山–四姑娘山風(fēng)景區(qū)沿線區(qū)域。該區(qū)域海拔相差5000 m 以上，冬季大部分區(qū)域積雪覆蓋，夏季涼爽，年均相對濕度達(dá)70%以上。種子采集時(shí)間為2021 年9 月中下旬，每種植物采集10 株以上成熟植株，充分混合后取樣[28]。共采集8 科10 屬14種功能性草本花卉植物種子(表1)。

表1 14 種川西北高山野生功能性草本花卉植物種子采集信息Table 1 Seed collection information of 14 wild functional ornamental herbaceous species

1.2 方法

1.2.1 儲(chǔ)藏方式

將14 種植物種子分為兩部分，一部分不儲(chǔ)藏直接進(jìn)行萌發(fā)實(shí)驗(yàn)；一部分裝入牛皮紙袋內(nèi)分別儲(chǔ)藏于3 種環(huán)境(表2)，并于2021 年12 月底儲(chǔ)藏。儲(chǔ)藏地點(diǎn)為四川省成都市郫都區(qū)友愛鎮(zhèn)清溪村(30°48′37.9″N，103°49′34.7″E，海拔610 m)，當(dāng)?shù)貙賮啛釒Ъ撅L(fēng)性濕潤氣候，冬季溫和多雨，年均溫16 ℃，年度極端最高溫35.3 ℃、極端最低溫–4 ℃，年均降水量979.4 mm，年均日照1014 h。2022 年3月底，將不同儲(chǔ)藏條件下的各種子材料取出整理，篩掉霉變種子，并清洗雜質(zhì)以待用。

表2 種子儲(chǔ)藏方式設(shè)置Table 2 Seed storage methods

1.2.2 種子萌發(fā)前處理

種子萌發(fā)前用蒸餾水沖洗3 次后晾干，然后采用物理和化學(xué)試劑方法進(jìn)行處理，每處理選擇30 粒飽滿的種子，3 次重復(fù)，設(shè)置對照組(CK 組)，未儲(chǔ)藏種子處理時(shí)間為2021 年11 月，儲(chǔ)藏種子處理時(shí)間為2022 年4 月。實(shí)驗(yàn)設(shè)置如表3。

表3 14 種草本花卉植物種子處理方式設(shè)置Table 3 Seed treatments of 14 wild functional ornamental herbaceous species

1.2.3 種子萌發(fā)實(shí)驗(yàn)

種子萌發(fā)實(shí)驗(yàn)分別于2021 年11 月(未儲(chǔ)藏種子)和2022 年4 月(儲(chǔ)藏種子)開始，采用培養(yǎng)皿作為容器，內(nèi)部以1 層濾紙+1 層無紡布作為發(fā)芽床。萌發(fā)前處理過的種子用蒸餾水沖洗3 次，清除表面殘留物，晾干后用0.8% NaClO 浸泡消毒10 min，再用蒸餾水清洗3 次，吸干表面水分后均勻放置于培養(yǎng)皿發(fā)芽床上。蒸餾水噴灑發(fā)芽床，使其充分濕潤接觸種子，加蓋后平放至光照培養(yǎng)箱，培養(yǎng)箱環(huán)境：18 h 光照+8 h 黑暗，恒溫20 ℃，光照強(qiáng)度1500 lx。每個(gè)培養(yǎng)皿30 粒種子，每處理3 次重復(fù)。萌發(fā)期間保持發(fā)芽床濕潤，每天統(tǒng)計(jì)種子萌發(fā)數(shù)，以種子露白為發(fā)芽統(tǒng)計(jì)標(biāo)準(zhǔn)，計(jì)算各處理的發(fā)芽率、萌發(fā)進(jìn)程(萌發(fā)時(shí)滯、萌發(fā)高峰期和萌發(fā)持續(xù)時(shí)間)。萌發(fā)時(shí)滯為第1 粒種子萌發(fā)所需天數(shù)；萌發(fā)高峰期為萌發(fā)實(shí)驗(yàn)開始至種子日萌發(fā)數(shù)達(dá)到最高所需天數(shù)；萌發(fā)持續(xù)時(shí)間為實(shí)驗(yàn)開始至萌發(fā)結(jié)束所需總天數(shù)。

發(fā)芽率(%)=統(tǒng)計(jì)結(jié)束時(shí)萌發(fā)種子數(shù)/供試種子總數(shù)×100%；

1.3 數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)分析

采用SPSS、Excel 軟件進(jìn)行數(shù)據(jù)分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 處理方式對未儲(chǔ)藏種子發(fā)芽的影響

如表4 所示，14 種草本植物未儲(chǔ)藏種子發(fā)芽率不同處理方式間存在一定的差異，表明物理或化學(xué)試劑處理方法對其萌發(fā)有影響。綜合來看，寶興百合Liliumduchartrei、鐘花報(bào)春Primulasikkimensis、倒提壺Cynoglossumamabile、長梗紫菀Aster dolichopodus、偏翅唐松草Thalictrumdelavayi、銀蓮花Anemonecathayensis等6種植物種子整體萌發(fā)率較高(＞50%)，其CK 組也具有較高的發(fā)芽率。寶興百合、倒提壺、銀蓮花、長梗紫菀、桃兒七Sinopodophyllumhexandrum、甘青鐵線蓮Clematis tangutica等6 種植物種子CK 組發(fā)芽率高，其他處理方式對其萌發(fā)無明顯促進(jìn)作用，表明6 種植物種子自然成熟度較高。除雪山報(bào)春Primulanivalis、草玉梅Anemonerivularis外，物理損傷和硫酸侵蝕對其他種子萌發(fā)具有明顯抑制作用，特別是酸侵蝕下14 種植物種子發(fā)芽率均為0；培養(yǎng)過程中物理損傷處理的種子霉變程度最高。清水浸種對鐘花報(bào)春、雪山報(bào)春、偏翅唐松草等3 種植物種子發(fā)芽具有促進(jìn)作用，對其他11 種植物效果不明顯或有輕微抑制作用；GA3溶液浸種對全緣葉綠絨蒿Meconopsisintegrifolia、總狀綠絨蒿Meconopsisracemosa、雪山報(bào)春、長花鐵線蓮Clematisrehderiana等4 種植物種子發(fā)芽促進(jìn)作用明顯，對其他10 種植物效果不明顯。

表4 不同萌發(fā)前處理的14 種草本花卉植物未儲(chǔ)藏種子發(fā)芽率比較Table 4 Multiple comparison of germination rate of 14 wild functional ornamental herbaceous species seeds without storage

14 種植物種子的萌發(fā)時(shí)滯、萌發(fā)高峰期、萌發(fā)持續(xù)時(shí)間見表5。未儲(chǔ)藏條件下，清水浸種和GA3溶液浸種能明顯縮短多數(shù)植物種子的萌發(fā)進(jìn)程時(shí)間，使多數(shù)植物種子萌發(fā)更加整齊。GA3溶液浸種效果最為明顯，相較對照組縮短了寶興百合、桃兒七、草玉梅等8 種植物萌發(fā)開始時(shí)間，縮短了寶興百合、桃兒七、總狀綠絨蒿等8 種植物進(jìn)入萌發(fā)高峰時(shí)間，縮短了寶興百合、桃兒七、鐘花報(bào)春等8種植物萌發(fā)持續(xù)時(shí)間，但推遲了長梗紫菀、偏翅唐松草進(jìn)入萌發(fā)高峰時(shí)間，也延長了偏翅唐松草、草玉梅、銀蓮花萌發(fā)持續(xù)時(shí)間。清水浸種較對照組縮短了寶興百合、桃兒七、草玉梅等7 種植物萌發(fā)開始時(shí)間，使寶興百合、桃兒七、總狀綠絨蒿等6 種植物提前進(jìn)入萌發(fā)高峰期，縮短了寶興百合、桃兒七、甘青鐵線蓮等6 種植物萌發(fā)持續(xù)時(shí)間，但推遲了倒提壺萌發(fā)開始時(shí)間、偏翅唐松草進(jìn)入萌發(fā)高峰時(shí)間，也延長了偏翅唐松草、銀蓮花、雪山報(bào)春等4 種植物萌發(fā)持續(xù)周期。物理損傷對鐘花報(bào)春、桃兒七的整個(gè)種子萌發(fā)進(jìn)程起促進(jìn)作用，對偏翅唐松草起延遲作用，對其他植物種子萌發(fā)階段影響不一。

表5 不同萌發(fā)前處理的14 種草本花卉植物未儲(chǔ)藏種子萌發(fā)進(jìn)程Table 5 Germination process of 14 wild functional ornamental herbaceous species seeds without storage

2.2 儲(chǔ)藏方式對種子發(fā)芽的影響

14 種高山草本花卉種子經(jīng)過5 種儲(chǔ)藏方式儲(chǔ)藏3 個(gè)月后，采用5 種處理方式進(jìn)行處理，開展萌發(fā)實(shí)驗(yàn)，并對結(jié)果運(yùn)用雙因素方差分析，發(fā)芽率多重比較結(jié)果見表6。萌發(fā)進(jìn)程見表7～表9。

表6 儲(chǔ)藏方式及萌發(fā)前處理對14 種草本花卉植物種子發(fā)芽率的影響Table 6 Effects of storage methods and different germination treatments on germination rates of 14 wild functional ornamental herbaceous species

表7 不同儲(chǔ)藏方式不同種子處理?xiàng)l件下14 種草本花卉植物種子萌發(fā)時(shí)滯Table 7 Initiation time of seed germination by different storage methods and different seed treatments of 14 wild functional ornamental herbaceous species

表8 不同儲(chǔ)藏方式不同種子處理?xiàng)l件下14 種草本花卉植物種子萌發(fā)高峰期Table 8 Seed germination peak time by different storage methods and different seed treatments of 14 wild functional ornamental herbaceous species

2.2.1 儲(chǔ)藏方式對種子發(fā)芽率的影響

多重比較結(jié)果顯示，低海拔地區(qū)室外干燥通風(fēng)環(huán)境、低溫環(huán)境和沙藏環(huán)境儲(chǔ)藏對14 種高山草本植物種子發(fā)芽率影響明顯。整體來看，對比未儲(chǔ)藏種子CK 組萌發(fā)率，寶興百合(除室外通風(fēng)沙藏種子)、總狀綠絨蒿、鐘花報(bào)春等8 種植物經(jīng)過3 種環(huán)境儲(chǔ)藏后CK 組種子活力不同程度降低，平均萌發(fā)率下降，以寶興百合、長梗紫菀和偏翅唐松草降幅最大；全緣葉綠絨蒿、雪山報(bào)春、桃兒七等6 種植物儲(chǔ)藏后CK 組種子平均萌發(fā)率則上升。對比3 種儲(chǔ)藏環(huán)境下各處理方式的平均種子萌發(fā)率，室外常溫干燥環(huán)境儲(chǔ)藏種子發(fā)芽率整體偏低，低溫環(huán)境和沙藏環(huán)境下的種子活力更高，具有更高的發(fā)芽率，以沙藏環(huán)境儲(chǔ)藏效果最佳。具體而言，比較同種儲(chǔ)藏環(huán)境下不同種子處理方式平均發(fā)芽率，除甘青鐵線蓮、甘西鼠尾草Salviaprzewalskii外，其他12 種植物室外干燥通風(fēng)條件下儲(chǔ)藏的種子平均發(fā)芽率明顯低于其他4 種儲(chǔ)藏方式，這可能是由于相較于其野生環(huán)境，低海拔地區(qū)冬季溫度偏高，干燥缺水，種子整體活力降低所致；低溫環(huán)境下，寶興百合、偏翅唐松草、草玉梅等9 種植物種子更耐低溫儲(chǔ)藏，其中–5 ℃比3 ℃儲(chǔ)藏種子發(fā)芽率更高，表現(xiàn)出更好的抗寒性；沙藏環(huán)境下，全緣葉綠絨蒿、總狀綠絨蒿、草玉梅等9 種植物種子3 ℃沙藏的發(fā)芽率高于室外通風(fēng)沙藏處理，表明低溫層積更適宜大部分高山草本花卉種子儲(chǔ)藏。

2.2.2 儲(chǔ)藏方式對種子萌發(fā)進(jìn)程的影響

由表7～表9 可知，低溫環(huán)境和沙藏環(huán)境儲(chǔ)藏方式有助于縮短多數(shù)植物種子萌發(fā)進(jìn)程，以沙藏環(huán)境儲(chǔ)藏效果最好，表明層積更有助于縮短多數(shù)高山花卉植物種子萌發(fā)進(jìn)程。沙藏方式下，寶興百合、桃兒七等8 種植物種子在3 ℃低溫下整體萌發(fā)開始時(shí)間最早，且更早進(jìn)入萌發(fā)高峰期，整體萌發(fā)持續(xù)時(shí)間最短；偏翅唐松草、銀蓮花、倒提壺等4 種植物種子則在室外常溫沙藏下萌發(fā)時(shí)滯最短；干燥低溫環(huán)境下儲(chǔ)藏的種子萌發(fā)進(jìn)程介于室外常溫跟沙藏儲(chǔ)藏之間，其中除銀蓮花、長梗紫菀在–5 ℃和3℃條件下進(jìn)程相差小外，寶興百合、偏翅唐松草、桃兒七等7 種植物種子在–5 ℃條件下儲(chǔ)藏后反而萌發(fā)進(jìn)程最短，表現(xiàn)出更強(qiáng)的抗寒特性；室外常溫環(huán)境下儲(chǔ)藏的種子整體萌發(fā)進(jìn)程時(shí)間最長，但全緣葉綠絨蒿、鐘花報(bào)春例外，兩者在該條件下儲(chǔ)藏后反而發(fā)芽開始時(shí)間、萌發(fā)高峰期和萌發(fā)持續(xù)時(shí)間最短，說明這兩種植物種子在低海拔地區(qū)室外儲(chǔ)藏后種子間的活力差異大，雖然萌發(fā)進(jìn)程更快但發(fā)芽率最低。

2.3 不同萌發(fā)前處理對種子發(fā)芽的影響

2.3.1 處理方式對種子發(fā)芽率的影響

由表6 可知，不同物理及化學(xué)試劑處理對14 種高山草本植物種子的發(fā)芽率影響明顯。對比同處理下不同儲(chǔ)藏環(huán)境的平均發(fā)芽率，各植物種子CK 組發(fā)芽率整體較高，其中偏翅唐松草、長花鐵線蓮CK處理發(fā)芽率最高，總狀綠絨蒿最低；清水浸種對14種植物種子影響不一，較CK 組表現(xiàn)出抑制跟促進(jìn)兩個(gè)相反的影響，寶興百合、偏翅唐松草、全緣葉綠絨蒿等10 種植物種子清水浸種后發(fā)芽率低于CK組，以偏翅唐松草、鐘花報(bào)春、長花鐵線蓮等4 種為代表；兩種外源激素浸種顯著影響種子萌發(fā)，GA3溶液浸種處理整體促進(jìn)發(fā)芽，6-BA 處理呈相反效果，寶興百合、全緣葉綠絨蒿、桃兒七等9 種植物種子在GA3溶液浸種下整體發(fā)芽率最高，偏翅唐松草、全緣葉綠絨蒿、總狀綠絨蒿等7 種植物種子在6-BA 溶液浸種下整體發(fā)芽率最低，表現(xiàn)出明顯的抑制作用；超聲波處理下，僅3 種植物種子發(fā)芽率高于CK 組，其他11 種植物稍低于或等于CK 組，整體影響不明顯。

2.3.2 處理方式對種子萌發(fā)進(jìn)程的影響

由表7～9 可知，多數(shù)植物種子儲(chǔ)藏后經(jīng)GA3溶液浸種、超聲波震蕩和清水浸種后萌發(fā)進(jìn)程縮短，GA3溶液浸種效果最好，縮短時(shí)間最明顯，6-BA 溶液浸種效果則相反。對比CK 組，寶興百合、全緣葉綠絨蒿、桃兒七等11 種植物種子經(jīng)GA3溶液浸種后整體萌發(fā)開始時(shí)間、萌發(fā)高峰期，萌發(fā)持續(xù)時(shí)間均最短，全緣葉綠絨蒿、總狀綠絨蒿提前最明顯；超聲波震蕩后，寶興百合、全緣葉綠絨蒿、桃兒七等11 種植物種子萌發(fā)進(jìn)程亦有不等時(shí)間縮短，長花鐵線蓮和甘西鼠尾草縮短時(shí)間最長，整體效果介于GA3溶液浸種跟CK 組之間；清水和6-BA 溶液浸種對供試種子萌發(fā)進(jìn)程有不等的縮短或延長效果，清水浸種處理能縮短寶興百合、全緣葉綠絨蒿、鐘花報(bào)春等9 種植物種子萌發(fā)進(jìn)程，以長花鐵線蓮縮短時(shí)間最長，6-BA 溶液浸種延長了偏翅唐松草、全緣葉綠絨蒿、桃兒七等10 種植物種子萌發(fā)進(jìn)程，以偏翅唐松草、全緣葉綠絨蒿、草玉梅等延長時(shí)間最長。

3 結(jié)論與討論

3.1 不同儲(chǔ)藏方式對高山草本花卉種子萌發(fā)的影響

川西北臥龍自然保護(hù)區(qū)-巴朗山-四姑娘山風(fēng)景區(qū)一帶地域采集的14 種高山功能性草本花卉植物中，全緣葉綠絨蒿、長花鐵線蓮、總狀綠絨蒿、雪山報(bào)春等4 種植物未儲(chǔ)藏的CK 組種子發(fā)芽率低于10%，寶興百合、鐘花報(bào)春、倒提壺等6 種植物種子自然環(huán)境下成熟度較高，未儲(chǔ)藏的CK 組種子發(fā)芽率均超過50%，寶興百合、倒提壺、銀蓮花超過90%，表明該6 種植物自然條件下種群繁育較穩(wěn)定，適應(yīng)性更強(qiáng)，種子不需經(jīng)過生理后熟，在合適的環(huán)境下有較高的發(fā)芽率。不同方式儲(chǔ)藏對14 種植物種子萌發(fā)影響明顯，其中寶興百合、長梗紫菀、偏翅唐松草等8 種植物種子儲(chǔ)藏后活力有不同程度降低，表現(xiàn)出平均發(fā)芽率降低的現(xiàn)象，整體以室外干燥通風(fēng)環(huán)境儲(chǔ)藏下降最為明顯，這可能是由于較其原生境，低海拔下室外環(huán)境溫度較高，種子呼吸作用變強(qiáng)，營養(yǎng)物質(zhì)消耗增加所致；全緣葉綠絨蒿、雪山報(bào)春、桃兒七等其他6 種植物種子儲(chǔ)藏后活力增加，發(fā)芽率明顯升高，整體以低溫3 ℃沙藏效果最好，表明此次供試材料中有近一半種類的種子需經(jīng)過儲(chǔ)藏讓種子生理后熟以提高萌發(fā)能力。對比未儲(chǔ)藏種子，經(jīng)儲(chǔ)藏的種子萌發(fā)進(jìn)程時(shí)間因儲(chǔ)藏方式不同表現(xiàn)出延長和縮短相反的現(xiàn)象，其中室外干燥通風(fēng)環(huán)境儲(chǔ)藏延長進(jìn)程時(shí)間最為明顯，延長8 種植物萌發(fā)時(shí)滯、7 種植物萌發(fā)高峰期、5 種植物萌發(fā)持續(xù)時(shí)間，低溫3 ℃沙藏儲(chǔ)藏縮短萌發(fā)進(jìn)程時(shí)間最為明顯，縮短12 種植物萌發(fā)時(shí)滯、9 種植物萌發(fā)高峰期、12 種植物萌發(fā)持續(xù)時(shí)間。

3.2 不同處理方式對高山草本花卉種子萌發(fā)的影響

物理損傷、硫酸侵蝕、超聲波震蕩及清水、GA3、6-BA 浸種處理對14 種高山草本花卉植物種子萌發(fā)影響明顯。物理損傷和硫酸侵蝕極易破壞種子表皮及內(nèi)部結(jié)構(gòu)，但損傷程度較難控制，過度處理將極大降低種子發(fā)芽率，且易使種子在萌發(fā)過程中霉變，不宜用于種皮不夠厚實(shí)的種子。清水浸種對未儲(chǔ)藏和儲(chǔ)藏后的多數(shù)植物種子萌發(fā)有不同程度抑制作用，可能是14 種植物中多數(shù)植物種子自身含水率較高，24 h 清水浸種反而使其吸水過度飽和，降低發(fā)芽率，可考慮縮短浸泡時(shí)間加以改善。GA3溶液浸種僅能一定程度提高7 種植物未儲(chǔ)藏種子發(fā)芽率，卻能顯著提高9 種植物儲(chǔ)藏的種子發(fā)芽率，表明儲(chǔ)藏后的植物種子對GA3反應(yīng)更為敏感，這可能是一部分種子儲(chǔ)藏后休眠程度加深，對外源激素誘導(dǎo)需求升高所致；與GA3相反，6-BA 溶液浸種顯著降低7 種高山草本花卉種子的發(fā)芽率，這可能是濃度跟時(shí)長選擇不合理所致；超聲波震蕩對14 種植物種子多數(shù)發(fā)芽整體影響較小，發(fā)芽率稍低于或等于對照組，表明此次供試高山草本高山花卉種子對超聲波敏感度低，但后期可通過增加頻率和時(shí)長進(jìn)一步實(shí)驗(yàn)以觀測效果。14 種植物種子萌發(fā)進(jìn)程顯示，GA3溶液浸種和清水浸種均能縮短多數(shù)未儲(chǔ)藏(8 種)和儲(chǔ)藏后(11 種)種子的萌發(fā)進(jìn)程，超聲波震蕩處理能縮短多數(shù)儲(chǔ)藏后(11 種)種子的萌發(fā)進(jìn)程，表現(xiàn)出使植物種子萌發(fā)更加整齊，萌發(fā)周期變短，以GA3溶液浸種效果最為明顯；6-BA 溶液浸種則明顯延長儲(chǔ)藏后(10 種)多數(shù)植物種子的萌發(fā)進(jìn)程，令發(fā)芽時(shí)間推遲，周期變長，且已發(fā)芽的種子后續(xù)根系發(fā)育緩慢，幼苗生長不健康，加大了后續(xù)移苗的風(fēng)險(xiǎn)；物理損傷和硫酸侵蝕對種子結(jié)構(gòu)產(chǎn)生一定破壞，對14種植物種子在各個(gè)萌發(fā)階段影響不一，且該處理下萌發(fā)的種子長勢弱，易感染病害，成活率低。

3.3 高山草本花卉植物在低海拔育種的可行性

高山草本花卉植物在低海拔地區(qū)育種面臨兩大難題：一是因與原生境氣候環(huán)境差異大種子難萌發(fā)，二是種子萌發(fā)后幼苗不適應(yīng)環(huán)境存活率低。基于此，在低海拔地區(qū)育種時(shí)通常采用技術(shù)手段破除種子休眠并營造適宜的生存環(huán)境，但相應(yīng)成本較高，這時(shí)需要綜合選擇適應(yīng)性較強(qiáng)、功能價(jià)值較高的植物種類來開展育種工作。綜合后期幼苗生長觀測結(jié)果，此次供試材料中倒提壺、銀蓮花、甘西鼠尾草、草玉梅、長梗紫菀等5 種植物幼苗在成都平原地區(qū)自然環(huán)境下生長較好，能適應(yīng)夏季高溫天氣，表現(xiàn)出了較強(qiáng)的適應(yīng)性，潛力較大；兩種報(bào)春花屬植物以及寶興百合雖然發(fā)芽率高，但因種子小、營養(yǎng)物質(zhì)欠缺、生理機(jī)制等因素導(dǎo)致幼苗發(fā)育不佳，移苗至自然環(huán)境后極易死亡，存活率極低；兩種綠絨蒿屬植物和兩種鐵線蓮屬植物整體發(fā)芽率低，移苗后存活率極低，特別是兩種綠絨蒿種子出現(xiàn)胚根后便不再發(fā)育，未形成幼苗；而桃兒七在培養(yǎng)皿中發(fā)芽率高且長出了健壯的肉質(zhì)根，但移苗至自然環(huán)境后，其根系在土壤中卻沒有繼續(xù)發(fā)育，地上部分假活，后期變黃枯萎，可能是由于溫度不適宜導(dǎo)致。

在14 種川西北高山野生功能性草本花卉植物中，種子較大的寶興百合、倒提壺、偏翅唐松草、銀蓮花，種子較小的鐘花報(bào)春、長梗紫菀種子于自然環(huán)境下成熟度較高且休眠程度不深，在未儲(chǔ)藏且不經(jīng)任何處理?xiàng)l件下整體萌發(fā)率已超過50%，表現(xiàn)出較強(qiáng)的活力，但經(jīng)過90 d 儲(chǔ)藏后種子活力反而降低，而全緣葉綠絨蒿、雪山報(bào)春、桃兒七等6 種植物則需要經(jīng)過一段時(shí)間儲(chǔ)藏后才能更好萌發(fā)，表明高山草本花卉植物中一些分布地域海拔較廣泛的種類其種子活力偏高，可以選擇秋季直播的形式進(jìn)行育種，且本實(shí)驗(yàn)后續(xù)結(jié)果也證明，秋季移栽的幼苗來年生長更加健壯。而對一些自然條件下萌發(fā)較低的種類可選擇低溫沙藏進(jìn)行儲(chǔ)藏，保持種子活力和加快種子成熟，然后選擇赤霉素溶液進(jìn)行浸種處理，解除種子休眠狀態(tài)，提高發(fā)芽率。此外，也可采用清水浸種、超聲波震蕩處理用于縮短整個(gè)萌發(fā)周期，提高發(fā)芽整齊度及健壯度。