張海燕,周福平,閆鳳霞,楊 彬,閆素仙,史紅梅
(山西農(nóng)業(yè)大學(xué)高粱研究所/高粱遺傳與種質(zhì)創(chuàng)新山西省重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室,山西晉中 030600)
薏苡(Coixlactyma-jobiL.)屬禾本科(Gramineae)薏苡屬(CoixL.)一年或多年生草本植物。別名有薏米、藥玉米、晚念珠、六谷子、催生子等30個(gè),距今已至少有6 000年的歷史,是比稷、黍、稻、麥更早的農(nóng)業(yè)文明[1]。薏苡是一種古老的藥食兼用作物,具有利水滲濕、清熱排膿、健脾止瀉之功效,近年來(lái)陸續(xù)報(bào)道薏苡仁具有抗腫瘤、降血糖、抗病毒等藥理作用。因此,薏苡具備極高醫(yī)藥和保健功能,人們將薏苡譽(yù)為“生命健康之禾”,如果把薏苡作為普通食品攝入,其營(yíng)養(yǎng)價(jià)值和保健功能也遠(yuǎn)遠(yuǎn)高于其他食物[2-6]。目前,薏苡廣泛種植于南北各省,由于地理環(huán)境、氣候及栽培條件的差異,也讓中國(guó)擁有了豐富多樣的薏苡種質(zhì)資源。種質(zhì)資源是作物遺傳改良的基礎(chǔ),對(duì)優(yōu)良品種的選育具有重要意義,然而我國(guó)現(xiàn)在種植薏苡大都是農(nóng)家種,其單產(chǎn)低,綜合性狀差,缺乏優(yōu)良種,嚴(yán)重制約著薏苡產(chǎn)業(yè)的發(fā)展[1]。豐富的種質(zhì)資源需要對(duì)其進(jìn)行綜合評(píng)價(jià)才能篩選出綜合性狀優(yōu)良的資源和品種,便于為之后薏苡優(yōu)良種質(zhì)的創(chuàng)制和利用奠定育種基礎(chǔ),為薏苡產(chǎn)業(yè)發(fā)展提供種質(zhì)支撐。目前有關(guān)薏苡的資源鑒定已經(jīng)有一些研究,李春花等[7]研究團(tuán)隊(duì)采用多樣性分析方法,將云南的65份薏苡資源的農(nóng)藝性狀進(jìn)行了評(píng)價(jià);李祥棟等[8]整合收集108份薏苡屬種質(zhì),對(duì)其22個(gè)表型性狀進(jìn)行了多樣性分析并將其分為3個(gè)類群;金關(guān)榮等[9]對(duì)中國(guó)本土36份薏苡種質(zhì)資源的形態(tài)特征進(jìn)行了多樣性分析及評(píng)價(jià);王碩等[10]對(duì)來(lái)自云南、貴州、廣西、老撾等地的25份薏苡種質(zhì)資源的主要農(nóng)藝性狀進(jìn)行了分析;梁云濤等[11]對(duì)來(lái)自中國(guó)廣西本土薏苡種質(zhì)和日韓的薏苡在株高、葉面積、有效分蘗、主莖直徑、生育期等農(nóng)藝性狀指標(biāo)進(jìn)行比較,分析了形態(tài)性狀方面的差異;羅海玲等[12]采用隸屬函數(shù)分析法將不同指標(biāo)系數(shù)轉(zhuǎn)換成[0,1]度量值,對(duì)種質(zhì)的綜合能力作出全面合理的評(píng)價(jià)。隸屬函數(shù)法在小麥[13]、大豆[14]、山藥[12]、馬鈴薯[15]、辣椒[16]等作物的綜合評(píng)價(jià)中已經(jīng)有應(yīng)用先例,在該法評(píng)價(jià)應(yīng)用中甄選出了一系列優(yōu)良的作物種質(zhì)資源。鑒于此,筆者利用隸屬函數(shù)法對(duì)薏苡種質(zhì)進(jìn)行綜合評(píng)價(jià),旨在改良薏苡種質(zhì)和薏苡新品種選育中提供理論支撐。
1.1 試驗(yàn)材料23份供試薏苡種質(zhì)資源類型見(jiàn)表1。
表1 供試薏苡種質(zhì)類型
1.2 試驗(yàn)方法供試材料于2021—2022年在山西省晉中市高粱所東白基地進(jìn)行,該試驗(yàn)采用完全隨機(jī)區(qū)組設(shè)計(jì),設(shè)3次重復(fù),每個(gè)品種種植1個(gè)小區(qū),小區(qū)面積長(zhǎng)×寬=4.0 m×2.5 m,每小區(qū)種植4行,每行25窩,單株留苗。花期嚴(yán)格套袋授粉,其他田間管理措施同一般生產(chǎn)田。成熟期調(diào)查植株株高、主莖粗、主莖節(jié)數(shù)等性狀指標(biāo),調(diào)查標(biāo)準(zhǔn)參照《薏苡種質(zhì)資源描述規(guī)范和數(shù)據(jù)標(biāo)準(zhǔn)》[17]。每份材料取3株進(jìn)行田間調(diào)查和室內(nèi)考種,取最終平均值。
1.3 數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)和分析試驗(yàn)結(jié)果運(yùn)用Excel軟件進(jìn)行數(shù)據(jù)處理,利用DPS軟件[18]進(jìn)行差異性分析和綜合評(píng)價(jià),差異性分析用單因素方差分析LSD法進(jìn)行多重比較。采用隸屬函數(shù)值對(duì)23個(gè)供試材料進(jìn)行綜合評(píng)價(jià),先進(jìn)行單個(gè)指標(biāo)隸屬函數(shù)值的計(jì)算,再將不同指標(biāo)累加求隸屬函數(shù)平均值,平均值越大,表明該種質(zhì)的綜合評(píng)價(jià)效果越好。計(jì)算公式如下:
(1)
(2)
(3)
式中:Uij是品種i的指標(biāo)j的隸屬函數(shù)值;Xij是品種i的指標(biāo)j的平均值;Xmax是參加試驗(yàn)品種中該指標(biāo)的最大值;Xmin是參加試驗(yàn)品種中該指標(biāo)的最小值。Ui是為i品系的各性狀的平均隸屬函數(shù)值。所測(cè)指標(biāo)與植物的育種目標(biāo)呈正相關(guān)時(shí)采用公式(1)計(jì)算隸屬值,若負(fù)相關(guān)時(shí)則采用公式(2)。
2.1 參試薏苡資源主要農(nóng)藝性狀的統(tǒng)計(jì)分析從表2可以看出,23份參試薏苡種質(zhì)的8個(gè)主要農(nóng)藝性狀變異幅度較大,株高變幅在112.67~199.87 cm,平均為156.27 cm。著粒層變幅在56.33~160.67 cm,平均值為108.50 cm。主莖粗變幅在0.85~1.34 cm,平均為1.10 cm。有效分蘗數(shù)變幅在4.00~12.00個(gè)/株,平均值為8.00個(gè)/株。主莖節(jié)數(shù)變幅在6.00~9.67節(jié),平均為7.83節(jié)。分枝節(jié)位變幅在2.00~4.00節(jié),平均為3.00節(jié)。百粒重變幅在7.90~16.50 g,平均值為12.20 g。生育期變幅在107.00~149.50 d,平均為128.25 d。從變異系數(shù)來(lái)看,參試種質(zhì)表現(xiàn)出一系列差異,變異系數(shù)在7.43%~27.98%,有效分蘗數(shù)、著粒層的變異程度較大,變異系數(shù)分別為27.98%、25.84%。23份參試薏苡種質(zhì)生育期的變異程度較低,其變異系數(shù)僅為7.43%。各性狀變異系數(shù)由高到低依次為有效分蘗數(shù)>著粒層>分枝節(jié)位>百粒重>主莖粗>主莖節(jié)數(shù)>株高>生育期。分析表明,參試薏苡種質(zhì)主要農(nóng)藝性狀變異幅度較高,具有豐富的遺傳多樣性。
表2 參試薏苡資源主要農(nóng)藝性狀的比較
2.2 參試薏苡資源主要農(nóng)藝性狀間的相關(guān)分析對(duì)23份薏苡種質(zhì)的8個(gè)主要農(nóng)藝性狀進(jìn)行相關(guān)性分析,結(jié)果見(jiàn)表3。由表3可知,植株的株高與著粒層、主莖節(jié)數(shù)、生育期3個(gè)指標(biāo)呈極顯著正相關(guān),相關(guān)系數(shù)分別為0.56、0.64和0.58;著粒層與生育期呈正相關(guān),相關(guān)系數(shù)為0.42;主莖粗與主莖節(jié)數(shù)呈正相關(guān),相關(guān)系數(shù)為0.50。此外,百粒重與株高、生育期和主莖節(jié)數(shù)呈顯著或極顯著負(fù)相關(guān),相關(guān)系數(shù)為-0.60 、-0.64和-0.43,這說(shuō)明以上幾個(gè)農(nóng)藝性狀指標(biāo)存在一定的相關(guān)關(guān)系,性狀間相互獨(dú)立而又錯(cuò)綜復(fù)雜,需建立合理的綜合評(píng)價(jià)方法。
表3 參試薏苡資源主要農(nóng)藝性狀的相關(guān)性分析
表4 參試薏苡資源主要農(nóng)藝性狀的主成分分析
2.3 參試薏苡資源主要農(nóng)藝性狀的主成分分析對(duì)參試薏苡種質(zhì)的8個(gè)性狀指標(biāo)進(jìn)行主成分分析,提取出3個(gè)主成分,前3個(gè)主成分的貢獻(xiàn)率分別為27.622%、25.384%、18.716%,累計(jì)貢獻(xiàn)率為71.716%。第一主成分(PC1)主要包括主莖粗、主莖節(jié)數(shù)、百粒重3個(gè)指標(biāo),主要反映植株部分形態(tài)特征和產(chǎn)量特征;第二主成分(PC2)主要包括株高、著粒層、生育期,主要反映植株生長(zhǎng)和生長(zhǎng)期特征;第三主成分(PC3)為有效分蘗數(shù)、分枝節(jié)位,主要反映分蘗和分枝位置特征。
2.4 參試薏苡資源平均隸屬函數(shù)分析對(duì)23份薏苡種質(zhì)的8個(gè)農(nóng)藝性狀進(jìn)行隸屬函數(shù)分析,得到的平均隸屬函數(shù)值見(jiàn)表5,隸屬函數(shù)累加值可以反映種質(zhì)綜合性狀的優(yōu)劣,累加值越大,其綜合性狀就越好,反之亦相反。分析結(jié)果表明,平均隸屬函數(shù)最高的種質(zhì)是臨沂薏苡,最低的是廣西白薏苡,根據(jù)平均隸屬函數(shù)值排名篩選出優(yōu)異中稈薏苡種質(zhì)臺(tái)安農(nóng)家種、Y2016027、錦州薏苡、太谷2-14,為生育期較短的種質(zhì),篩選出的高稈優(yōu)異種質(zhì)有臨沂薏苡、贛南薏米、承德薏苡、通江白薏苡,這4份種質(zhì)的生育期偏長(zhǎng),上述薏苡種質(zhì)的農(nóng)藝綜合性狀優(yōu)異,育種者可根據(jù)具體情況將其作為新品種選育的優(yōu)良親本。
表5 參試薏苡種質(zhì)的農(nóng)藝性狀平均隸屬函數(shù)值分析
種質(zhì)資源的遺傳多樣性為品種的改良提供了育種基礎(chǔ),23個(gè)薏苡種質(zhì)資源中,株高變幅在112.67~199.87 cm,著粒層變幅在56.33~160.67 cm,主莖粗變幅在0.85~1.34 cm,有效分蘗數(shù)變幅在4.00~12.00個(gè)/株,主莖節(jié)數(shù)變幅在6.00~9.67節(jié),分枝節(jié)位變幅在2.00~4.00節(jié),百粒重變幅在7.90~16.50 g,生育期變幅在107.00~149.50 d。從變異系數(shù)看,參試種質(zhì)間存在較大差異,變異系數(shù)在7.43%~27.98%,其中有效分蘗數(shù)、著粒層的變異程度較大,變異系數(shù)分別為27.98%、25.84%,分枝節(jié)位、百粒重、主莖粗、主莖節(jié)數(shù)、株高變幅依次降低。分析結(jié)果表明,參試薏苡種質(zhì)遺傳變異較為豐富,而且各種質(zhì)性狀間存在一定的相關(guān)性,對(duì)于薏苡新品種選育具有重要作用。李祥棟等[8]研究指出,薏苡分枝節(jié)位、總分蘗數(shù)、有效分蘗數(shù)的變異程度較大;李春花等[7]認(rèn)為,分枝數(shù)的變異系數(shù)最大,這可能是由于薏苡品種和種植條件的不同而導(dǎo)致的差異。
近年來(lái),薏苡產(chǎn)業(yè)的發(fā)展很快,然而面對(duì)豐富的種質(zhì)資源,應(yīng)充分挖掘這些資源中的優(yōu)異基因并加以利用,從中篩選出更為優(yōu)質(zhì)的親本,進(jìn)一步加快育種進(jìn)程。目前,對(duì)薏苡資源的評(píng)價(jià)方法主要有主成分分析法[12]、聚類分析法[3]、灰色關(guān)聯(lián)分析方法[13]。隸屬函數(shù)分析法可以對(duì)品種的多個(gè)性狀指標(biāo)進(jìn)行綜合分析,全面反映品種的綜合特性,其方法更為簡(jiǎn)便、直觀、準(zhǔn)確,已廣泛應(yīng)用于小麥[13]、馬鈴薯[15]等作物的綜合評(píng)價(jià)中。該研究運(yùn)用隸屬函數(shù)法對(duì)23份薏苡種質(zhì)資源進(jìn)行了綜合評(píng)價(jià),篩選出表現(xiàn)較優(yōu)的中稈薏苡種質(zhì)4份,包括臺(tái)安農(nóng)家種、Y2016027、錦州薏苡、太谷2-14,其特點(diǎn)是株高適中抗倒伏,適合機(jī)械化收割;高稈薏苡種質(zhì)4份,為臨沂薏苡、贛南薏米,承德薏苡、通江白薏苡。這8份薏苡種質(zhì)的綜合性狀優(yōu)于其他參試材料,可以作為種質(zhì)創(chuàng)制與新品種選育的核心種質(zhì),供育種家培育優(yōu)良品種加以開(kāi)發(fā)利用。