亞熱帶森林生物多樣性與生態(tài)系統(tǒng)功能實(shí)驗(yàn)研究基地 (BEF-China)研究進(jìn)展

李珊 劉曉娟 馬克平

摘要：生物多樣性與生態(tài)系統(tǒng)功能的關(guān)系 （BEF） 及其內(nèi)在機(jī)制是當(dāng)前生物多樣性研究領(lǐng)域的熱點(diǎn)問題。長期以來，以草地生態(tài)系統(tǒng)為主的BEF研究積累了大量研究成果，而基于森林生態(tài)系統(tǒng)的相關(guān)研究則相對較少。亞熱帶森林生物多樣性與生態(tài)系統(tǒng)功能實(shí)驗(yàn)研究基地 （BEF-China） 是目前包含樹種最多、涉及多樣性水平最高的大型森林控制實(shí)驗(yàn)樣地。該文總結(jié)了基于BEF-China平臺的研究進(jìn)展，特別是生物多樣性對生態(tài)系統(tǒng)生產(chǎn)力、養(yǎng)分循環(huán)以及多營養(yǎng)級相互作用關(guān)系等方面的影響，并提出了未來BEF-China的研究應(yīng)注重高通量測序和遙感等新興技術(shù)的應(yīng)用，在生物多樣性的多維度、生態(tài)系統(tǒng)的多種組分與多種功能以及BEF研究的多種尺度等交叉方向上持續(xù)開展深入研究。針對BEF-China研究成果的梳理有助于理解驅(qū)動(dòng)亞熱帶森林生物多樣性與生態(tài)系統(tǒng)功能關(guān)系的內(nèi)在機(jī)理，為生物多樣性保護(hù)和生態(tài)修復(fù)提供科學(xué)依據(jù)。

關(guān)鍵詞： 生物多樣性， 生態(tài)系統(tǒng)功能， BEF-China， 亞熱帶森林， 研究綜述

中圖分類號：Q948? ? 文獻(xiàn)標(biāo)識碼：A? ? 文章編號：1000-3142（2023）08-1524-13

Research progress of Biodiversity-Ecosystem Functioning Experiment China Platform （BEF-China）

LI Shan1，2，3*， LIU Xiaojuan1，2，3， MA Keping1，2，3

（ 1. State Key Laboratory of Vegetation and Environmental Change， Institute of Botany，Chinese Academy of Sciences， Beijing 100093， China; 2. Zhejiang Qianjiangyuan Forest Biodiversity National Observation and Research Station， Quzhou 324000， Zhejiang， China; 3. China National Botanical Garden， Beijing 100093， China ）

Abstract：The relationship between biodiversity and ecosystem functioning （BEF） and the underlying mechanisms have been a hot issue in ecological research. Whereas many BEF studies have focused on grassland ecosystems， relatively few have been conducted in forest ecosystems which account for a large proportion of primary production in the terrestrial ecosystem. Biodiversity-Ecosystem Functioning Experiment China Platform （BEF-China） contains the most tree species with the highest level of diversity in subtropical forests. In this review， we first summarized research progress in BEF-China， and then gave suggestions for future BEF research. The research based on BEF-China mainly focused on the impact of biodiversity on multi-ecosystem functioning， e.g. productivity， nutrient cycling and multi-trophic interaction. We suggest that future studies in BEF-China should strengthen the application of new techniques such as high-throughout sequencing and remote sensing， and continue research on multi-dimensions， multi-components， multi-ecosystem functions， and multi-scales in BEF study. The research progress of BEF-China can help in better understanding the BEF relationships in forest ecosystem， and provide a scientific support for biodiversity conservation and ecological restoration.

Key words： biodiversity， ecosystem functioning， BEF-China， subtropical forest， research summary

在世界范圍內(nèi)，森林為各種各樣的植物、動(dòng)物和微生物提供了棲息地，并為人類福祉提供多種重要的生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)。基于草地生態(tài)系統(tǒng)的生物多樣性與生態(tài)系統(tǒng)功能 （biodiversity and ecosystem functioning， BEF） 研究結(jié)果表明，植物物種多樣性對植物生產(chǎn)力有促進(jìn)作用（Cardinale et al.， 2012）。物種多樣性通過調(diào)節(jié)生態(tài)系統(tǒng)的養(yǎng)分循環(huán)、多營養(yǎng)級相互作用等途徑，從而影響生態(tài)系統(tǒng)的生產(chǎn)力及穩(wěn)定性 （Ma et al.， 2017）。由于森林生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)復(fù)雜且植株個(gè)體生長周期長，因此開展BEF研究相對困難。森林BEF實(shí)驗(yàn)較之草地系統(tǒng)有其突出的優(yōu)勢：更加方便在個(gè)體水平上開展實(shí)驗(yàn)研究，控制密度和均勻度；更加充分地觀察到物種間及其與環(huán)境間的相互作用隨時(shí)間的變化 （馬克平， 2013）。

森林BEF的研究起步較晚，自2000年以來，在全球范圍內(nèi)陸續(xù)建立了29個(gè)森林BEF的實(shí)驗(yàn)，形成了全球森林BEF研究網(wǎng)絡(luò) （TreeDivNet， www.treedivnet.ugent.be），研究區(qū)域包括寒溫帶、溫帶、亞熱帶和地中海地區(qū)，樹種多樣性水平設(shè)置為0～24種不等，涉及230個(gè)樹種，百萬余棵樹木 （Paquette et al.， 2018）。這些實(shí)驗(yàn)的具體設(shè)計(jì)雖然各不相同，但都是通過控制木本植物的物種多樣性來量化樹種多樣性與生態(tài)系統(tǒng)功能的關(guān)系。在這些森林BEF實(shí)驗(yàn)中，亞熱帶森林生物多樣性與生態(tài)系統(tǒng)功能實(shí)驗(yàn)基地 （Biodiversity-Ecosystem Functioning Experiment China Platform， BEF-China） 是亞熱帶首個(gè)人工控制生物多樣性實(shí)驗(yàn)，通過開展長期的系統(tǒng)性研究，探究亞熱帶森林植物、動(dòng)物、微生物等多營養(yǎng)級的生物多樣性對生態(tài)系統(tǒng)功能和穩(wěn)定性的影響及其內(nèi)在機(jī)制。

1實(shí)驗(yàn)樣地

BEF-China實(shí)驗(yàn)樣地包括兩個(gè)部分，即位于江西省德興市新崗山鎮(zhèn)的人工控制實(shí)驗(yàn)樣地和錢江源國家公園內(nèi)的比較實(shí)驗(yàn)樣地 （圖1）。

1.1 人工控制實(shí)驗(yàn)樣地

該樣地包含樣地A和樣地B。樣地A于2009年建成，海拔105～275 m；樣地B于2010年建成，海拔105～190 m（圖2）。兩個(gè)樣地的物種庫共包含42種喬木和18種灌木，按照隨機(jī)斷棍和物種直接喪失兩種方式進(jìn)行多樣性設(shè)計(jì)。兩個(gè)樣地均以666.67 m2 （25.82 m × 25.82 m， 1畝） 為基本單元樣方進(jìn)行幼苗種植，共計(jì)566個(gè)樣方。在一個(gè)基本樣方中，喬木物種水平分別為1、2、4、8、16、24種。灌木配植在由4個(gè)基本單元樣方組成的超級樣方中，多樣性水平分別為0、2、4、8種。在實(shí)驗(yàn)樣地的每個(gè)基本單元樣方內(nèi)栽植400棵喬木幼苗，間距為1.29 m，灌木設(shè)置同樣的密度，栽植在喬木之間。兩個(gè)樣地栽植的木本植物總數(shù)超過30萬株 （馬克平， 2013; Bruelheide et al.， 2014）。

1.2 比較實(shí)驗(yàn)樣地

該樣地于2008年建立，共設(shè)27個(gè)30 m × 30 m的小樣地。樣地覆蓋5個(gè)演替階段，當(dāng)年的群落年齡分別為<20、20～40、40～60、60～80、>80年。根據(jù)第一次普查的結(jié)果，株高大于1 m的木本植物有148種，隸屬于46科 （Bruelheide et al.， 2011）。

2新崗山主實(shí)驗(yàn)樣地研究進(jìn)展

截至2023年3月，基于BEF-China平臺已發(fā)表論文229篇，內(nèi)容涉及生物多樣性對多種生態(tài)系統(tǒng)功能的影響，包括生產(chǎn)力、養(yǎng)分循環(huán)、多營養(yǎng)級相互作用關(guān)系等方面 （圖3）。

2.1 樹種多樣性對樹木生長和生產(chǎn)力的影響

在實(shí)驗(yàn)的早期階段，通過對幼樹生長速率（Lang et al.， 2012; Li et al.， 2014; Hahn et al.， 2017b）、冠層結(jié)構(gòu)（Lang et al.， 2012）、吸水特性 （Trogisch et al.， 2016）等方面的研究表明，樹種多樣性對生產(chǎn)力的促進(jìn)作用因年限不足而未顯現(xiàn)。幼樹生長表現(xiàn)出明顯的物種特異性，受物種本身功能性狀和所處環(huán)境的影響，樹木生長和性狀關(guān)系可以隨著樹種多樣性的變化而改變，在樹種多樣性較高的群落，性狀對生長的影響更為顯著（ Li et al.， 2014; Krber et al.， 2015;Bongers et al.， 2020b）。

隨著時(shí)間的推移，BEF-China平臺陸續(xù)報(bào)道了關(guān)于樹種多樣性對生產(chǎn)力的促進(jìn)作用及其作用機(jī)制的研究。種植8年后，每公頃16個(gè)物種混交林的碳儲量約32 t，而每公頃純林的碳儲量約為12 t，不及混交林一半。所有多樣性水平群落的生物多樣性效應(yīng)隨時(shí)間的推移而增加，并主要由互補(bǔ)效應(yīng)驅(qū)動(dòng)（Huang et al.， 2018a）。從物種喪失的角度來研究，Chen等（2020）通過模擬BEF-China平臺的隨機(jī)和非隨機(jī)滅絕情景，發(fā)現(xiàn)物種喪失在所有情景下都對生產(chǎn)力產(chǎn)生損害，并且這些影響隨著林齡的增長而增強(qiáng)。

土壤中的某些真菌與植物的根系形成共生體，即菌根。叢枝菌根 （AM） 和外生菌根（ECM） 是森林中常見的菌根類型，菌根類型在很大程度上影響了樹種多樣性對生產(chǎn)力的影響 （Ma et al.， 2021）。隨著樹種多樣性的增加，AM樹種的凈初級生產(chǎn)力增加，而ECM樹種則減少，這主要是因?yàn)殡S著樹種多樣性的增加，AM樹種增強(qiáng)了養(yǎng)分吸收和加快了凋落物分解，而ECM樹種的凋落物分解和養(yǎng)分吸收之間存在權(quán)衡。這些結(jié)果證實(shí)了AM樹種通過使用不同于ECM樹種的養(yǎng)分獲取策略，在亞熱帶森林中占據(jù)主導(dǎo)地位 （Deng et al.， 2023）。

鄰體間相互作用解釋了群落生產(chǎn)力沿多樣性梯度50%以上的變異，并隨著群落樹種多樣性的增加，局部尺度鄰居效應(yīng)對調(diào)節(jié)群落生產(chǎn)力的重要性明顯增加（Fichtner et al.， 2018）。樹冠的互補(bǔ)性和可塑性隨著樹種多樣性的增加而增大，進(jìn)一步促進(jìn)了光吸收和樹木生長（Forrester et al.， 2019; Perles-Garcia et al.， 2021）。隨著時(shí)間的推移，鄰居樹種多樣性導(dǎo)致木材體積分配發(fā)生變化，更有利于枝條，尤其是形態(tài)靈活的樹種生長。樹種多樣性介導(dǎo)的空間分配模式和樹冠形態(tài)的變化是樹冠互補(bǔ)的基本機(jī)制，也是群落超產(chǎn)的重要驅(qū)動(dòng)因素 （Kunz et al.， 2019）。

另外，樹種多樣性能夠顯著促進(jìn)群落生產(chǎn)力的穩(wěn)定性，其內(nèi)在的機(jī)制在于樹種多樣性促進(jìn)了與導(dǎo)水、氣孔控制相關(guān)的功能多樣性，從而導(dǎo)致樹種具有不同的異步性生長，最終決定了群落穩(wěn)定性這一關(guān)鍵機(jī)制（Schnabel et al.， 2021）。

樹種多樣性通過影響物種水平的功能性狀，包括樹冠 （Perles-Garcia et al.， 2022）、葉片、根系等方面的功能性狀（Weinhold et al.， 2022），從而顯著影響樹木生長 （Li et al.， 2017b）。這種物種水平的影響，能否累積到群落水平上，并且如何受到樹種多樣性調(diào)控？基于BEF-China連續(xù)10年的監(jiān)測數(shù)據(jù)分析發(fā)現(xiàn)，隨著森林的發(fā)展，功能多樣性和功能均值的影響強(qiáng)度都有增強(qiáng)，功能多樣性的重要性在上升，而功能均值則在下降。這意味著隨著時(shí)間的推移，群落中擁有更多樣化的樹種，對生產(chǎn)力提高的重要性和影響強(qiáng)度都在加強(qiáng) （Bongers et al.， 2021）。

森林是由樹木個(gè)體組成，個(gè)體水平的相互作用往往在森林BEF研究中被忽略。來自不同母樹個(gè)體形成的遺傳多樣性對生產(chǎn)力的影響如何？Bongers等（2020b） 對具有明確母樹來源的樹木個(gè)體進(jìn)行了連續(xù)8年的生長追蹤，并測取了關(guān)鍵的葉性狀和枝條性狀。結(jié)果發(fā)現(xiàn)，個(gè)體水平的功能性狀對生長的影響在高多樣性群落中作用更強(qiáng)，并且這種影響強(qiáng)度在單種和混種中差異隨時(shí)間而增大。進(jìn)一步將這些個(gè)體的遺傳信息加入發(fā)現(xiàn)，遺傳多樣性促進(jìn)了種內(nèi)個(gè)體功能性狀的分化，這些分化形成了對資源利用的功能空間差異，最終影響了群落生產(chǎn)力（Bongers et al.， 2020a）。樹種多樣性和遺傳多樣性可以通過增加樹木的功能多樣性，抑制食草昆蟲損傷和與土壤真菌的資源競爭，進(jìn)而間接促進(jìn)森林群落生產(chǎn)力。樹木的遺傳多樣性在不同的樹種多樣性下對生產(chǎn)力的影響不同：在純林中，沒有發(fā)現(xiàn)種內(nèi)遺傳多樣性會降低森林中土壤真菌多樣性或食草昆蟲的資源競爭壓力；在混交林中，樹木遺傳多樣性通過降低與土壤真菌競爭資源促進(jìn)了群落生產(chǎn)力 （Tang et al.， 2022）。

在地下生產(chǎn)力方面，Sun等 （2017） 的研究表明，細(xì)根產(chǎn)量隨著樹種多樣性的增加而增大，這種影響能用樹種間的地下生態(tài)位互補(bǔ)性來解釋，是導(dǎo)致地上生物多樣性超產(chǎn)效應(yīng)的機(jī)制之一。

Bu等（2017）研究發(fā)現(xiàn)，樹種多樣性顯著影響了5個(gè)樹種的比根長，說明資源分配和物種相互作用是亞熱帶森林樹種多樣性對樹木生長影響的潛在機(jī)制。

2.2 樹種多樣性對存活率的影響

2.2.1 喬木存活率根據(jù)2009年11月和2010年6月對樣地A中26個(gè)喬木樹種的兩次調(diào)查統(tǒng)計(jì)，栽植14個(gè)月后的樹苗成活率為87%，其中常綠樹種成活率為84%，落葉樹種成活率為93%。幼苗的存活率受樹種多樣性、葉的特性 （落葉或常綠）、樹種功能特性、種植時(shí)間和海拔高度的顯著影響（Yang et al.， 2013）。Liu 等 （2022b）分析了第3至第12年的個(gè)體存活數(shù)據(jù)集發(fā)現(xiàn)，盡管樹木的總體存活率隨樣方樹種多樣性的增加而增高，但樹種多樣性對存活率的影響在物種間和年際間存在顯著差異。這些顯著差異與物種的功能性狀和當(dāng)年的氣候條件密切相關(guān)。保守型樹種的存活率隨樹種多樣性、林齡和年降水量的增加而提高，而獲取型物種則相反。這表明樹種多樣性、 功能性狀和氣候條件之間的相互作用可以平衡森林中不同樹種的存活率。

2.2.2 灌木存活率在實(shí)驗(yàn)的早期階段，喬木和灌木的多樣性都不影響灌木的存活。非生物環(huán)境因素對灌木存活的影響最大。干旱是灌木死亡的主要原因。在生物因子中，只有草本層樹種豐富度和優(yōu)勢蕨類物種 ［雙鱗毛蕨（Dryopteris sp.）］ 的蓋度才能影響灌木的存活（Yang et al.， 2017）。薛玉潔等 （2023）基于2012 年和 2019 年的灌木個(gè)體存活數(shù)據(jù)發(fā)現(xiàn)，不同物種的灌木存活率具有顯著差異。地形和土壤碳氮比對灌木存活率影響較大，喬木和灌木多樣性對灌木存活影響有限，但喬木多樣性的增加可通過形成更郁閉的林冠提高灌木存活率，灌木功能性狀顯著影響灌木存活率，并且保守型生活策略的灌木物種具有更高的存活率。

2.3 樹種多樣性對凋落物分解和養(yǎng)分循環(huán)的影響

基于BEF-China的研究表明，樹種多樣性加快了凋落物的分解 （Deng et al.， 2023），分別是通過影響凋落物分解過程中組分變化（Ristok et al.， 2017）、胞外酶活性 （潘玉梅和張乃莉， 2021）和土壤微生物群落組成及活性（Pei et al.， 2017） 來實(shí)現(xiàn)的。凋落物物種多樣性對凋落物分解的影響在很大程度上取決于混合凋落物的物種組成 （Huang et al.， 2018b）。遺傳多樣性對凋落物的分解有著非常重要的影響：分解速率隨個(gè)體遺傳多樣性的增加而增大 （Li et al.， 2017a）。土壤大型動(dòng)物和葉的功能特征能夠驅(qū)動(dòng)凋落物次生代謝產(chǎn)物的分解（Ristok et al.， 2019）。除了生物多樣性的作用之外，地形和微氣候等非生物因素也對凋落物的分解速率有著至關(guān)重要的作用 （Seidelmann et al.， 2016）。在枯木分解方面，節(jié)肢動(dòng)物分解者群落 （尤其是白蟻的存在） 是最主要的影響因子，而樹種多樣性本身并沒有直接的影響 （Eichenberg et al.， 2017）。樹冠密度的增加延緩細(xì)木分解，主要是通過促進(jìn)捕食性螞蟻的數(shù)量和形成更潮濕涼爽的小氣候，從而抑制白蟻覓食細(xì)木的強(qiáng)度（Wu et al.， 2021a，b）。

樹種多樣性促進(jìn)了土壤有機(jī)碳在不同土壤深度的積累，凋落物輸入是重要的影響因素（Li et al.， 2019）。另外，土壤碳含量隨著樹木生產(chǎn)力和根系直徑的增加而增加，并隨著凋落物碳氮比的增加而減少。此外，樹木生產(chǎn)力和樹木功能性狀 （如菌根類型和凋落物碳氮比） 調(diào)節(jié)了微環(huán)境條件，對土壤微生物生物量產(chǎn)生了較大影響，進(jìn)而影響土壤碳含量 （Beugnon et al.， 2023）。

樹種多樣性促進(jìn)氮素的獲取和存留，并隨著時(shí)間的推移而增強(qiáng)，氮吸收方面的生態(tài)位互補(bǔ)促進(jìn)了共存物種之間的資源利用（Lang et al.， 2014）。Liu等（2022a）的盆栽實(shí)驗(yàn)研究同樣證明，隨著樹種多樣性的增加，生態(tài)系統(tǒng)生物量的增加在很大程度上可以通過樹種之間氮吸收的生態(tài)位互補(bǔ)來解釋。

2.4 樹種多樣性對多營養(yǎng)級相互作用關(guān)系的影響

樹種多樣性對多營養(yǎng)級相互作用關(guān)系的影響在蜜腺植物訪問、食草動(dòng)物啃食、調(diào)節(jié)高營養(yǎng)級之間關(guān)系和微生物群落等方面均有報(bào)道。蜜腺訪問者的數(shù)量和物種多樣性隨著樹種多樣性的增加而下降，這體現(xiàn)了資源稀釋效應(yīng)，由于樹種越多的樣方，蜜腺植物的個(gè)體比例越小，因此花蜜可用性越低 （Staab et al.， 2017）。在食草動(dòng)物啃食方面，多篇報(bào)道指出，樹種多樣性促進(jìn)食草動(dòng)物啃食程度的增加（Schuldt et al.， 2017c; Yang et al.， 2018）。這是廣食性的食草動(dòng)物 （特別是成年食草動(dòng)物）能啃食更多樣的樹木造成的（Zhang et al.， 2018）。樹種多樣性對半翅目昆蟲和螞蟻的物種多樣性呈現(xiàn)促進(jìn)作用，加強(qiáng)了植物-螞蟻的互惠作用 （Staab et al.， 2015），減弱了共生螞蟻-半翅目昆蟲相互作用與食草動(dòng)物之間的相關(guān)關(guān)系（Schuldt et al.， 2017b）。樹木系統(tǒng)發(fā)育多樣性而不是樹種多樣性決定了不同營養(yǎng)級的節(jié)肢動(dòng)物群落組成，樹木系統(tǒng)發(fā)育多樣性增加了捕食性節(jié)肢動(dòng)物的多樣性，但降低了草食性節(jié)肢動(dòng)物多樣性 （Staab et al.， 2021）?？傮w而言，樹種多樣性促進(jìn)更高營養(yǎng)級的物種豐富度，通過提高植物群落的結(jié)構(gòu)和功能多樣性來促進(jìn)高營養(yǎng)級物種之間的相互作用 （拮抗作用和互惠作用），從而增強(qiáng)了森林生態(tài)系統(tǒng)應(yīng)對環(huán)境條件變化的穩(wěn)定性（Cao et al.， 2018; Fornoff et al.， 2019; Schuldt et al.， 2019; Albert et al.， 2022）。

基于BEF-China樣地的研究，有報(bào)道指出，樹種多樣性對高營養(yǎng)級的作用并不顯著。例如，樹種多樣性對鱗翅目昆蟲多樣性的影響在很大程度上是間接的，是通過改變鱗翅目昆蟲的多樣性來實(shí)現(xiàn)的，進(jìn)化依賴性決定了食草動(dòng)物群落對樹種多樣性變化的反應(yīng) （Wang et al.， 2020）。植食性鱗翅目幼蟲共現(xiàn)指數(shù)與樹木和鱗翅目的系統(tǒng)發(fā)生距離（mean pairwise phylogenetic distance， MPD）呈顯著負(fù)相關(guān)，與營養(yǎng)功能性狀 （碳氮比） 呈正相關(guān)，但與防御性狀 （如葉韌度），以及樹種多樣性 （包括樹的物種豐富度和MPD） 呈負(fù)相關(guān)。Wang等（2022）研究表明，在亞熱帶森林生態(tài)系統(tǒng)中，以環(huán)境過濾為主的多種驅(qū)動(dòng)力能通過物種間的相互作用，顯著影響植食者群落的物種共現(xiàn)共存。

微生物方面，樹木菌根類型、樹種多樣性及其相互作用對微生物群落組成有顯著影響（Yang et al.， 2022）。樹木菌根類型是決定土壤微生物多樣性和群落組成的重要因素，較高的樹種多樣性促進(jìn)了土壤微生物群落組成的趨同（Singavarapu et al.， 2022）。樹種多樣性是通過增加微生物生物量而不是改變微生物種類或功能多樣性來增加土壤微生物呼吸 （Beugnon et al.， 2021）。真菌共生網(wǎng)絡(luò)結(jié)構(gòu)受樹種多樣性、群落組成以及土壤碳氮比的影響，但細(xì)菌共生網(wǎng)絡(luò)結(jié)構(gòu)受到土壤pH值和空間距離的影響 （Gan et al.， 2022）。樹種多樣性增加促進(jìn)了葉片真菌病原體的多樣性 （Rutten et al.， 2021），并抑制了葉片真菌的感染（Saadani et al.， 2021），這主要是由宿主稀釋效應(yīng)引起的。在更多樣化的植物群落中，個(gè)體的平均易感率降低，宿主空間距離的增加可能會減少病原體的傳播，從而減少病原體在更多樣的植物群落中的影響。病原菌危害減少，尤其對葉片質(zhì)地柔軟、氣候生態(tài)位狹窄的樹種影響最為顯著（Schuldt et al.， 2017c）。

2.5 樹種多樣性對生態(tài)系統(tǒng)功能其他方面的影響

樹種多樣性對生態(tài)系統(tǒng)功能的影響體現(xiàn)在抵抗干旱脅迫（Salmon et al.， 2018; Fichtner et al.， 2020）、林冠穿透雨（Geissler et al.， 2012; Goebes et al.， 2015b）、抵抗土壤侵蝕（Song et al.， 2019） 和物候變化 （Du et al.， 2019）等方面。樹種多樣性能在一定程度上緩解幼樹生長的干旱脅迫。樹種多樣性的促進(jìn)作用在干旱期間最強(qiáng)，并隨著樹種多樣性的增加而增加。干旱期間，土壤水分分配有利于最脆弱的個(gè)體 （Fichtner et al.， 2020）。早期林冠穿透雨實(shí)驗(yàn)的研究表明，在樣方水平上，是鄰居樹種多樣性而不是群落樹種多樣性對林冠穿透雨產(chǎn)生較大的影響，說明幼林中樹種多樣性只在鄰體水平的小空間上產(chǎn)生影響（Goebes et al.， 2015a）。隨著森林的發(fā)展，樹種多樣性的作用逐漸增強(qiáng)，在多樣性高的樣方中，較高的樹冠蓋度和葉面積指數(shù)降低了森林生態(tài)系統(tǒng)的林間侵蝕（Seitz et al.， 2016; Song et al.， 2018）。另外，石頭、生物結(jié)皮、凋落物對土壤表面的覆蓋也是控制土壤侵蝕的重要因素（Seitz et al.， 2015; Seitz et al.， 2016; Song et al.， 2019），凋落物的保護(hù)作用隨著凋落物的分解而消退，保護(hù)效果受土壤中大型動(dòng)物存在與否的影響 （Seitz et al.， 2015）。在物候方面，樹種多樣性的波動(dòng)可以改變亞熱帶森林的展葉時(shí)間，非生物變量比生物變量對展葉時(shí)間的影響更為重要?？傮w而言，樹種多樣性的下降可能會加劇全球氣溫上升引起的物候變化 （Du et al.， 2019）。

3比較實(shí)驗(yàn)樣地研究進(jìn)展

3.1 不同演替階段樹種多樣性對生產(chǎn)力的影響

植物生長速率在季節(jié)和年度間存在顯著差異，雖然隨林齡的增加而降低，但與地形和鄰居樹種多樣性或密度無顯著相關(guān)（Chi et al.， 2017）。在碳儲量方面，樹種多樣性會促進(jìn)群落碳的累積，即樹種多樣性高的林分具有更高的碳儲量和碳通量。林齡對碳儲量的影響，表現(xiàn)為老齡林的碳儲量高于中齡林和幼齡林。在研究區(qū)域每增加一個(gè)樹種，森林群落的總碳儲量增加了6.4%（Liu et al.， 2018）。在草本層方面，草本層生產(chǎn)力既不受喬木多樣性的影響，也不受草本多樣性的影響。盡管在演替過程中草本層物種的多樣性顯著降低，但在演替的各個(gè)階段樹種多樣性對草本層物種多樣性的貢獻(xiàn)都非常大，而環(huán)境因素的影響并不大（Both et al.， 2011）。

3.2 不同演替階段樹種多樣性對凋落物分解和養(yǎng)分循環(huán)的影響

凋落物總量隨樹種多樣性的增加而增大，老齡林具有更多的凋落物。增加樹種多樣性可提高凋落物質(zhì)量 （較低的碳氮比），而林齡對凋落物質(zhì)量無影響。凋落物中的氮含量越高，養(yǎng)分循環(huán)速度更快，進(jìn)一步促進(jìn)了森林生長（Huang et al.， 2017）。Eichenberg 等（2015）研究發(fā)現(xiàn)，凋落物分解不是隨林齡發(fā)生顯著變化，而是主要受到葉片功能性狀的影響。在木質(zhì)殘?bào)w分解方面，Pietsch等（2019） 研究發(fā)現(xiàn)，亞熱帶森林木材分解主要受溫度的控制，樹種多樣性、真菌操作分類學(xué)單元 （OTUs） 多樣性和大型無脊椎動(dòng)物多樣性對木材分解速率的影響相對較弱。

眾所周知，樹種多樣性會影響土壤有機(jī)碳的存儲，而驅(qū)動(dòng)二者作用關(guān)系的機(jī)制尚不清楚。樹種多樣性和土壤有機(jī)碳關(guān)系在表層土和底土中有著不同的驅(qū)動(dòng)途徑。在表層（0～10 cm）土壤中，樹種多樣性通過調(diào)節(jié)植物衍生成分 （木質(zhì)素酚類、輕組有機(jī)碳和顆粒有機(jī)物） 影響土壤有機(jī)碳含量 （Jia et al.， 2021）。在底層（30～40 cm）土壤中，樹種多樣性對微生物衍生成分 （氨基糖類和礦物結(jié)合有機(jī)質(zhì)） 的積累有促進(jìn)作用，從而在底層土的土壤有機(jī)碳含量變化中占主導(dǎo)地位 （Jia et al.， 2021）。進(jìn)一步地，根際土壤有機(jī)碳的來源及其調(diào)控機(jī)制也不清楚。與非根際土壤有機(jī)碳相比，木質(zhì)素酚類物質(zhì)在根際土壤有機(jī)碳中的濃度更高，由于ECM真菌的貢獻(xiàn)，因此氨基糖更集中在ECM樹的根際。但是，在AM樹下之所以不集中，是因?yàn)锳M樹表現(xiàn)出降低的真菌壞死體積累。該結(jié)果突出了與不同菌根樹種有關(guān)的根際土壤有機(jī)碳來源差異的新機(jī)制，對于利用植物-菌根共生增強(qiáng)土壤有機(jī)碳固存具有重要意義 （Jia et al.， 2022）。

3.3 不同演替階段樹種多樣性對多營養(yǎng)級互作的影響

隨著樹種多樣性和系統(tǒng)發(fā)育多樣性的增加，草食性節(jié)肢動(dòng)物的數(shù)量增加，所造成的葉片啃食程度增加。冠層中葉生物量比例較低的樹種往往遭受更高程度的啃食傷害。廣食性的食草動(dòng)物在樹種多樣性較高的森林系統(tǒng)中受益最大 （Brezzi et al.， 2017; Schuldt et al.， 2010）。木本植物的功能多樣性 （葉片的化學(xué)組分） 和系統(tǒng)發(fā)育多樣性驅(qū)動(dòng)著高度多樣性森林中的啃食傷害情況（Schuldt et al.， 2014a）。

幼齡林和老齡林中的螞蟻群落組成存在顯著差異，幼齡林中螞蟻群落具有更高的物種多樣性，而在老齡林中存在一個(gè)獨(dú)特的螞蟻群落（Staab et al.， 2014a）。雜食性螞蟻均勻度隨樹木均勻度的增加而降低，隨林齡的增加而增大（Staab et al.， 2014b）。捕食性螞蟻的物種多樣性隨樹種多樣性的增加而增大，隨葉片的功能多樣性和灌木蓋度的增加而降低。海拔高度對螞蟻物種多樣性有負(fù)的影響（Staab et al.， 2014a）。

隨著樹種多樣性和林齡的增加，蜘蛛群落功能的差異增大。蜘蛛的均勻度和分化度隨著樹種多樣性和林齡的增加而增加。盡管蜘蛛物種多樣性隨著樹種多樣性的增加而降低（Schuldt et al.， 2011），但功能多樣性仍保持在恒定水平。這表明蜘蛛的功能冗余度隨著樹種多樣性的增加而降低 （Schuldt et al.， 2013b）。另外，環(huán)境異質(zhì)性 （Schuldt et al.， 2012）和尺度差異 （Schuldt et al.， 2013a）也是影響蜘蛛群落的重要因素。

總體而言，亞熱帶森林系統(tǒng)中的多年生群落的地下生物群落是通過樹種多樣性的下行控制效應(yīng)來構(gòu)建的，而地上節(jié)肢動(dòng)物群落是通過樹種多樣性的上行控制效應(yīng)來構(gòu)建的（Schuldt et al.， 2017a）。在高度多樣化的森林中，樹種多樣性加強(qiáng)了螞蟻與蜘蛛群落組成和功能之間的關(guān)系，即在螞蟻存在的情況下，蜘蛛家族的多樣性增加，造網(wǎng)蜘蛛和獵網(wǎng)蜘蛛的生物量比例發(fā)生了變化，形成了更多以造網(wǎng)功能為主的蜘蛛群落 （Schuldt & Staab 2015）。除了樹種多樣性的影響之外，植物系統(tǒng)發(fā)育多樣性、植物功能多樣性、多營養(yǎng)級多樣性的重要作用也有報(bào)道。植物系統(tǒng)發(fā)育多樣性對草食性動(dòng)物群落的上行控制作用強(qiáng)于樹種多樣性的作用（Schuldt et al.， 2014b）。樹木系統(tǒng)發(fā)育多樣性促進(jìn)寄主-寄生蜂相互作用，并且比樹種多樣性的效應(yīng)強(qiáng)得多 （Staab et al.， 2016）。植物功能性狀多樣性和組成比樹種多樣性對個(gè)體功能和多功能性的影響更大，多營養(yǎng)級多樣性是理解多功能驅(qū)動(dòng)因素的關(guān)鍵（Schuldt et al.， 2018）。除了生物多樣性的影響之外，海拔的作用也不容忽視，即使在相對較小的梯度上，海拔對動(dòng)物群落的物種多樣性也有很強(qiáng)的直接作用，但其影響取決于當(dāng)?shù)刭Y源的可用性和高營養(yǎng)級生物自身的特征（Binkenstein et al.， 2018）。

在微生物方面，Gao等（2015） 利用454高通量測序技術(shù)對幼齡林、中齡林和老齡林中的外生菌根真菌群落進(jìn)行了研究，發(fā)現(xiàn)外生菌根真菌群落由393個(gè)OTUs組成，隸屬于21個(gè)外生菌根真菌譜系，其中3個(gè)外生菌根真菌譜系和11個(gè)外生菌根真菌OTUs在幼齡林、中齡林和老齡林中表現(xiàn)出明顯的偏向性。宿主植物和真菌群落之間存在顯著的相關(guān)性。亞熱帶森林植物群落組成是土壤真菌多樣性和群落組成的主要驅(qū)動(dòng)因子 （Wu et al.， 2012）。Gao等（2013）研究發(fā)現(xiàn)，在屬水平上，亞熱帶森林樹種多樣性是其外生菌根真菌多樣性的最主要影響因素；共生植物的組成決定了外生菌根真菌特性及多樣性對亞熱帶樹木競爭的影響 （Shi et al.， 2017）。另外，Wu等（2013） 發(fā)現(xiàn)，海拔、土壤有機(jī)碳、土壤pH值也是影響真菌群落組成的重要因素。

4BEF-China研究展望

基于BEF-China研究進(jìn)展的匯總，我們提出未來BEF-China的研究可以在多個(gè)生物多樣性維度、多種生態(tài)系統(tǒng)組分、多種生態(tài)系統(tǒng)功能以及多種時(shí)空尺度等方面進(jìn)行綜合考慮 （圖4）。

4.1 生物多樣性維度方面

目前BEF-China的研究對樹種多樣性和功能多樣性的考慮較多，但由于受研究專業(yè)、技術(shù)手段和研究經(jīng)費(fèi)的限制，因此對遺傳多樣性的涉獵并不多。已涉及的方面有喬木遺傳多樣性（Schuldt et al.， 2014a， b; Staab et al.， 2016; Hahn et al.， 2017a; Purschke et al.， 2017; Tang et al.， 2022）和食草動(dòng)物遺傳多樣性 （Wang et al.， 2020）。遺傳多樣性既是生物體內(nèi)的遺傳變異性，也是物種擁有的遺傳物質(zhì)和遺傳資源的總和，主要指在分子水平上的，特別是基因和基因組水平上的多樣性，包括由遺傳物質(zhì)決定的形態(tài)遺傳性狀變異和適應(yīng)性性狀變異。Forest等（2007）研究指出，一些地區(qū)雖然物種多樣性并不占優(yōu)勢，但卻包括了一些在系統(tǒng)發(fā)育樹上隔離孑遺的古老分支，這些堪稱活化石的物種包含了更獨(dú)特和稀有的進(jìn)化歷史信息，這些信息保留在其基因和基因組中。未來BEF-China的研究，結(jié)合多種多樣性維度，從樹種多樣性、功能多樣性、遺傳多樣性等視角來分析BEF的關(guān)系，以期得到更深層次的理解。

4.2 生態(tài)系統(tǒng)組分

目前，BEF-China的研究對植物、動(dòng)物的探討很多，而對微生物群落的研究報(bào)道并不多，背后的原因和遺傳多樣性的研究相對不多是一樣的。生物多樣性與地上-地下生態(tài)學(xué)過程研究主要涉及凋落物分解和根系吸收這兩個(gè)方面，而土壤微生物 （真菌和病原菌） 的組成和多樣性通過參與凋落物分解、形成共生菌根、產(chǎn)生病菌危害等形式對上述兩個(gè)過程發(fā)揮著重要作用，進(jìn)而影響地上生態(tài)系統(tǒng)多營養(yǎng)級的相互作用關(guān)系（Delgado-Baquerizo et al.， 2016; Chen et al.， 2019 ）。

高通量測序技術(shù)的發(fā)展能對遺傳多樣性和微生物群落方面的研究提供有利的幫助。隨著測序費(fèi)用的降低以及DNA序列片段長度和質(zhì)量的提升，過去只有大型研究機(jī)構(gòu)才能開展的測序工作如今也可在普通的實(shí)驗(yàn)室進(jìn)行（Schneider et al.， 2010）。技術(shù)進(jìn)步將會帶來更多的方法，推動(dòng)BEF-China研究在微生物群落、系統(tǒng)進(jìn)化等方面有更好的發(fā)展。

4.3 生態(tài)系統(tǒng)功能

目前，大部分基于BEF-China的研究都只考慮了生物多樣性對單一生態(tài)過程的影響，建立能夠合理解釋生態(tài)系統(tǒng)各功能綜合響應(yīng)的多功能性指標(biāo)，是擺在BEF研究者面前的一個(gè)挑戰(zhàn)。衛(wèi)星遙感可用于估計(jì)整個(gè)研究區(qū)域土地覆被的種類、類型和范圍，提供大量研究區(qū)域的長期生物物理和生境條件，遙感數(shù)據(jù)結(jié)合實(shí)地資源、土地覆被分類，可以確定非常具體的生境，并進(jìn)一步用于棲息地建模、物種分布預(yù)測、物種生境喪失，檢測模型滅絕率的變化（Parmesan & Yohe， 2003）?；趯?shí)地的生態(tài)系統(tǒng)功能度量不容易轉(zhuǎn)化為對整個(gè)生態(tài)系統(tǒng)功能的估計(jì)，而通過遙感手段可以同時(shí)估計(jì)整個(gè)生態(tài)系統(tǒng)的功能 （Rocchini et al.， 2004）。

4.4 時(shí)空尺度方面

一般來講，在小到中等空間尺度水平內(nèi)，生物多樣性的相對作用是很大的。例如，小到鄰居樹木尺度上，鄰居樹種多樣性影響自身性狀的變異，進(jìn)而影響了鄰居物種與目標(biāo)物種的相互作用 （Lankau， 2011）；鄰居樹種多樣性既能改變鄰居物種與目標(biāo)物種的相對競爭強(qiáng)度，也能通過生態(tài)位互補(bǔ)增加種群的競爭強(qiáng)度 （Dostal，2011）。但是，在區(qū)域尺度內(nèi)，環(huán)境的異質(zhì)性較大，生物因子作為生態(tài)系統(tǒng)過程的預(yù)測因子的重要性將被削弱，非生物因子成為生態(tài)系統(tǒng)對環(huán)境梯度變化響應(yīng)的主要驅(qū)動(dòng)力。因此，正確理解和預(yù)測大尺度水平上生物多樣性和生態(tài)系統(tǒng)過程所發(fā)生的變化，如當(dāng)考慮BEF-China與別的國家、地區(qū)的BEF森林研究成果進(jìn)行綜合比較分析時(shí)，就必須強(qiáng)調(diào)生物多樣性的變化、生態(tài)系統(tǒng)功能和環(huán)境因子之間的反饋效應(yīng) （Loreau et al.， 2001）。

4.5 時(shí)間尺度方面

BEF-China目前最主要的研究成果之一，是植物生產(chǎn)力隨樹種多樣性增加而增加，并且這種增加在逐年增大（Huang et al.， 2018a）。那么這種增加何時(shí)能達(dá)到穩(wěn)定？在演替過程中，生態(tài)系統(tǒng)內(nèi)的各種組分、生態(tài)學(xué)過程和功能又發(fā)生了怎樣的變化？對伴隨發(fā)生的全球氣候變化產(chǎn)生了怎樣的反應(yīng)？這些問題也許都將在BEF-China未來的研究報(bào)道中得到解答。

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