黃 迪,任毅華*,楊守志

(1.西藏農(nóng)牧學(xué)院 高原生態(tài)研究所,西藏 林芝 860000;2.西藏林芝高山森林生態(tài)系統(tǒng)國(guó)家野外科學(xué)觀測(cè)研究站,西藏 林芝 860000;3.西藏高原森林生態(tài)教育部重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室,西藏 林芝 860000;4.西藏高寒植被生態(tài)安全重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室,西藏 林芝 860000;5.林芝生態(tài)監(jiān)測(cè)站,西藏 林芝 860000)

種群結(jié)構(gòu)不僅可以認(rèn)識(shí)種群內(nèi)不同齡級(jí)個(gè)體數(shù)量的分布狀況,還可以了解種群進(jìn)化、受干擾狀態(tài)及演變趨勢(shì)等[1],長(zhǎng)期以來(lái)一直是植物生態(tài)學(xué)研究的熱點(diǎn)。種群靜態(tài)生命表是分析種群現(xiàn)狀及發(fā)展規(guī)律的重要手段,結(jié)合存活曲線、生存函數(shù)分析等方法可以進(jìn)一步反映植物與環(huán)境之間的契合度[2]。目前,大量植物種群相關(guān)研究均采用這些方法,楊彪等[3]對(duì)新龍縣雅礱江冬麻豆(Salrweeniabouffordiana)的研究表明,該種群更新后勁乏力且面臨滅絕的可能。任毅華等[4]在研究色季拉山東坡種群結(jié)構(gòu)動(dòng)態(tài)過(guò)程中發(fā)現(xiàn),運(yùn)用各指標(biāo)結(jié)合氣候、生境等因素判定目標(biāo)種群應(yīng)處于穩(wěn)定期而非增長(zhǎng)期。相較而言,近年來(lái)對(duì)察隅縣森林群落的研究主要集中于種子區(qū)系研究[5]、云南松種群結(jié)構(gòu)、物種多樣性和群落特征等方面[6-7],而對(duì)于察隅縣天然針闊混交林的研究尚未見(jiàn)報(bào)道。

察隅縣是藏東南的重要組成部分,森林資源豐富,具有10多種國(guó)家級(jí)珍貴樹(shù)種[8],對(duì)藏東南生態(tài)安全屏障建設(shè)及維系當(dāng)?shù)匕傩丈?jì)具有重要意義。經(jīng)實(shí)地生態(tài)踏查后發(fā)現(xiàn),察隅縣天然針闊混交林內(nèi)中大徑級(jí)林木的冠幅普遍偏小,據(jù)經(jīng)驗(yàn)判斷,該群落可能存在一定的天然更新等問(wèn)題?；诖?本研究通過(guò)樣地調(diào)查,采用徑級(jí)結(jié)構(gòu)、靜態(tài)生命表、生存分析等方法對(duì)察隅縣天然針闊混交林3種主要喬木種群結(jié)構(gòu)進(jìn)行分析,旨在闡明針闊混交林的喬木種群發(fā)展趨勢(shì),為該地區(qū)的天然針闊混交林資源的保護(hù)、修復(fù)和可持續(xù)利用等工作提供基礎(chǔ)資料。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況

察隅縣位于西藏自治區(qū)東南部,屬橫斷山脈西段地帶的藏東南高山峽谷區(qū)?？偯娣e31 659 km2,平均海拔2 800 m,地勢(shì)由西北向東南傾斜,該地區(qū)屬亞熱帶濕潤(rùn)季風(fēng)氣候,溫和多雨[8],水系發(fā)達(dá),年均降水量1 134 mm,日照時(shí)間長(zhǎng),年均氣溫12 ℃,土壤以酸性棕壤為主,腐殖質(zhì)化過(guò)程明顯,土壤pH為4～6[9]。

試驗(yàn)樣地設(shè)置于藏東南察隅縣車因溝天然針闊混交林內(nèi)。林內(nèi)植物種類十分豐富,其中喬木層植物主要有察隅冷杉(Abieschayuensis),華山松(Pinusarmandii),糙皮樺(Betulautilis),灌木層植物主要有五角楓(Acerpictumsubsp.mono)、川西櫻桃(Prunustrichostoma)、滇結(jié)香(Edgeworthiagardner)等。草本層植物有毛葉吊鐘花(Enkianthusdeflexus)、偏翅唐松草(Thalictrumdelavayi)、扭瓦韋(Lepisoruscontortus)等。

1.2 研究方法

1.2.1 樣地設(shè)置與調(diào)查 選擇具有代表性的地段設(shè)置3塊50 m×50 m的固定樣地,即3個(gè)重復(fù)(C1、C2、C3),記錄樣地基本信息(表1)。以正東為X軸,正北為Y軸,建立坐標(biāo)系,并將每塊樣地劃分為4個(gè)25 m×25 m的調(diào)查單元,采用相鄰網(wǎng)格法對(duì)林內(nèi)喬木(基徑≥0.1 cm)及林下灌木進(jìn)行每木調(diào)查,記錄物種種名、基徑、胸徑、高度等信息。同時(shí)在每個(gè)樣地內(nèi)設(shè)置20個(gè)1 m×1 m的小樣方,通過(guò)抽樣法記錄草本信息,如種名、高度、蓋度等。

表1 樣地信息Table 1 Sample plot information

1.2.2 徑級(jí)、齡級(jí)劃分 參考任毅華等[4]的方法選取基徑和胸徑2個(gè)指標(biāo)對(duì)林內(nèi)喬木徑級(jí)進(jìn)行劃分。由于喬木樹(shù)種的年齡較難確定,在實(shí)際工作中多采用徑級(jí)代替齡級(jí)的方法[10],具體劃分標(biāo)準(zhǔn)見(jiàn)表2。因胸徑≥80 cm的數(shù)量較少,故將11～24徑級(jí)都?xì)w并于第Ⅺ齡級(jí)。

表2 徑級(jí)齡級(jí)劃分Table 2 Classification of diameter class and age class

1.2.3 靜態(tài)生命表的編制及存活曲線 各參數(shù)計(jì)算參考吳承禎等[11]的公式進(jìn)行,具體數(shù)據(jù)見(jiàn)表3。

表3 3種喬木種群生命表Table 3 Life table of 3 tree species

lx=(ax/a1)×1 000

(1)

dx=lx-lx+1

(2)

qx=(dx/lx)×100%

(3)

Lx=(lx+lx+1)/2

(4)

Tx=Lx+Lx+1+Lx+2+…+Lx+n

(5)

ex=Tx/lx

(6)

Kx=lnlx-lnlx+1

(7)

以齡級(jí)為橫坐標(biāo),lnlx為縱坐標(biāo),繪制喬木種群的存活曲線,分別采用指數(shù)函數(shù)Nx=N0e-bx和冪函數(shù)Nx=N0x-b模型檢驗(yàn)喬木種群的存活曲線類型[12]。

1.2.4 種群的生存分析 計(jì)算種群生存率(Sx)、累計(jì)死亡率(Fx)、死亡密度(fx)、危險(xiǎn)率(λx),并繪制生存率、累計(jì)死亡率、死亡密度和危險(xiǎn)率曲線[13]。

Sx=P1×P2×…×Pi

(8)

Fx=1-Sx

(9)

(10)

(11)

式中:Pi為存活率;hi為齡級(jí)寬度。

2 結(jié)果與分析

2.1 種群的徑級(jí)結(jié)構(gòu)

樣地內(nèi)共有察隅冷杉、華山松、糙皮樺3種喬木559株,其數(shù)量順序?yàn)椴煊缋渖?43%)>華山松(40%)>糙皮樺(17%)。徑級(jí)統(tǒng)計(jì)結(jié)果表明(圖1):察隅冷杉呈雙峰形分布,1徑級(jí)數(shù)量最多,占種群整體29%,胸徑≥10 cm株數(shù)僅占34%,第2峰值在第8徑級(jí),此外缺失第15～23徑級(jí);華山松1～4徑級(jí)占種群總數(shù)量66%,5～11徑級(jí)呈波浪形分布,缺失14、15、17徑級(jí),同察隅冷杉相似,在4徑級(jí)之后個(gè)體數(shù)驟減,且數(shù)量在徑級(jí)上的分布呈無(wú)規(guī)律波動(dòng);糙皮樺只有7個(gè)徑級(jí),且胸徑均<50 cm,胸徑≥10 cm的株數(shù)僅占種群整體31%。表明3個(gè)種群有一定的更新能力,但更新后勁不足,中大徑級(jí)個(gè)體數(shù)偏少,且波動(dòng)性較大,種群呈不穩(wěn)定趨勢(shì)。

圖1 3種喬木種群徑級(jí)結(jié)構(gòu)Fig.1 Diameter class structure of 3 tree populations

2.2 種群的靜態(tài)生命表

3個(gè)種群的靜態(tài)生命表表明(表3),察隅冷杉隨著齡級(jí)的增加,標(biāo)準(zhǔn)化存活數(shù)在Ⅰ-Ⅱ齡級(jí)迅速下降,Ⅱ-Ⅲ齡級(jí)略降,Ⅲ-Ⅴ齡級(jí)又急速下降,Ⅴ齡級(jí)后雖有波動(dòng),但整體呈下降趨勢(shì);生命期望值隨著齡級(jí)增大呈先增大后減小的趨勢(shì),Ⅶ齡級(jí)時(shí)達(dá)到峰值。華山松隨齡級(jí)增加,標(biāo)準(zhǔn)化存活數(shù)在Ⅰ-Ⅱ齡級(jí)迅速下降,Ⅱ-Ⅳ齡級(jí)緩慢下降,Ⅳ-Ⅴ齡級(jí)又大幅度下降,Ⅴ齡級(jí)后,除Ⅵ-Ⅶ、Ⅸ-Ⅺ齡級(jí)上升外,其余齡級(jí)均呈下降趨勢(shì);生命期望值隨著齡級(jí)增大表現(xiàn)出一定的波動(dòng),在Ⅴ、Ⅵ、Ⅸ齡級(jí)分別達(dá)到峰值。糙皮樺隨著齡級(jí)的增加,Ⅰ-Ⅱ齡級(jí)標(biāo)準(zhǔn)化存活數(shù)同前2個(gè)種群一樣迅速下降,Ⅱ-Ⅲ緩慢下降,Ⅲ-Ⅳ上升后隨之急劇下降;生命期望值隨齡級(jí)增大呈先增大后減小的趨勢(shì),在Ⅲ齡級(jí)達(dá)到峰值。表明察隅冷杉與華山松在中齡級(jí)具備較高的生存期望,糙皮樺在幼齡級(jí)具有相對(duì)較高的生存期望。

2.3 喬木種群生存力

2.3.1 存活曲線 分析3個(gè)種群存活曲線(圖2)可知,3個(gè)種群標(biāo)準(zhǔn)化存活個(gè)體數(shù)對(duì)數(shù)值在Ⅰ齡級(jí)時(shí)均達(dá)到峰值,隨齡級(jí)增大,察隅冷杉標(biāo)準(zhǔn)化存活數(shù)對(duì)數(shù)值除Ⅶ-Ⅷ齡級(jí)略有上升外,總體呈均勻下降趨勢(shì);華山松標(biāo)準(zhǔn)化存活數(shù)對(duì)數(shù)值總體呈現(xiàn)先降低后上升的趨勢(shì),最低值出現(xiàn)在Ⅸ齡級(jí)上,但曲線存在較大波動(dòng);糙皮樺標(biāo)準(zhǔn)化存活數(shù)對(duì)數(shù)值經(jīng)歷了Ⅰ-Ⅲ齡級(jí)下降、Ⅲ-Ⅳ齡級(jí)上升和Ⅳ-Ⅶ齡級(jí)再下降3個(gè)階段。

圖2 3個(gè)種群存活曲線Fig.2 Survival curves of 3 populations

采用2種數(shù)學(xué)模型分別對(duì)各種群的存活曲線進(jìn)行擬合檢驗(yàn)(表4),通過(guò)對(duì)比R2察隅冷杉與糙皮樺存活曲線更趨近直線型(Deevey-Ⅱ型),表明在各齡級(jí)階段死亡率相似。華山松存活曲線更趨近直線型(Deevey-Ⅲ型),表明高死亡率集中在幼齡階段。

表4 3種喬木種群存活曲線的擬合方程Table 4 Fitting equations of survival curve of 3 tree species

2.3.2 死亡率與消失率曲線 3個(gè)種群死亡率和消失率曲線(圖3)變化走向相似,但變化幅度有所差異,消失率一直略大于死亡率。察隅冷杉死亡率和消失率曲線在Ⅰ-Ⅵ齡級(jí)呈無(wú)規(guī)律波動(dòng),分別在Ⅳ、Ⅵ齡級(jí)出現(xiàn)相對(duì)較高值,在Ⅵ-Ⅶ齡級(jí)陡然下降,Ⅶ齡級(jí)時(shí)達(dá)到最低值,Ⅶ-Ⅸ齡級(jí)緩慢上升后在Ⅹ齡級(jí)達(dá)到較高值。華山松死亡率和消失率曲線總體呈無(wú)規(guī)律波動(dòng),在Ⅰ-Ⅷ齡級(jí)呈先降后升的往復(fù)波動(dòng)趨勢(shì),分別在Ⅰ、Ⅳ、Ⅷ齡級(jí)達(dá)到相對(duì)較高值,隨后Ⅷ-Ⅹ齡級(jí)呈先降后升的趨勢(shì),其中Ⅸ齡級(jí)時(shí)達(dá)到最低值。糙皮樺死亡率和消失率總體呈先降后升的趨勢(shì),除在Ⅱ、Ⅲ齡級(jí)出現(xiàn)較低值外,其余齡級(jí)均處于較高值。因本研究將察隅冷杉與華山松11～24徑級(jí)的數(shù)量都?xì)w并入Ⅺ齡級(jí),故2個(gè)種群Ⅹ齡級(jí)的死亡率與消失率值較小。3個(gè)種群均多次達(dá)到較高的死亡率與消失率,呈現(xiàn)波動(dòng)不定的趨勢(shì),說(shuō)明3個(gè)種群始終受到相當(dāng)程度的環(huán)境篩選和競(jìng)爭(zhēng)壓力,處于極不穩(wěn)定狀態(tài),種群發(fā)展?fàn)顩r差。

圖3 3個(gè)種群死亡率與消失率曲線Fig.3 Mortality and disappearance rate curves of 3 populations

2.3.3 喬木種群的生存分析 對(duì)3個(gè)種群生存函數(shù)進(jìn)行分析,結(jié)果表明(圖4),由于3個(gè)種群存在死亡率為負(fù)值的情況,因此3個(gè)種群生存率與累計(jì)死亡率2種曲線并非呈單調(diào)上升或下降趨勢(shì),且二者為互補(bǔ)關(guān)系。察隅冷杉在Ⅱ-Ⅲ齡級(jí)間達(dá)到平衡狀態(tài),從Ⅵ齡級(jí)開(kāi)始,生存率和累計(jì)死亡率曲線趨于緩和,說(shuō)明種群開(kāi)始出現(xiàn)衰退趨勢(shì);種群死亡密度在初期(Ⅰ-Ⅲ齡級(jí))和中后期(Ⅵ-Ⅷ齡級(jí))波動(dòng)較大,在中期(Ⅲ-Ⅵ齡級(jí))趨于平緩;種群危險(xiǎn)率經(jīng)歷了Ⅰ-Ⅱ齡級(jí)的急降、Ⅱ-Ⅵ齡級(jí)的平緩、Ⅵ-Ⅶ齡級(jí)的急降、Ⅶ-Ⅹ齡級(jí)的緩慢上升4個(gè)階段。華山松累積死亡率始終高于生存率,所以2條曲線無(wú)交叉點(diǎn),2條曲線從Ⅳ齡級(jí)開(kāi)始緩和,即有衰退趨勢(shì);死亡密度與危險(xiǎn)率總體均呈先急降后平緩再上升的趨勢(shì)。糙皮樺生存率在Ⅰ-Ⅲ齡級(jí)間存在較大波動(dòng),在Ⅲ-Ⅴ齡級(jí)間持續(xù)下降,之后趨于平緩,累計(jì)死亡率與之互補(bǔ),說(shuō)明種群從第Ⅴ齡級(jí)開(kāi)始趨于衰退;死亡密度與危險(xiǎn)率總體均呈先急劇下降后緩慢上升再緩慢下降的波動(dòng)趨勢(shì)?？偟膩?lái)看,3個(gè)種群均在中齡級(jí)進(jìn)入衰退期,且死亡密度與危險(xiǎn)率波動(dòng)性大,表明3個(gè)種群齡級(jí)結(jié)構(gòu)相對(duì)不穩(wěn)定,抗外界干擾能力較差。

圖4 3個(gè)喬木種群的生存分析Fig.4 Survival analysis of 3 tree populations

3 結(jié)論與討論

3.1 結(jié)論

察隅冷杉、華山松個(gè)體數(shù)主要集中在1～4徑級(jí),且缺失較多徑級(jí),糙皮樺僅在1～7徑級(jí)有數(shù)量分布,無(wú)中大徑級(jí)林木。

靜態(tài)生命表、存活曲線與生存分析表明,察隅冷杉與糙皮樺的存活曲線均為Deevey-Ⅱ型,即各齡級(jí)死亡率相似;華山松的存活曲線為Deevey-Ⅲ型,說(shuō)明該種群高死亡率發(fā)生在早期。3個(gè)種群均從中齡級(jí)開(kāi)始衰退,齡級(jí)結(jié)構(gòu)相對(duì)不穩(wěn)定,抗外界干擾能力較差。

察隅冷杉、華山松與糙皮樺雖有較高的幼苗儲(chǔ)備,但更新后勁不足,中大齡級(jí)數(shù)量得不到補(bǔ)充,群落處于相對(duì)不穩(wěn)定狀態(tài)。綜合分析藏東南察隅縣天然針闊混交林的種群結(jié)構(gòu)特征,對(duì)于理解不同種群在資源環(huán)境下的適應(yīng)機(jī)制、物種的天然更新及保護(hù)和高原生態(tài)保持與恢復(fù)等工作具有重要意義。

3.2 討論

3.2.1 喬木樹(shù)種的種群結(jié)構(gòu)特征 種群的徑級(jí)結(jié)構(gòu)是反映群落的演替過(guò)程以及穩(wěn)定維持狀況重要指標(biāo)之一[14]。本研究發(fā)現(xiàn),察隅冷杉與華山松雖在1～4徑級(jí)數(shù)量占各種群總數(shù)比例均較大,但從4徑級(jí)之后,呈現(xiàn)明顯的減少趨勢(shì),大徑級(jí)數(shù)量占比均較低,缺失較多中大徑級(jí)。說(shuō)明2個(gè)種群雖具有充足的幼苗儲(chǔ)備,但更新成大樹(shù)的林木數(shù)量較少,可能與環(huán)境條件及物種的生物學(xué)特性有關(guān)。本研究區(qū)域草本蓋度較高,有研究表明,草本植物雖可能在一定程度上有助于改善微生境,但多數(shù)情況下會(huì)與更新幼苗發(fā)生激烈的種間競(jìng)爭(zhēng),抑制林下幼苗生長(zhǎng)[15];另外,調(diào)查區(qū)域內(nèi)灌木種群有28種共1 276株。在喬木生長(zhǎng)階段,灌木作為生物鄰體與幼苗、幼樹(shù)生長(zhǎng)有著密切關(guān)系,灌木種群與更新林木爭(zhēng)奪所需的空間、光照等資源,導(dǎo)致林下更新困難。察隅冷杉與華山松1～4徑級(jí)個(gè)體數(shù)緩慢下降,4徑級(jí)之后急速下降,說(shuō)明種子的萌發(fā)率高,但幼苗幼樹(shù)的存活率較低,可能與環(huán)境篩選有關(guān),而這種篩選可能只對(duì)小徑級(jí)林木起限制作用。察隅冷杉與華山松4徑級(jí)后數(shù)量存在波動(dòng),且中大徑級(jí)缺失較多,說(shuō)明該森林生態(tài)系統(tǒng)可能經(jīng)歷過(guò)一些干擾,如異常氣候、病蟲(chóng)害等自然災(zāi)害,但具體原因還需進(jìn)一步深入研究。糙皮樺小徑級(jí)個(gè)體數(shù)比例大,中徑級(jí)占比少,缺乏大徑級(jí),可能是因?yàn)樵摲N群處于衰退時(shí)期。

3.2.2 喬木樹(shù)種的靜態(tài)生命表特征 眾多研究表明,有限的資源和空間往往成為種群更新的限制因子[16],本研究中3個(gè)種群的中幼齡個(gè)體存在種內(nèi)種間競(jìng)爭(zhēng),因而受環(huán)境影響更明顯。由靜態(tài)生命表可見(jiàn),察隅冷杉與華山松幼齡級(jí)和大齡級(jí)生存期望值均較低,可能與種內(nèi)種間競(jìng)爭(zhēng)以及個(gè)體生命力的衰退有關(guān)。糙皮樺除在Ⅱ、Ⅲ齡級(jí)具備較高生命期望值外,其余齡級(jí)生存期望值均較低,且各齡級(jí)生命期望值均低于察隅冷杉與華山松,可能是因?yàn)椴谄逵酌绲母隆⑸L(zhǎng)依賴于林隙斑塊[17],而研究區(qū)內(nèi)大齡級(jí)林木數(shù)量較少,林隙較為發(fā)達(dá),為糙皮樺幼苗更新提供了有利條件,故該階段生存期望在整個(gè)生命周期中相對(duì)較高。隨著時(shí)間推移,冠幅生長(zhǎng)需要更多的生存空間,但因處于察隅冷杉與華山松主林層之下,導(dǎo)致糙皮樺種群生存期望值越來(lái)越低,隨著群落演替,糙皮樺將有可能被淘汰。擬合存活曲線可知,華山松種群符合Deevey-Ⅲ型,與姚慧芳等[18]在波密崗鄉(xiāng)對(duì)華山松種群結(jié)構(gòu)研究結(jié)果一致,而察隅冷杉與糙皮樺符合Deevey-Ⅱ型,結(jié)合種群死亡率與消失率曲線發(fā)現(xiàn),3個(gè)種群均出現(xiàn)多次死亡峰值,穩(wěn)定性均較差。華山松可能由于幼齡級(jí)抵抗力弱,經(jīng)歷了環(huán)境篩選、種內(nèi)種間競(jìng)爭(zhēng)后大量Ⅰ齡級(jí)幼苗死亡,而察隅冷杉屬于耐陰樹(shù)種,并未在Ⅰ齡級(jí)出現(xiàn)死亡峰值。隨著種群生長(zhǎng),察隅冷杉與華山松因存在與灌木層的種間競(jìng)爭(zhēng)、密度制約效應(yīng)等,致使幼苗均在中齡級(jí)出現(xiàn)了相對(duì)較高的死亡率,最后這2個(gè)種群因生理衰老、病蟲(chóng)害、自然災(zāi)害等影響導(dǎo)致生長(zhǎng)發(fā)育遇到瓶頸,再次出現(xiàn)了較高的死亡率。糙皮樺可能因?qū)儆陉?yáng)性闊葉樹(shù)種,且生存于林下層,所以整個(gè)生命周期均受到強(qiáng)烈的環(huán)境篩選與資源競(jìng)爭(zhēng)的壓力,各齡級(jí)均有較高的死亡率。對(duì)3個(gè)種群4個(gè)生存函數(shù)分析可知,3種喬木均從中齡級(jí)開(kāi)始衰退,與徑級(jí)結(jié)構(gòu)、靜態(tài)生命表和存活曲線的分析結(jié)果相統(tǒng)一。

3.2.3 天然針闊混交林保護(hù)與恢復(fù)措施 根據(jù)藏東南察隅縣天然針闊混交林的生態(tài)環(huán)境以及干擾情況,加強(qiáng)對(duì)察隅冷杉、華山松及糙皮樺的保護(hù)和撫育是其可持續(xù)發(fā)展的關(guān)鍵。本研究區(qū)內(nèi)3個(gè)喬木種群的幼苗充足,可以滿足群落發(fā)展,但中大徑級(jí)林木較少,說(shuō)明幼苗更新受限,可能與林下植被有關(guān),應(yīng)通過(guò)人工干預(yù)措施改善幼苗的生存環(huán)境,提高幼苗存活率,選擇性地伐掉“老、弱、病、殘”等多余個(gè)體,使林下小徑級(jí)林木更多地進(jìn)入林冠層,以維持察隅縣針闊混交林內(nèi)種群存續(xù)。