玉米器官生長相關(guān)性對(duì)水分脅迫的響應(yīng)

時(shí)晴晴，李 炎，王仰仁

（天津農(nóng)學(xué)院水利工程學(xué)院，天津 300392）

0 引 言

植物體的各個(gè)部分，既有精細(xì)的分工又有緊密的聯(lián)系，不同器官之間相互協(xié)調(diào)又相互制約，從而形成統(tǒng)一的有機(jī)整體，這種既相互協(xié)調(diào)又相互制約的關(guān)系，被稱作相關(guān)性[1]。生長相關(guān)性是作物生長的重要特性，是作物生長模擬的重要過程，對(duì)于增加作物產(chǎn)量和改進(jìn)作物的株形結(jié)構(gòu)，提高作物的經(jīng)濟(jì)指數(shù)均具有重要作用。然而在水分供應(yīng)不足的情況下，作物根、莖、葉、籽粒的生長均會(huì)受到不同程度的影響。對(duì)于莖、葉的生長情況，普遍認(rèn)為水分脅迫會(huì)抑制莖、葉的生長[2,3]，對(duì)于根的生長情況，一定程度的水分脅迫會(huì)使光合產(chǎn)物向根系轉(zhuǎn)化，從而促進(jìn)根系生長[4]，但是在水分脅迫較嚴(yán)重時(shí)，根系的生長便會(huì)受到嚴(yán)重的阻礙[4-6]。水分脅迫不僅影響單個(gè)器官自身的生長發(fā)育進(jìn)程，對(duì)各器官之間的生長相關(guān)性也有明顯的影響。根冠功能平衡假定[7]認(rèn)為根冠之間存在互相依賴又互相競(jìng)爭(zhēng)的功能平衡關(guān)系。Davidson[6]提出用根冠的活性來表達(dá)根冠功能均衡關(guān)系，王仰仁[8]基于此，引入根冠比得出表示根冠功能平衡關(guān)系的表達(dá)式。趙君霞[9]以根重和根冠比描述冬小麥根系的生長，研究了不同氮素和水分供應(yīng)條件下，冬小麥幼苗生長及其氮素吸收、同化的生理和分子響應(yīng)。周立峰[10]以土壤水分及NO3-的均勻度為為指標(biāo)，描述春玉米冠層和根系生長，從而分析春玉米的根冠相關(guān)性。研究作物器官生長相關(guān)性對(duì)分析光合產(chǎn)物在器官間的分配具有重大貢獻(xiàn)。劉志良[11]分析研究作物器官質(zhì)量之間的數(shù)量關(guān)系對(duì)灌水施肥等栽培措施的反應(yīng)，并將其引入作物生長模型，進(jìn)而用于智能化栽培管理。此外，一些學(xué)者通過給出相應(yīng)模型，分析了水分脅迫條件下，光合產(chǎn)物的分配比例和轉(zhuǎn)移率的變化[12]。目前，國內(nèi)外學(xué)者在作物生長相關(guān)性對(duì)水分養(yǎng)分脅迫響應(yīng)的研究，只在根冠比方面有少量報(bào)道，對(duì)于莖葉比、粒莖比之間的描述研究較少[13]。李炎[14]以莖葉比、粒莖比和根冠比作為小麥生長相關(guān)性的描述，用數(shù)理統(tǒng)計(jì)檢驗(yàn)方法，對(duì)水分養(yǎng)分脅迫條件下的小麥各主要器官生長之間的相關(guān)性進(jìn)行了分析，但并未進(jìn)行定量分析。豆靜靜[15]在此基礎(chǔ)上，通過構(gòu)建生長相關(guān)性模型，對(duì)冬小麥各器官生長相關(guān)性進(jìn)行了定量分析。本研究以玉米為研究對(duì)象，分析器官形態(tài)或質(zhì)量之間的數(shù)量關(guān)系以及生長相關(guān)性對(duì)灌水施肥等栽培措施的反應(yīng)，并以莖葉比、粒莖比和根冠比為指標(biāo)，分析建立作物生長相關(guān)性模型，為光合產(chǎn)物分配及作物智能化栽培管理提供依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況

霍泉試驗(yàn)田（E111°46'，N36°17'，海拔529 m）位于山西省臨汾市洪洞縣，文峪河試驗(yàn)田（E112°01'，N37°28'，海拔788.2 m）位于山西省呂梁市文水縣，見圖1。兩站均屬于暖溫帶大陸性氣候，多年平均氣溫分別為12.4 ℃、10.1 ℃，多年平均降雨量分別為439.3 mm、453.5 mm，均為中等肥力。土壤質(zhì)地分別為輕壤土、中壤土。以20 cm 分層進(jìn)行測(cè)試，測(cè)試結(jié)果為：0～100 cm 的平均土壤容重分別為1.46 g/cm3、1.38 g/cm3，田間持水量分別為24.6%、23.4%（質(zhì)量比），霍泉地下水埋深較淺，年內(nèi)變化于4～5 m、文峪河地下水埋深較深，大于10 m。

圖1 研究區(qū)所在地位置圖Fig.1 Location map of the study area

1.2 處理設(shè)計(jì)

1.2.1 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

本試驗(yàn)玉米底肥采用復(fù)合肥，水表測(cè)試灌水量，種植模式霍泉試驗(yàn)站為夏玉米，文峪河試驗(yàn)站為春玉米。根據(jù)玉米生長發(fā)育規(guī)律，把玉米整個(gè)生育期劃分為發(fā)芽出苗期、苗期、拔節(jié)期、抽雄期、灌漿成熟期5個(gè)階段，并進(jìn)行試驗(yàn)設(shè)計(jì)。除了文峪河2019 年設(shè)置4 個(gè)處理以外，其他年份均設(shè)置6 個(gè)處理，每個(gè)處理設(shè)3個(gè)重復(fù)，各處理施肥量相同。為了更好的反映水分脅迫對(duì)作物生長的影響，本研究?jī)H采用灌水較多的處理（T1）和不灌水處理（T2）做分析，見表1，為了結(jié)合生產(chǎn)情況，每年試驗(yàn)過程中選擇了當(dāng)?shù)剞r(nóng)戶普遍使用的品種。

表1 玉米生長期灌水處理設(shè)計(jì)表Tab.1 Design and treatment table of irrigation in corn growing period

1.2.2 測(cè)試項(xiàng)目與方法

測(cè)試項(xiàng)目主要包括氣象因素、土壤含水率和生長速率，測(cè)試方法如下：

氣象觀測(cè)采用自動(dòng)氣象儀和人工觀測(cè)相結(jié)合的方式。氣溫、地溫、風(fēng)速、日照等采用自動(dòng)氣象儀觀測(cè)。降雨量及蒸發(fā)量采用人工觀測(cè)，以上均為逐日值。

土壤含水量采用烘干稱重法測(cè)定，每旬測(cè)定一次，并于播種、收獲、作物各生育期起始時(shí)間、灌水前后、較大降水（日降水量大于等于30 mm）后加測(cè)，測(cè)試深度分0～20、20～40、40～60、60～80、80～100 cm 5個(gè)層次。

玉米的生長速率全生育期測(cè)定5～8次。夏玉米在播種25 d后開始觀測(cè)，15～20 d 觀測(cè)一次，春玉米在播種15 d 后開始觀測(cè)，大致10 d 觀測(cè)一次。觀測(cè)項(xiàng)目主要包括株數(shù)、株高、葉面積、莖粗、莖重、葉重、穗重、根重（根重測(cè)定是以玉米植株為中心，劃一個(gè)分別以行距、株距為長寬的矩形，作為生長速率測(cè)定的開挖剖面）、籽粒重等，其中莖重、葉重、根重和葉面積數(shù)值取各處理3個(gè)重復(fù)的平均值。

1.3 生長相關(guān)性的表示

作物生長相關(guān)性是指作物器官，包括地上部分和地下部分生長的相關(guān)性，可采用莖葉比（Ksl）、粒莖比（Kse）、根冠比（A）表示。其中，Ksl= Ws/Wl，Kse= We/Ws，A = Wr/(Ws+Wl+ We)，Ksl、Kse、A 分別為莖葉比、粒莖比和根冠比，Ws、Wl、We、Wr分別為作物莖稈、葉片、籽粒、根的干物質(zhì)重（g/株）。

1.4 作物相對(duì)發(fā)育期的計(jì)算

本研究在分析莖葉比、粒莖比和根冠比隨時(shí)間變化過程中，采用相對(duì)發(fā)育期RDS（relative development stage）來表示生長時(shí)間：

式中：RDSi表示作物第i 日的相對(duì)發(fā)育期；DDTi和DDTi+1分別為第i 日和i + 1 日的有效積溫，℃；為第i 日的日平均溫度，℃；T0為玉米生長的最低溫度，℃；春玉米和夏玉米均取T0=5；i為從播種日算起的天數(shù)；n為生育期總天數(shù)。

1.5 生長相關(guān)性對(duì)水分脅迫反應(yīng)的表示

1.5.1 水分脅迫系數(shù)的表示

本文用蒸發(fā)蒸騰量與同期潛在蒸發(fā)蒸騰量的比值作為水分脅迫的指標(biāo)，用式（3）計(jì)算水分脅迫系數(shù)。

武陵山鄉(xiāng)場(chǎng)鎮(zhèn)為武陵山鄉(xiāng)人民政府所在地，集鎮(zhèn)規(guī)劃區(qū)面積2.7平方公里，建成區(qū)面積0.36平方公里，集鎮(zhèn)常住人口2000余人，鄉(xiāng)政府已投入2000余萬元進(jìn)行場(chǎng)鎮(zhèn)建設(shè)。具備一定的建設(shè)基礎(chǔ)及社會(huì)服務(wù)功能，武陵山鄉(xiāng)山川秀美、物產(chǎn)豐富，是“旅游名鄉(xiāng)”。

式中：Ksi為第i 時(shí)段的水分脅迫系數(shù)；σ 為水分脅迫指數(shù)；Ki為累計(jì)蒸散量的相對(duì)值，表示不同處理下的自播種日至計(jì)算日的實(shí)際蒸發(fā)蒸騰量之和，mm；表示自播種日至計(jì)算日的潛在蒸發(fā)蒸騰量之和，mm。

式中：i表示計(jì)算時(shí)段編號(hào)；H表示土壤含水率測(cè)試深度，cm；θi-1、θi分別為第i 時(shí)段始、末土壤的體積含水率，cm3/cm3；Pi表示i 時(shí)段內(nèi)降水量，mm；Mi表示i 時(shí)段內(nèi)灌溉水量，mm；時(shí)段起止日期與作物生長速率測(cè)試日期相同。

ETmi采用FAO-56[16]推薦的單作物系數(shù)法計(jì)算，見式（5）：

式中：ET0i為參考作物蒸散量，mm/d，采用FAO-56[16]推薦的公式計(jì)算；Kci為作物系數(shù)，采用文獻(xiàn)[17]推薦的初始生長期、快速發(fā)育期、發(fā)育中期和成熟期4個(gè)階段作物系數(shù)值，對(duì)于春玉米，其值分別為0.33、0.33～1.14、1.14、和1.14～0.35，對(duì)于夏玉米，其值分別為0.63、0.63～1.14、1.14 和1.14～0.57，快速發(fā)育期、成熟期采用插值法確定逐日的作物系數(shù)值。

1.5.2 充分供水條件下作物生長相關(guān)性隨時(shí)間變化規(guī)律

分析表明，莖葉比、粒莖比、根冠比隨時(shí)間變化分別呈S形曲線、指數(shù)函數(shù)曲線、冪函數(shù)曲線，見式（6）～式（8）。

式中：Kslmi、Ksemi、Ami分別為無水分脅迫條件下莖葉比、粒莖比、根冠比；a、b、c、k 為待定參數(shù)，不同的生長相關(guān)性有不同的參數(shù)值；其他符號(hào)意義同上。

式中：Ksli、Ksei、Ai分別為水分脅迫條件下的莖葉比、粒莖比、根冠比；其他符號(hào)意義同上。

1.6 玉米生長相關(guān)性模型參數(shù)的確定

本研究T1 處理為經(jīng)驗(yàn)灌水，無法保證全生育期每個(gè)階段均為充分供水狀態(tài)，因此不能直接采用T1 處理的測(cè)試數(shù)據(jù)確定玉米生長相關(guān)性隨時(shí)間變化規(guī)律的參數(shù)。為此，采用式（9）～式（11）同時(shí)確定水分脅迫指數(shù)（σ）和生長相關(guān)性模型的參數(shù)（a、b、c、k）。假定水分脅迫指數(shù)σ 不隨年份和玉米生長發(fā)育期變化，不同生長相關(guān)性有不同的σ 值。以誤差平方和最小為目標(biāo)函數(shù)[式（12）～式（14）]，選擇若干組參數(shù)初始值，利用EXCEL 中提供的規(guī)劃求解工具，求得σ、a、b、c、k，并用相關(guān)性系數(shù)R2[18]和平均相對(duì)誤差來評(píng)價(jià)模型擬合精度。

式中：j 為全部年份、處理計(jì)算的莖葉比的編號(hào)；n 為全部年份、處理測(cè)試的個(gè)數(shù)；Kslj為利用實(shí)際測(cè)試的莖重和葉重計(jì)算的莖葉比；Ksej為利用實(shí)際測(cè)試的莖重和籽粒重計(jì)算的粒莖比；Aj為利用實(shí)際測(cè)試的地下部干重和地上部干重計(jì)算的根冠比；Kslj、Ksej、Aj稱為實(shí)測(cè)值；稱為模擬值，分別利用式（9）、式（10）、式（11）計(jì)算得到。

2 結(jié)果與分析

2.1 水分脅迫對(duì)玉米生長過程、產(chǎn)量和耗水量的影響

表2 是根據(jù)干物質(zhì)測(cè)定時(shí)段，利用式（3）計(jì)算得出的水分脅迫系數(shù)，其中霍泉在苗期、拔節(jié)期和抽雄期各測(cè)試1 次，灌漿成熟期測(cè)2～3 次，文峪河在拔節(jié)期測(cè)試1 次，抽雄期測(cè)試2 次，灌漿成熟期測(cè)試2～5 次。從表2 可以看出，所有年份都存在不同程度的水分脅迫，霍泉2016 年是兩站6 年中，水分脅迫程度最小的年份，多數(shù)階段脅迫系數(shù)都為1；霍泉2017、2019 年和文峪河2019 年T2 處理全生育期每個(gè)階段都有水分脅迫且脅迫系數(shù)普遍較小，受水分脅迫較大；霍泉2016 年和2018 年都是在抽雄灌漿期有較大程度的水分脅迫。文峪河2018 年，在拔節(jié)期有顯著的水分脅迫。

表2 水分脅迫系數(shù)匯總表Tab.2 Summary table of water and nutrient stress coefficients

根據(jù)0～1 m土層的水量平衡方程計(jì)算玉米全生育期的耗水量，計(jì)算過程中未考慮深層滲漏損失水量和深層土壤水對(duì)根系層的補(bǔ)給量，結(jié)果見表3。表中兩個(gè)處理的產(chǎn)量比值用來表示水分的脅迫程度。從產(chǎn)量比值可以看出霍泉2019 年是最小的，為0.496，兩處理間差異性顯著，為0.012（p＜0.05），同時(shí)該年全生育期降雨量也最小，為195.5 mm，表明2019 年水分脅迫程度最大；其次比值較小的是霍泉2017 年，為0.528，兩處理間差異性極顯著，為0.034（p＜0.05），但其降雨量是最大的，為415.5 mm，這與全生育期70%左右的降雨量分布在需水量不大的前中期有關(guān)；霍泉2016 年比值最大，水分脅迫最??；與水分脅迫系數(shù)分析結(jié)果一致。從耗水量看，每年T2處理都比T1處理小，表明每年都有不同程度的脅迫。

表3 玉米產(chǎn)量、耗水量、降雨量關(guān)系試驗(yàn)結(jié)果匯總表Tab.3 Summary table of test results of the relationship between corn yield， water consumption and rainfall

2.2 玉米生長相關(guān)性隨時(shí)間的變化過程

試驗(yàn)在自然田間條件下進(jìn)行，定時(shí)定量灌溉，所以莖和葉生長過程中，無論是高水還是零水均遭受了不同程度水分脅迫的影響，相應(yīng)的莖葉比也受到了影響，采用式（9）對(duì)莖葉比進(jìn)行了修正，得到了無水分脅迫條件下的莖葉比。圖2為無水分脅迫條件下的莖葉比隨時(shí)間的變化過程。由圖2可以看出，莖葉比隨時(shí)間呈現(xiàn)S 形變化趨勢(shì)，初中期隨時(shí)間快速增加，后期增加速度變緩。因此選擇了式（6）描述莖葉比隨時(shí)間的變化過程，采用無水分脅迫條件下的莖葉比進(jìn)行擬合分析，得到了模型參數(shù)，見表4。擬合曲線見圖2。由圖2 可知，霍泉的點(diǎn)較為均勻的分布于曲線的兩側(cè)，而文峪河前期較為集中，后期較為分散，主要原因可能是霍泉夏玉米前期溫度高，生長較快，前期和中后期的測(cè)試值均較多。文峪河前期溫度低，生長慢，測(cè)試取樣值主要集中在中后期。

圖2 莖葉比隨時(shí)間變化圖Fig.2 The stem-to-leaf ratio versus time

表4 水分脅迫指數(shù)及參數(shù)匯總表Tab.4 Summary table of water and nutrient stress index and parameters

同理，采用式（10）對(duì)粒莖比進(jìn)行修正，得到了無水分脅迫條件下的粒莖比。圖3為無水分脅迫條件下的粒莖比隨時(shí)間的變化過程。由圖3可以看出，粒莖比隨時(shí)間呈指數(shù)函數(shù)變化，因此選擇了式（7）描述粒莖比隨時(shí)間的變化過程，采用無水分脅迫條件下的粒莖比進(jìn)行擬合分析，得到了模型參數(shù)，見表4。擬合曲線見圖3。由圖3 可知，兩站粒莖比的點(diǎn)都均勻分布在曲線的兩側(cè)，對(duì)于文峪河站，是因?yàn)橄啾扔谇o葉比，籽粒在中后期出現(xiàn)，所以粒莖比在后期測(cè)試值較多，且較為集中。

圖3 粒莖比隨時(shí)間變化圖Fig.3 The grain-to-stem ratio with time

由于霍泉試驗(yàn)站對(duì)玉米根系測(cè)定數(shù)據(jù)較少，無法分析根冠比隨時(shí)間變化的過程，因而圖4只給出了文峪河2018、2019兩年根冠比隨RDS 變化過程圖，采用式（11）對(duì)根冠比進(jìn)行修正，得到了無水分脅迫條件下的根冠比。圖4為無水分脅迫條件下的根冠比隨時(shí)間的變化過程。由圖4可以看出，根冠比隨時(shí)間呈現(xiàn)冪函數(shù)曲線變化，初中期隨時(shí)間快速減少，后期變緩，因此選擇了式（8）描述根冠比隨時(shí)間的變化過程，采用無水分脅迫條件下的根冠比進(jìn)行擬合分析，得到了模型參數(shù)，見表4。擬合曲線見圖4。文峪河修正后的根冠比測(cè)試值均勻的分布在模擬曲線的兩側(cè)，是因?yàn)楦岛凸趯釉谇捌诤椭泻笃诘臏y(cè)試值均較多。

圖4 根冠比隨時(shí)間變化圖Fig.4 The root-shoot ratio with time

玉米生長相關(guān)性對(duì)水分脅迫的響應(yīng)程度，用σ 表示[式（3）]。由表4 可以看出，對(duì)于霍泉試驗(yàn)站，粒莖比的σ 值為0.065，較莖葉比的σ 值大，表明水分脅迫對(duì)粒莖比的影響大于對(duì)莖葉比的影響；對(duì)于文峪河試驗(yàn)站，根冠比的σ 值最大，為0.166，表明水分脅迫對(duì)根冠比的影響最大；對(duì)于兩站整體來說，水分脅迫對(duì)霍泉夏玉米和文峪河春玉米的莖葉比影響均較小，對(duì)霍泉夏玉米粒莖比的影響較文峪河春玉米大?；羧o葉比、粒莖比和文峪河根冠比的實(shí)測(cè)值與模擬值的相關(guān)系數(shù)均在0.8以上，達(dá)到極顯著水平（p＜0.01），擬合精度均較高。文峪河莖葉比和粒莖比的相關(guān)系數(shù)R2均小于霍泉的R2，但也在0.6以上，達(dá)到極顯著水平。

3 討 論

本研究利用山西霍泉站連續(xù)四年和文峪河站連續(xù)兩年的資料，分析了玉米生長相關(guān)性對(duì)水分脅迫的反應(yīng)，并由此建立了玉米生長相關(guān)性隨時(shí)間變化的模型。

本研究提出了玉米水分脅迫指數(shù)σ 描述水分脅迫對(duì)生長相關(guān)性的影響，王仰仁[8]在研究作物各器官的分配系數(shù)時(shí)，只是提出了莖葉比、粒莖比和根冠比，沒有分析相關(guān)性對(duì)水分脅迫的反應(yīng)；李炎[14]用莖葉比、粒莖比和根冠比作為小麥器官生長相關(guān)性的描述，只對(duì)莖葉比、粒莖比和根冠比對(duì)水分脅迫的響應(yīng)進(jìn)行了定性分析；豆靜靜[15]構(gòu)建了作物器官生長相關(guān)性模型，與本文做了類似分析，但僅僅是針對(duì)冬小麥進(jìn)行研究，本研究在此基礎(chǔ)上，探討了水分脅迫對(duì)春玉米和夏玉米莖葉比、粒莖比和根冠比的響應(yīng)研究。

水分脅迫指數(shù)σ 反映了玉米生長相關(guān)性對(duì)水分脅迫的響應(yīng)程度。齊偉等[19]通過盆栽人工模擬干旱試驗(yàn)，研究了玉米耐旱性對(duì)根冠比的影響，認(rèn)為干旱脅迫會(huì)導(dǎo)致根冠比減小，干旱脅迫后，耐旱性較強(qiáng)玉米根冠比的減小量小于耐旱性較弱的玉米（約為0.1）。該研究結(jié)果與本文σ 所反映的結(jié)果一致。而對(duì)于小麥，受干旱脅迫后，根冠比變大[4]，考慮為作物之間的差異。

國內(nèi)對(duì)玉米生長相關(guān)性隨時(shí)間變化規(guī)律的研究已有報(bào)道。本研究結(jié)果表明根冠比隨時(shí)間變化呈減小趨勢(shì)，由根冠比為0.410（RDS=0.25）減少到根冠比為0.101（RDS=1）。這與司雷勇[20]探討覆蓋處理對(duì)根冠比影響時(shí)給出的結(jié)果一致；但是，對(duì)莖葉比、粒莖比研究的報(bào)道很少，多數(shù)是對(duì)單個(gè)器官干物質(zhì)重隨時(shí)間變化過程的研究。利用韓金鈴[21]所測(cè)得的莖重、葉重?cái)?shù)據(jù)，計(jì)算出莖葉比隨時(shí)間變化趨勢(shì)，與本研究結(jié)果一致，也呈S形曲線增加。利用趙同寅[22]在研究雜交高粱光合產(chǎn)物運(yùn)轉(zhuǎn)和分配規(guī)律時(shí)測(cè)得的數(shù)據(jù)，通過計(jì)算得出莖葉比和粒莖比隨時(shí)間均呈S形曲線上升，與本研究中粒莖比隨時(shí)間呈指數(shù)函數(shù)增加不一致，考慮原因是作物種類的差異。

蔡倩等[23]利用移動(dòng)防雨棚研究了輕度或重度水分脅迫對(duì)春玉米產(chǎn)量等的影響，結(jié)果表明重度水分脅迫使玉米產(chǎn)量下降了56%，且耗水量有所降低。本文對(duì)水分脅迫系數(shù)的分析發(fā)現(xiàn)文峪河2018 年重度水分脅迫使產(chǎn)量降低了45%，相應(yīng)的耗水量減小了29%，兩研究結(jié)果一致。孫景生等[24]在研究耗水規(guī)律及水分脅迫對(duì)夏玉米生長發(fā)育和產(chǎn)量影響時(shí)發(fā)現(xiàn)，遭受水分脅迫后較豐水對(duì)照組產(chǎn)量降低了19.23%，與本文研究結(jié)果一致。

本研究所利用的試驗(yàn)數(shù)據(jù)均來源于自然降水條件下田間試驗(yàn)，其受旱程度隨降水量變化而變化，試驗(yàn)期內(nèi)受旱程度難以控制，因而建議在隔絕降雨量條件下開展該項(xiàng)目試驗(yàn)，以獲得嚴(yán)格受旱程度條件下的生長相關(guān)性數(shù)據(jù)。

4 結(jié) 論

（1）兩站六年每年均有不同程度的水分脅迫，其中霍泉2016 年受水分脅迫最小，霍泉2019 年受水分脅迫程度相對(duì)最大，霍泉2017和文峪河2019年T2處理受水分脅迫較大；水分脅迫大多發(fā)生在抽雄灌漿期。

（2）水分脅迫指數(shù)σ 的大小一定程度上反映了生長相關(guān)性對(duì)水分脅迫的敏感程度，σ越大，表明對(duì)生長相關(guān)性的影響越大。水分脅迫對(duì)春玉米根冠比影響最大（σ 值最大，為0.166），對(duì)夏玉米（σ值為3.7×10-3）和春玉米莖葉比（σ值為1.5×10-4）影響均較小，對(duì)霍泉夏玉米粒莖比（σ 值為0.065）的影響較文峪河春玉米（σ值為1.0×10-8）大。

（3）莖葉比、粒莖比和根冠比隨時(shí)間變化過程分別呈S形曲線增加、指數(shù)函數(shù)曲線增加和冪函數(shù)曲線降低。