覃事用，康祖杰，于桂清，楊存存，劉 祺，唐 濤，李際平

（1.湖南壺瓶山國家級自然保護區(qū)管理局，湖南 常德 415319； 2.中南林業(yè)科技大學(xué)，湖南 長沙 410004）

湖南壺瓶山國家級自然保護區(qū)（以下簡稱壺瓶山保護區(qū)）是全球生物多樣性熱點區(qū)域之一，維持著豐富的生物多樣性和較為完整的生態(tài)系統(tǒng)［1］。根據(jù)國內(nèi)外專家的多次調(diào)查和評估，湖南壺瓶山保護區(qū)被選為我國華南虎（Panthera tigris amoyensis）野外放歸主要備選地。研究表明，華南虎的數(shù)量和分布與其獵物的數(shù)量和分布之間存在顯著的正相關(guān)關(guān)系［2-4］。因此，獵物的數(shù)量是影響華南虎野化放歸項目成功實施的關(guān)鍵因素之一［5］。老虎的獵物包括野豬 （Sus scrofa）、蘇門羚（Capricornis milneedwardsii）、毛冠鹿 （Elaphodus cephalophus）、 水鹿 （Cervus unicolor）、 林麝（Moschus berezovskii）等［6］，根據(jù)壺瓶山保護區(qū)內(nèi)近七年的紅外相機監(jiān)測樣地的監(jiān)測結(jié)果，以及老虎對獵物的大小、分布密度的需求［5，7］，野豬是壺瓶山保護區(qū)內(nèi)能夠滿足華南虎對獵物要求的三種獵物之一［4，8］。

棲息地的保護和管理是當(dāng)前生物多樣性保護工作的重要內(nèi)容，而明確物種適生區(qū)的空間分布格局，了解不同環(huán)境因子對物種生境選擇的影響，是科學(xué)有效的棲息地管理的基礎(chǔ)［3，9］。唐濤［4］和Qin等［9］參考其他研究區(qū)的野豬生境選擇研究成果，基于野豬生境選擇基本保持不變的假設(shè)，采用生境適宜指數(shù)（habitat suitability index，HSI）方法評估了壺瓶山保護區(qū)內(nèi)野豬的適宜區(qū)及其分布，以期為野豬種群的保護和管理提供理論依據(jù)，但基于歷史文獻資料的HSI方法受主觀因素的影響較大，從而降低了研究結(jié)果的可信度。本研究以壺瓶山保護區(qū)內(nèi)的野豬作為研究對象，基于保護區(qū)內(nèi)野豬的紅外相機監(jiān)測結(jié)果，采用最大熵 （maximum entropy，MaxEnt）模型評估壺瓶山保護區(qū)內(nèi)野豬的適生區(qū)及其空間分布格局，探究環(huán)境因子對野豬適生區(qū)選擇的影響機制，旨在為野豬種群管理以及華南虎的野化放歸項目的成功實施提供理論參考。

1 研究區(qū)概況

壺瓶山保護區(qū)位于湖南省常德市石門縣境內(nèi)，地理坐標為110°29＇-110°59＇E、29°50＇-30°09＇N，地處武陵山脈東北端［8，10］，北與湖北省五峰縣、鶴峰縣相連。壺瓶山保護區(qū)內(nèi)地表起伏較大，海拔相對高差達1 870 m，最高峰壺瓶山主峰海拔2 075 m，最低海拔209 m。屬于亞熱帶山地氣候，受太平洋暖流氣候的影響顯著，年均溫度9.2℃，年均降水量1 898.5 mm。低海拔帶的土壤緊實，中、高海拔帶的土壤疏松［11］。植被垂直分布明顯，其中海拔1 100 m 以下為常綠闊葉林帶，海拔1 100～1 500 m 為常綠落葉闊葉混交林帶，海拔1 500～1 700 m為落葉闊葉林帶，海拔1 750 m以上為山頂灌叢及草甸帶［8，12］。

2 數(shù)據(jù)來源與分析方法

2.1 數(shù)據(jù)來源

以2020年10月至2021年10月在壺瓶山保護區(qū)內(nèi)120臺紅外相機（布設(shè)點如圖1所示）所拍攝的2 379個野豬有效出現(xiàn)的數(shù)據(jù)為基礎(chǔ)物種分布數(shù)據(jù)［13-14］。為避免物種分布點距離過近而導(dǎo)致結(jié)果過擬合［15］，利用ENMtools工具刪除同一個位置出現(xiàn)的重復(fù)數(shù)據(jù)，并且刪除30 m×30 m的柵格內(nèi)的重復(fù)數(shù)據(jù)，只保留一個物種出現(xiàn)點，從而得到72個野豬有效分布點。最后，將72個物種有效分布點的經(jīng)緯度坐標整理成csv格式文件。

圖1 壺瓶山保護區(qū)紅外相機分布示意圖Fig.1 Infrared camera distribution diagram in Hupingshan Reserve

2.2 環(huán)境變量篩選和預(yù)處理

基于已有的野豬生境選擇的研究成果，分析野豬生境選擇的潛在影響因素，從社會經(jīng)濟數(shù)據(jù)和自然環(huán)境數(shù)據(jù)兩個方面選取野豬生境選擇的9個潛在影響因子［13，16-22］。自然環(huán)境數(shù)據(jù)中的數(shù)字高程模型（DEM）從資源環(huán)境科學(xué)與數(shù)據(jù)中心（https：／／www.resdc.cn）獲取；海拔和坡度在ArcGIS 10.3中通過DEM計算獲得。歸一化植被指數(shù)（NDVI）從中國科學(xué)院地理科學(xué)與資源研究所資源環(huán)境數(shù)據(jù)云平臺（http：／／www.resdc.cn）獲取。2020年土地利用覆被變化（LUCC）數(shù)據(jù)從國家地球系統(tǒng)科學(xué)數(shù)據(jù)中心共享數(shù)據(jù)平臺（http：／／www.geodata.cn）獲取。本次研究中，森林只包含從LUCC數(shù)據(jù)中提取郁閉度大于0.3的有林地和郁閉度大于0.4的灌木林地。高速公路、國道、一級道路、住宅區(qū)數(shù)據(jù)從OpenStreetMap（https：／／www.openstreetmap.org）獲取，然后采用ArcGIS中的歐式距離（Euclidean Distance）工具計算距森林邊緣的距離、距鐵路的距離、距高速公路的距離、距一級道路的距離、距住宅區(qū)的距離。最后，將環(huán)境因子的坐標統(tǒng)一設(shè)置為WGS_1984_UTM_Zone47N，像元大小為30 m×30 m，再將其轉(zhuǎn)換為ASCII格式。

2.3 MaxEnt建模與評價

將野豬的72個有效分布點和9個環(huán)境變量導(dǎo)入MaxEnt3.4.4軟件中，以Logistic格式輸出預(yù)測結(jié)果，將75%的有效分布點數(shù)據(jù)用作訓(xùn)練集（Training data），25%的有效分布點數(shù)據(jù)用作測試集（Test data），運行類型設(shè)置為自舉法（Bootstrap），重復(fù)運行10次，使用刀切法（Jackknife）評估環(huán)境變量對野豬生境選擇的影響貢獻大小，并繪制各環(huán)境因子的響應(yīng)曲線，其余選項為默認設(shè)置［23］。使用受試者工作特征（receiver operating characteristic，ROC）曲線下的面積（area under the curve，AUC）值評估MaxEnt模型的精度［24］。AUC值越接近于1，表示所選環(huán)境變量與預(yù)測物種地理分布相關(guān)性越強，即模型的預(yù)測精度越高，常用的評定標準為：0.8≤AUC值≤0.9，表示模擬結(jié)果良好；AUC值＞0.9，表示模擬結(jié)果優(yōu)秀［24-25］。

2.4 環(huán)境因子對野豬生境選擇的影響機制分析

根據(jù)MaxEnt評估結(jié)果中環(huán)境變量的貢獻性和置換重要性，確定野豬棲息地適宜性的主要影響因子［26］，分別繪制主要影響因子的單因子響應(yīng)曲線，分析壺瓶山保護區(qū)內(nèi)主要環(huán)境因子對野豬生境選擇的影響機制，通常選擇適宜可能性大于0.5的區(qū)域為物種分布適宜區(qū)［27］。

2.5 適宜區(qū)等級劃分

在MaxEnt模型預(yù)測結(jié)果中選擇最大訓(xùn)練敏感性和特異性 （maximum training sensitivity plus specificity，MTSS）以及平衡訓(xùn)練遺漏率、預(yù)測面積及閾值（balance training omission，predicted area and threshold value，TPT），將壺瓶山保護區(qū)劃分為最適生區(qū)、適生區(qū)和不適生區(qū)三個等級，分別統(tǒng)計各等級的面積。

3 結(jié)果與分析

3.1 M axEnt模型模擬精度檢驗

MaxEnt模型10次模擬效果結(jié)果如圖2所示。AUC值為0.932±0.011，其中訓(xùn)練集的平均AUC值為0.932，測試集的平均AUC值為0.890 1，標準差為0.011。AUC值接近0.9表示所選環(huán)境變量與預(yù)測物種地理分布相關(guān)性越強，即模型對野豬適生區(qū)分布預(yù)測精度越高。

圖2 M axEnt模型預(yù)測結(jié)果的ROC曲線Fig.2 ROC prediction results of M axEntmodel

3.2 環(huán)境因子對野豬生境選擇的影響機制

環(huán)境變量對野豬生境選擇的影響結(jié)果如表1所示。其中，距一級道路、住宅區(qū)和國道的距離，以及海拔四個因子的貢獻率分別為44.9%、13.2%、7.5%和19.0%，累計貢獻率達到84.6%；置換重要性分別為56.2%、13.1%、6.4%和11.6%，累計置換重要性達到87.3%。這表明距一級道路、住宅區(qū)和國道的距離，以及海拔是影響野豬生境選擇的主要環(huán)境因子。坡向、距高速公路的距離和歸一化植被指數(shù)的貢獻率分別為6.5%、4.0%和2.5%，為野豬生境選擇的次要環(huán)境因子。而距森林邊緣的距離和土地利用覆被變化的貢獻率均小于2.0%，說明其對野豬生境選擇的影響很小。

表1 環(huán)境變量對野豬生境選擇的影響Tab.1 Effects of environmental variables on habitat selection of w ild boars

對四個主要影響變量作單因子響應(yīng)曲線，如圖3所示。結(jié)果顯示，野豬距一級道路的距離合適分布范圍為6 534.5 ～7 344.5 m 和16 093.2 ～20 208.3 m。野豬的適生概率隨距住宅區(qū)距離、距國道距離的增加而提高，達到適宜峰值后，隨距離的增加而降低，距住宅區(qū)的距離適宜范圍為3 118.2～8 187.4 m，距國道的距離適宜范圍為10 396.5～14 789.0 m。野豬適生區(qū)的海拔分布在1 358 m以上，當(dāng)海拔超過2 025.1 m后，生境適宜性基本保持不變。

圖3 主要環(huán)境因子單因素響應(yīng)曲線Fig.3 Single factor response curve ofmain environmental factors

3.3 適生區(qū)分布

本研究中，MTSS邏輯閾值為0.354 3；TPT閾值為0.101 5。依據(jù)這兩個指標將壺瓶山保護區(qū)劃分為最適生區(qū)、適生區(qū)和不適生區(qū)三個等級（圖4），其面積分別為138.59 km2、311.86 km2和216.36 km2，分別占保護區(qū)總面積的20.77%、46.78%和32.45%。其中，核心區(qū)、緩沖區(qū)、試驗區(qū)分別有89.61%、82.78%、35.53%的面積屬于最適生區(qū)和適生區(qū)（表2）。

表2 適生區(qū)在保護區(qū)不同功能區(qū)中的分布Tab.2 Distribution of suitable areas in different functional areas of Hupingshan reserve

圖4 壺瓶山保護區(qū)野豬的生境適生區(qū)分布Fig.4 The distribution of suitable habitat areas for w ild boars in Hupingshan reserve

4 討論與結(jié)論

4.1 討論

壺瓶山保護區(qū)的核心區(qū)、緩沖區(qū)、試驗區(qū)分別有89.61%、82.78%、35.53%的面積屬于野豬的最適生區(qū)和適生區(qū)，核心區(qū)和緩沖區(qū)的適宜棲息地面積較多，這是由于核心區(qū)與緩沖區(qū)為限制開發(fā)區(qū)，人為干擾較小，受到了較為嚴格的保護，適生區(qū)分布較多；與此相反，試驗區(qū)人為干擾較多，適宜野豬生存的棲息地面積較少；結(jié)果說明本次野豬適生區(qū)的評估結(jié)果與實際情況相符合［8，19］。

單因子響應(yīng)曲線顯示距一級道路、住宅區(qū)和國道的距離是影響野豬生境選擇的三個主要環(huán)境因子?？傮w來看，野豬的生境適宜性隨距一級道路、住宅區(qū)和國道的距離的增加而增大，達到適宜性峰值后再變小，這表明野豬偏好在距人類活動區(qū)一定距離的區(qū)域活動，這能有效避免與人類活動產(chǎn)生正面沖突［19］，但是，野豬的適生區(qū)又不會距離人類活動區(qū)太遠，這是因為人種植的農(nóng)作物常?？梢宰鳛橐柏i的重要食物來源，這一結(jié)果與實際生活中野豬常常偷食莊稼和農(nóng)作物這一事實相符合［16］。

壺瓶山保護區(qū)內(nèi)野豬的最適宜區(qū)和適宜區(qū)面積共有450.4 km2，占保護區(qū)總面積的67.55%，由于野豬的環(huán)境適應(yīng)能力較強，保護區(qū)內(nèi)適生區(qū)的面積原本應(yīng)該更多，這意味著保護區(qū)內(nèi)野豬的生境選擇受到了限制。通過野豬生境選擇和環(huán)境因子之間的響應(yīng)分析，表明道路對野豬活動的影響最大，這意味著保護區(qū)內(nèi)的基礎(chǔ)設(shè)施建設(shè)（如修建道路、居民區(qū)等）干擾了野豬的生境選擇，導(dǎo)致不適生區(qū)面積增多，占到了研究區(qū)總面積的32.45%；同時還可能導(dǎo)致野豬不同種群之間的遷移阻力增大，阻礙野豬種群之間的交流，不利于野豬種群的穩(wěn)定和延續(xù)［28-29］。

由于壺瓶山保護區(qū)內(nèi)的紅外相機監(jiān)測樣地主要布設(shè)在野豬最大可能出現(xiàn)的位置（如保護區(qū)和緩沖區(qū)），據(jù)此預(yù)測野豬的適生區(qū)分布，可能導(dǎo)致MaxEnt預(yù)測結(jié)果偏小并且最適生區(qū)和適生區(qū)面積的90%左右都分布在保護區(qū)的核心區(qū)和緩沖區(qū)，不適生區(qū)面積的90%左右都分布在試驗區(qū)。本研究是基于這些分布點預(yù)測的野豬適宜生境分布，未來可能通過增加其他類型方面的野豬分布數(shù)據(jù)，比如野豬野外巡護數(shù)據(jù)，進一步完善野豬出現(xiàn)點數(shù)據(jù)，能更加客觀地評估野豬分布與環(huán)境因子之間的影響機制，更準確地評估野豬的適生區(qū)分布。

動物的生境選擇常常受到生態(tài)系統(tǒng)中各種生態(tài)因子的綜合影響。在影響野豬生境選擇的眾多潛在的影響因子中，本研究只選擇了9個常見的影響因子，在今后的研究中可以進一步增加其他潛在的影響因子，例如GDP、氣候因子等，進一步探究這些因子與野豬分布之間的影響機理［30-32］。

4.2 結(jié)論

本文基于9個環(huán)境因子和壺瓶山保護區(qū)內(nèi)野豬的紅外相機監(jiān)測樣地的監(jiān)測數(shù)據(jù)，利用MaxEnt模型評估了壺瓶山保護區(qū)內(nèi)野豬的適宜區(qū)分布，分析了環(huán)境因子對野豬生境選擇的影響機制。結(jié)果表明，野豬適宜區(qū)主要分布在核心區(qū)和緩沖區(qū)，不適宜區(qū)主要集中在試驗區(qū)，保護區(qū)的管理對野豬種群棲息地的保護起到了重要作用。壺瓶山保護區(qū)內(nèi)野豬的適生區(qū)分布主要受人類活動影響，其中道路是野豬生境選擇的主要影響因子，因此，協(xié)調(diào)保護區(qū)基礎(chǔ)設(shè)施建設(shè)與野豬種群保護之間的矛盾，是壺瓶山保護區(qū)面臨的一項重要挑戰(zhàn)，將對華南虎野化放歸能否成功實現(xiàn)產(chǎn)生巨大影響。