鄭建忠, 靳 莎, 魏 凱, 鄧傳遠(yuǎn)*

1福建林業(yè)職業(yè)技術(shù)學(xué)院園林系,福建 南平 353000; 2福建農(nóng)林大學(xué)風(fēng)景園林與藝術(shù)學(xué)院,福建 福州 350002

外來入侵植物是通過自然、人類活動等有意或無意地傳播或引入異域,并能在傳入生境中自然生長和繁殖,對其傳入地的生態(tài)系統(tǒng)和經(jīng)濟(jì)造成嚴(yán)重威脅的植物(魏雷等,2022)。平潭作為全國第五大島、福建第一大島,周邊海島眾多,隨著經(jīng)濟(jì)和城市建設(shè)的不斷發(fā)展,人類活動更加頻繁,海島的植物多樣性和植被保護(hù)遭到破壞。人類活動等有意或無意引入的外來入侵植物,加劇了平潭無居民海島植物生態(tài)系統(tǒng)的脆弱化。目前,針對平潭海島植被的相關(guān)研究多集中在有居民海島的植物資源、植被特性、區(qū)系特征等方面(何雅琴等,2022a,2022b; 彭特等,2021; 張嘉靈等,2019),而對平潭無居民海島外來入侵植物的研究還鮮有報道。

基于此,本研究調(diào)查了平潭18個無居民海島的外來入侵植物,統(tǒng)計(jì)分析其科屬組成、區(qū)系地理成分、植物功能性狀特征、原產(chǎn)地和入侵等級等,并與其他海島區(qū)域進(jìn)行對比,以期為海島外來入侵植物的防治和海島植被修復(fù)等提供基礎(chǔ)數(shù)據(jù)。

1 研究區(qū)概況

平潭位于福建省東部(25°16′～25°44′N,119°32′～120°10′E),由包含平潭島(主島)在內(nèi)的126個島嶼組成,其中90%以上為無居民海島。研究區(qū)屬亞熱帶海洋性季風(fēng)氣候,季風(fēng)顯著,為福建省強(qiáng)風(fēng)區(qū)之一(蔡曉禾和廖廓,2011)。年均溫度19.6 ℃,全年最低溫度和最高溫度平均值分別是10.2和27.9 ℃;年均降雨量(1172 mm)小于年均蒸發(fā)量(1300 mm),夏季常高溫干旱。本研究選取了平潭周邊大小18個無居民海島(光幼嶼、紅山嶼、北香爐嶼、大嵩島、小嵩島、黃門島、北官嶼、龍母嶼、橫嶼、大懷嶼、姜山島、白姜島、山白島、東洲島、古螺嶼、坪洲島、山洲島、赤鞋特島),各海島面積1.02～40.24 hm2,主要優(yōu)勢植被包括木麻黃CasuarinaequisetifoliaForst.、黑松PinusthunbergiaParlatore、臺灣相思AcaciaconfuseMerr.、濱柃Euryaemarginata(Thunb.) Makino、夾竹桃NeriumindicumMill以及一些稀疏灌草叢,于2017年7—11月、2018年9—11月、2020年7—8月陸續(xù)開展調(diào)查。

2 研究方法

結(jié)合樣方法和樣線法開展調(diào)查,因平潭大風(fēng)條件限制出海時間,故調(diào)查時間基本在7—11月。因山白島、東洲島、古螺嶼、坪洲島、山洲島、赤鞋特島面積極小,且多為基巖或巖灘,故僅采用樣線法調(diào)查。其余各島均設(shè)置3個以上20 m×20 m的大樣方,測量、記錄所有喬木層(胸徑≥3 cm或樹高≥3 m)、灌木層(在大樣方4個對角設(shè)置5 m×5 m的中樣方)、草本層(在大樣方4個對角及中部設(shè)置1 m ×1 m的小樣方)的植物名稱、高度、喬灌冠幅、數(shù)量及地形因子信息;同時,根據(jù)島嶼實(shí)際地形地勢,設(shè)置環(huán)島及支線調(diào)查樣線。參考馬金雙和李惠茹(2018)、馬金雙(2020)的研究結(jié)果匯總平潭無居民海島外來入侵植物名錄。對調(diào)查中無法辨別的植物,先進(jìn)行標(biāo)本采集和拍照,再通過請教植物分類專家及參考《福建植物志》《中國植物志》等進(jìn)行植物鑒定。文中表格植物科名排序參考《福建植物志》,科內(nèi)種名則按拉丁字母順序排列。

分析區(qū)系地理成分時,主要科、屬的分布類型參考吳征鎰(2003,2006)的分類結(jié)果進(jìn)行分析和統(tǒng)計(jì)。R/T值為各類熱帶分布類型屬(第2至第7類型及變型)之和(R)與各類溫帶分布類型屬(第8至第14類型及變型)之和(T)的比值,其值越大,熱帶性質(zhì)越顯著(潘小梅等,2019)。

選取生長型、生活型、葉級、葉質(zhì)、葉被毛、果實(shí)類型、果實(shí)大小等7項(xiàng)植物功能性狀特征進(jìn)行分析,并參考文獻(xiàn)(賀學(xué)禮,2017; 宋永昌,2013,2017; 易慧琳等,2017)進(jìn)行分類:生長型分為喬木、灌木、草本、藤本;生活型分為高位芽植物、地上芽植物、地面芽植物、隱芽植物、一年生植物;葉級劃分為鱗型葉(0～0.25 cm2)、微型葉(0.26～2.25 cm2)、小型葉(2.26～20.25 cm2)、中型葉(20.26～182.25 cm2)和大型葉(182.26～1642.25 cm2);葉質(zhì)分為紙質(zhì)葉、膜質(zhì)葉、草質(zhì)葉、革質(zhì)葉、肉質(zhì)葉;葉被毛為有被毛、無被毛;果實(shí)類型分為瘦果、蒴果、穎果、漿果、核果等。同時計(jì)算外來入侵植物的出現(xiàn)頻率,出現(xiàn)頻率/%=(出現(xiàn)海島數(shù)/海島總數(shù))×100。

3 結(jié)果與分析

3.1 科屬組成

根據(jù)調(diào)查數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì),各海島共發(fā)現(xiàn)有外來入侵植物30種,隸屬于15科26屬(表1),都為被子植物。其中,單子葉植物2科3屬3種,雙子葉植物13科23屬27種。科的組成上以菊科和莧科為優(yōu)勢科,各有7和4種,分別占總種數(shù)的23.33%和13.33%?？梢?單科所含的屬、種構(gòu)成其植物區(qū)系的主體成分,科的屬、種組成呈現(xiàn)多樣性的特點(diǎn)。

3.2 區(qū)系地理成分分析

根據(jù)植物名錄,對15科26屬30種進(jìn)行種子植物區(qū)系地理成分分析,平潭無居民海島外來入侵植物15科的地理成分可劃分為4個類型及1個變型(表2)。其中,世界廣布科9科(17屬20種),占總科數(shù)的60.00%;泛熱帶分布科2科(5屬6種),占總科數(shù)的13.33%;以南半球?yàn)橹鞯姆簾釒Х植伎?科(1屬1種),占總科數(shù)的6.67%;東亞(熱帶、亞熱帶)及熱帶南美間斷分布科2科(2屬2種),占總科數(shù)的13.33%;舊世界熱帶分布科1科(1屬1種),占總科數(shù)的6.67%。在科水平上,區(qū)系組成都為熱帶成分。

表2 科的屬、種組成及分布區(qū)類型Table 2 Composition of species and genus and geographic range of families

平潭無居民海島外來入侵植物26屬的地理成分可劃分為5個類型及2個變型(表3)。其中,世界廣布屬6屬(9種),占總屬數(shù)23.08%;各類熱帶成分屬(第2至第7類型及變型)計(jì)17屬(18種),占總屬數(shù)(不包括世界廣布屬)的85.00%;各類溫帶成分屬(第8至第14類型及變型)計(jì)3屬(3種),占總屬數(shù)(不包括世界廣布屬)的15.00%。在屬水平上,R/T值為5.67,各類熱帶成分顯著高于各類溫帶成分,說明該地區(qū)的外來入侵植物區(qū)系組成以熱帶成分占據(jù)絕對優(yōu)勢。

表3 屬的分布區(qū)類型統(tǒng)計(jì)Table 3 Geographic range of genera of the identified invasive species

3.3 植物功能性狀特征分析

植物的生活型和生長型以一年生植物和草本為主,分別為18和26種,分別占總種數(shù)的60.00%、86.67%。葉的特征上,以小型葉、紙質(zhì)葉和葉被毛最突出,分別占總種數(shù)的70.00%、56.67%和66.67%。果實(shí)及種子的特征上,果實(shí)類型以蒴果、瘦果和胞果為主,3者共計(jì)21種,合占總種數(shù)的70.00%。果實(shí)大小以微型果占據(jù)優(yōu)勢,達(dá)22種,占總種數(shù)的73.33%(表4)。

表4 植物功能性狀特征統(tǒng)計(jì)Table 4 List of plant functional traits

3.4 外來入侵植物原產(chǎn)地、入侵等級、出現(xiàn)頻率分析

由表1可知,平潭無居民海島30種外來入侵植物中,原產(chǎn)地主要為美洲,其中,美洲6種、北美洲2種、南美洲5種、熱帶美洲7種。而原產(chǎn)于巴西、熱帶亞洲、澳大利亞及新西蘭、美國大西洋海岸及墨西哥灣海岸、歐洲南部和非洲、加勒比海地區(qū)等地區(qū)的均為1種。

平潭無居民海島外來入侵植物中,惡性入侵8種,嚴(yán)重入侵9種,局部入侵2種,一般入侵8種,有待觀察3種。入侵方式中無意引入19種,有意引入11種。危害方式多表現(xiàn)為通過侵占、排擠、化感作用、纏繞、覆蓋等影響其他植物生長,使之成為單優(yōu)群落,或成為其他病原菌等的寄主、中間宿主,還有少數(shù)有毒或刺,傷害人和牲畜。繁殖方式主要為種子繁殖。8種外來入侵植物的出現(xiàn)頻率≥27.78%。

3.5 與其他海島區(qū)域?qū)Ρ?/h3>

將目前已報道的浙江普陀山(朱峻熠等,2020),福建東山島(高偉等,2010),浙江嵊泗縣花鳥島(何偉平等,2017),江門市砂質(zhì)海岸(魏雷等,2022),廣西北部灣海岸帶、海島(程欣欣等,2022),浙江南麂列島(朱淑霞等,2019)等海島區(qū)域外來入侵植物與平潭無居民海島進(jìn)行統(tǒng)計(jì)對比分析(表5),各海島區(qū)域因受緯度、面積等因素影響,在科、屬、種數(shù)量上差異較明顯,以廣西北部灣海岸帶、海島種類最多,而優(yōu)勢科、區(qū)系地理主成分、生活型、生長型、果實(shí)類型、原產(chǎn)地都具有一定的相似性。

表5 與其他海島區(qū)域?qū)Ρ冉y(tǒng)計(jì)Table 5 Description of the vegetation of the other islands

4 討論與小結(jié)

本次調(diào)查發(fā)現(xiàn),平潭無居民海島共有外來入侵植物15科26屬30種,全為被子植物。其中,以菊科、莧科較為突出,且多為惡性入侵種和嚴(yán)重入侵種,這可能與其生命力旺盛,繁殖能力強(qiáng),具有刺、冠毛等附屬結(jié)構(gòu)以及其他生活史特征有關(guān)(段婷婷等,2022),導(dǎo)致其在海島環(huán)境中表現(xiàn)出更強(qiáng)的適應(yīng)性和繁殖傳播能力。同時,單科所含的屬、種構(gòu)成研究區(qū)植物區(qū)系的主體,科內(nèi)所含的屬、種也呈現(xiàn)多樣性特征。

平潭無居民海島外來入侵植物在區(qū)系地理成分上,科水平區(qū)系組成均為熱帶成分;屬水平組成中,各類熱帶成分顯著高于各類溫帶成分,說明其植物區(qū)系組成以熱帶成分為主?？?、屬區(qū)系地理成分中以泛熱帶分布、熱帶亞洲和熱帶美洲間斷分布占優(yōu)勢,主要是由于平潭無居民海島具有相似的緯度和生境條件,適宜此類外來入侵植物的生長、繁殖與傳播(魏雷等,2022)。因而,在引進(jìn)外來植物時要科學(xué)論證,以維護(hù)海島植物生態(tài)系統(tǒng)的平衡。

平潭無居民海島外來入侵植物的植物功能性狀特征中,生活型、生長型以一年生草本為主;葉以小型葉、紙質(zhì)葉、葉被毛占比最大。果實(shí)大小及類型則以微型的蒴果、瘦果、胞果為主。這說明在高溫干旱、缺水、風(fēng)大等不利的海島生境下,海島外來入侵植物的生長多為防御型(Wightetal.,2004),即憑借葉小、紙質(zhì)葉、葉被毛等一年生草本的功能性狀進(jìn)行自我防護(hù),減少水分和養(yǎng)分的損失以適應(yīng)不利環(huán)境,同時借助微型的蒴果、瘦果、胞果等策略進(jìn)行繁殖與傳播。這也解釋了現(xiàn)有研究報道中絕大多數(shù)海島的外來入侵植物多以熱帶成分為主的一年生草本菊科植物占據(jù)主要優(yōu)勢。

與其他海島區(qū)域的研究結(jié)果相似,平潭無居民海島外來入侵植物主要來源于美洲,據(jù)推測可能與緯度相近或大陸漂移學(xué)說等有關(guān)(何偉平等,2017),具體原因有待進(jìn)一步分析。入侵等級中惡性、嚴(yán)重入侵種已超總種數(shù)的一半,入侵方式多為人為或其他活動無意引入,且危害方式多樣、破壞性強(qiáng),繁殖方式以種子繁殖為主;8種外來入侵植物的出現(xiàn)頻率≥27.78%,可能與人為影響加重有關(guān),如調(diào)查中發(fā)現(xiàn)部分海島中有房屋建筑和散養(yǎng)的山羊,以及島上季節(jié)性游客的逗留等。海島受海陸氣候、面積狹小等的共同作用,其生態(tài)系統(tǒng)相較于其他區(qū)域更簡單和脆弱,一旦被破壞或被外來植物入侵將造成海島其他物種的滅絕或消失。因此,要繼續(xù)開展平潭其他海島外來入侵植物的本底調(diào)查工作,建立外來入侵植物數(shù)據(jù)庫,并依據(jù)區(qū)系特征、功能性狀、入侵等級、危害方式、繁殖方式等特征有針對性地做好相關(guān)清除工作。同時,根據(jù)預(yù)防為主、防治結(jié)合的原則,一方面努力提高公眾防范意識,盡可能地減少人類活動對海島生態(tài)系統(tǒng)的影響;另一方面在修復(fù)生境受損海島時,堅(jiān)持適地適樹原則,選用抗逆性好、具有海島特色的優(yōu)良鄉(xiāng)土樹種進(jìn)行造林。