王小飛, 王 濤, 王 琦, 尹愛國(guó), 楊曉絨*, 岳茂峰*

1伊犁師范大學(xué)生物科學(xué)與技術(shù)學(xué)院/伊犁師范大學(xué)資源與生態(tài)研究所,新疆 伊寧 835000; 2廣東石油化工學(xué)院生物與食品工程學(xué)院/嶺南現(xiàn)代農(nóng)業(yè)科學(xué)與技術(shù)廣東省實(shí)驗(yàn)室茂名分中心,廣東 茂名 525000

進(jìn)入21世紀(jì)以來(lái),隨著全球貿(mào)易的快速增長(zhǎng)以及人員交流的不斷增加,生物入侵不斷加劇(Wangetal.,2022)?！?020中國(guó)生態(tài)環(huán)境狀態(tài)公報(bào)》顯示,中國(guó)已發(fā)現(xiàn)660多種外來(lái)物種且有71種具有潛在威脅而被列入《中國(guó)外來(lái)入侵物種名單》(余瀟楓,2022)。生物入侵對(duì)生物多樣性保護(hù)和環(huán)境安全構(gòu)成巨大威脅,已成為21世紀(jì)重大環(huán)境問題之一(Peteretal.,2021)。

外來(lái)入侵物種常因其具有較強(qiáng)的適應(yīng)性而在不同地區(qū)形成大面積入侵,繼而影響入侵地的群落結(jié)構(gòu)(Yuetal.,2022)。例如,入侵植物薇甘菊MikaniamicranthaKunth生長(zhǎng)異常迅速,可快速覆蓋其他植物,阻礙它們的光合作用而導(dǎo)致死亡(韋春強(qiáng)等,2015);紫莖澤蘭Ageratinaadenophora(Spreng.) R.M. King et H. Rob.在我國(guó)西南地區(qū)大規(guī)模暴發(fā),通過(guò)競(jìng)爭(zhēng)和化感作用抑制其他植物的生長(zhǎng),最終造成群落物種多樣性下降(姜倪皓等,2022; 喻三鵬等,2022)。外來(lái)物種入侵后,當(dāng)?shù)刂脖蝗郝涞慕Y(jié)構(gòu)和功能顯著改變,部分植物重要值下降,群落物種豐富度降低,本地植物數(shù)量減少,種類趨于單一(楊旭等,2008; Giejsztowtetal.,2020)。此外,隨著外來(lái)物種入侵加劇,物種多樣性逐漸降低(Iqbaletal.,2020; Wuetal.,2019),進(jìn)而影響生態(tài)系統(tǒng)的穩(wěn)定性(Wangetal.,2020)?？梢?研究外來(lái)入侵物種對(duì)區(qū)域群落結(jié)構(gòu)和生物多樣性的影響對(duì)評(píng)價(jià)其對(duì)生態(tài)系統(tǒng)的危害具有重要意義。

白花鬼針草Bidensalba(L.) DC 是菊科鬼針草屬植物,原產(chǎn)熱帶美洲,現(xiàn)廣泛分布于熱帶和亞熱帶,在我國(guó)廣東、廣西、海南等地的公路、住宅、農(nóng)田、公園等地隨處可見(田興山等,2010)。由于白花鬼針草種子相對(duì)較大,具有較長(zhǎng)的倒鉤刺,易附著于人或動(dòng)物體表實(shí)現(xiàn)遠(yuǎn)距離散播,使得其大量繁殖并快速侵占生境成為華南地區(qū)入侵面積最廣泛的入侵植物之一(杜浩等,2022; 羅婭婷等,2019; 鐘軍弟等,2016)。近年來(lái),大量研究揭示了白花鬼針草的成分(陳君等,2013)、化感作用(Tatendaetal.,2021)、藥用價(jià)值(紀(jì)璇等,2021; 袁明貴等,2018)、生物學(xué)特性(Yueetal.,2017)、形態(tài)區(qū)分(何報(bào)作等,2009)、種子萌發(fā)特性(韋春強(qiáng)等,2013; 閆小紅等,2019; 周至瓊和馬永紅,2022)及擴(kuò)散分布可能性(岳茂峰等,2016)等,但是白花鬼針草入侵后如何影響當(dāng)?shù)刂参锶郝浣Y(jié)構(gòu)以及物種多樣性還不明確。

基于此,本研究在白花鬼針草主要發(fā)生地調(diào)查其入侵前后的植物群落結(jié)構(gòu)和其入侵后本地植物群落組成及多樣性指數(shù)的變化,明確其入侵對(duì)植物群落產(chǎn)生的影響,為白花鬼針草的科學(xué)管理和當(dāng)?shù)厣锒鄻有员Ｗo(hù)提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)域與方法

本研究在白花鬼針草的主要發(fā)生地廣東省茂名市開展。茂名市地處北回歸線以南(110°92′E,21°64′N),屬亞熱帶季風(fēng)氣候區(qū),季風(fēng)明顯,氣候類型多樣,夏長(zhǎng)冬短,陽(yáng)光充足,雨量充沛。年均日照時(shí)數(shù)約1883 h,全年平均溫度在22 ℃以上,年均降雨量1530～1770 mm。

本研究在廣東茂名地區(qū)白花鬼針草入侵地和無(wú)入侵地各選擇50個(gè)植物樣方,分別作為試驗(yàn)樣方和對(duì)照樣方,調(diào)查每個(gè)樣方中植物的種類及其密度、蓋度和高度。

1.2 數(shù)據(jù)計(jì)算

相對(duì)密度指某一植物密度占全部植物密度總和的百分比;相對(duì)蓋度為某一植物分蓋度占全部植物分蓋度總和的百分比;相對(duì)高度為某植物高度占全部植物高度總和的百分比;重要值(important values, IV)=(相對(duì)高度+相對(duì)蓋度+相對(duì)密度)/3。α-多樣性指數(shù)分析群落物種多樣性,公式如下:

Patrick豐富度指數(shù)R=S;

Simpson多樣性指數(shù)D=1-∑Ni(Ni-1)/N(N-1);

Shannon-Wiener多樣性指數(shù)H=-∑PilnPi;

Pielou均勻度指數(shù)E=H/lnS;

式中,Pi為第i個(gè)物種占總個(gè)體數(shù)的比例,Ni為第i個(gè)物種個(gè)體數(shù),N為樣方中所有物種的個(gè)體數(shù),S為樣方中植物種數(shù)(紀(jì)紅等,2021)。

1.3 數(shù)據(jù)分析

采用SPSS 26.0對(duì)試驗(yàn)樣方和對(duì)照樣方中α-多樣性指數(shù)進(jìn)行獨(dú)立樣本T檢驗(yàn)分析;用皮爾遜相關(guān)系數(shù)(Pearson correlation coefficient)分析白花鬼針草種群特征與生物多樣性的關(guān)系;用Origin 2021對(duì)試驗(yàn)樣方內(nèi)入侵植物白花鬼針草的重要值、相對(duì)密度、相對(duì)蓋度、相對(duì)高度與α-多樣性指數(shù)進(jìn)行回歸擬合分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 群落物種組成

本研究調(diào)查到100個(gè)樣地共有植物121種,隸屬于30科94屬(表1),各科種數(shù)及其占植物總數(shù)的百分?jǐn)?shù)分別如下:禾本科30種,24.79%;菊科21種,17.36%;莎草科、豆科各9種,各占7.44%;莧科7種,5.79%;錦葵科6種,4.96%;茜草科5種,4.13%;旋花科3種,2.48%;大戟科、茄科、椴樹科、鴨跖草科、馬鞭草科、玄參科、柳葉菜科、酢漿草科和石竹科各2種,各占1.65%;堇菜科、傘形科、梧桐科、蓼科、海金沙科、番杏科、蕁麻科、千屈菜科、唇形科、木賊科、?？?、防己科和馬齒莧科各1種,各占0.83%。

表1 對(duì)照樣方和試驗(yàn)樣方植物種類組成及其重要值Table 1 Plant species composition and their important values of control and experimental plots

對(duì)照樣方中有104種植物,隸屬25科81屬;試驗(yàn)樣方中有63種,隸屬23科57屬。對(duì)比發(fā)現(xiàn),入侵樣地減少的植物有雙穗雀稗PaspalumdistichumL.、圓果雀稗Paspalumscrobiculatumvar.orbiculare(G. Forster) Hackel、蘇門白酒草ErigeronsumatrensisRetz.、羽芒菊TridaxprocumbensL.、白花蛇舌草HedyotisdiffusaWilld、母草Linderniacrustacea(L.) F. Muell、香膏萼距花CupheabalsamonaCham. &Schltdl.等。

從植物的重要值(IV)來(lái)看,對(duì)照樣方中有28種植物的IV大于0.01,其中,勝紅薊AgeratumconyzoidesL.的IV最高(0.091),其次是假臭草Praxelisclematidea(Griseb.) R. M. King et H. Rob. (0.081),牛筋草Eleusineindica(L.) Gaertn.、兩耳草PaspalumconjugatumBerg.的IV也大于0.05;試驗(yàn)樣方中,17種雜草的IV大于0.01,白花鬼針草的IV最大(0.471),馬唐Digitariasanguinalis(L.) Scop.次之(0.101)。可見,白花鬼針草入侵使群落物種數(shù)量減少,群落的組成和結(jié)構(gòu)趨于單一,引起物種組成差異,顯著改變?cè)兄参锶郝涞慕M成及結(jié)構(gòu)。

2.2 對(duì)照樣方與試驗(yàn)樣方植物多樣性比較

α-多樣性指數(shù)獨(dú)立樣本T檢驗(yàn)結(jié)果如圖1,對(duì)照樣方中Patrick豐富度指數(shù)、Simpson多樣性指數(shù)、Shannon-Wiener多樣性指數(shù)和Pielou均勻度指數(shù)分別為8.02、0.67、1.45和0.703,試驗(yàn)樣方種以上各值分別為4.68、0.54、1.00和0.705;除Pielou均勻度指數(shù)無(wú)差異外,試驗(yàn)樣方的其他α-多樣性指數(shù)均顯著性低于對(duì)照樣方(P<0.01),表明白花鬼針草入侵導(dǎo)致植物多樣性指數(shù)和豐富度指數(shù)顯著降低。

圖1 對(duì)照樣方和試驗(yàn)樣方的多樣性指數(shù)比較Fig.1 Comparison of diversity indices between the control and invaded communities

2.3 白花鬼針草與生物多樣性的關(guān)系

2.3.1 白花鬼針草的重要值與生物多樣性的關(guān)系 在試驗(yàn)樣方內(nèi),白花鬼針草的IV與Patrick豐富度指數(shù)、Simpson多樣性指數(shù)、Shannon-Wiener多樣性指數(shù)存在顯著負(fù)相關(guān)(P<0.001),即白花鬼針草入侵將降低當(dāng)?shù)刂参锶郝湮锓N多樣性和豐富度。試驗(yàn)樣方中白花鬼針草的重要值與Patrick豐富度指數(shù)、Simpson多樣性指數(shù)、Shannon-Wiener多樣性指數(shù)、Pielou均勻度指數(shù)擬合曲線如圖2所示。

圖2 白花鬼針草重要值與多樣性指數(shù)的回歸擬合Fig.2 Regression between important values of B. alba and species diversity indices

2.3.2 白花鬼針草的相對(duì)密度、相對(duì)蓋度和相對(duì)高度與生物多樣性的關(guān)系 在試驗(yàn)樣方內(nèi),白花鬼針草相對(duì)密度與4種α-多樣性指數(shù)之間均呈極顯著性負(fù)相關(guān)(P<0.01),隨著白花鬼針草相對(duì)密度的增加,群落多樣性顯著下降。試驗(yàn)樣方中白花鬼針草的相對(duì)密度與Patrick豐富度指數(shù)、Simpson多樣性指數(shù)、Shannon-Wiener多樣性指數(shù)、Pielou均勻度指數(shù)擬合曲線如圖3A、B、C、D所示。

在試驗(yàn)樣方內(nèi),白花鬼針草相對(duì)蓋度與Patrick豐富度指數(shù)、Simpson多樣性指數(shù)和Shannon-Wiener多樣性指數(shù)之間具有負(fù)相關(guān)關(guān)系 (P<0.01), 隨著白花鬼針草相對(duì)蓋度上升,群落豐富度指數(shù)和多樣性指數(shù)顯著下降, Pielou均勻度指數(shù)亦與相對(duì)蓋度無(wú)相關(guān)關(guān)系(P>0.05)。試驗(yàn)樣方中白花鬼針草的相對(duì)蓋度與Patrick豐富度指數(shù)、Simpson多樣性指數(shù)、Shannon-Wiener多樣性指數(shù)、Pielou均勻度指數(shù)擬合曲線如圖3E、F、G、H所示。

在試驗(yàn)樣方內(nèi),白花鬼針草相對(duì)高度與Patrick豐富度指數(shù)、Simpson多樣性指數(shù)和Shannon-Wiener多樣性指數(shù)與之間具有負(fù)相關(guān)關(guān)系 (P<0.01), 隨著白花鬼針草相對(duì)高度上升,群落豐富度指數(shù)和多樣性指數(shù)顯著下降, Pielou均勻度指數(shù)與相對(duì)高度無(wú)相關(guān)關(guān)系(P>0.05)。試驗(yàn)樣方中白花鬼針草的相對(duì)高度與Patrick豐富度指數(shù)、Simpson多樣性指數(shù)、Shannon-Wiener多樣性指數(shù)、Pielou均勻度指數(shù)擬合曲線如圖3I、J、K、L所示。

3 討論與結(jié)論

本研究表明,白花鬼針草入侵后,植物群落組成顯著改變,植物群落結(jié)構(gòu)由勝紅薊+假臭草+牛筋草為建群種變?yōu)橐园谆ü磲槻?馬唐+牛筋草為建群種;物種豐富度降低,入侵樣地比對(duì)照樣地減少41種,破壞了原有群落結(jié)構(gòu)。隨著白花鬼針草重要值增加、多樣性指數(shù)減少,植物群落朝著以白花鬼針草為主導(dǎo)地位的單優(yōu)種群演變。

外來(lái)植物具有極強(qiáng)的入侵能力,可快速占領(lǐng)生境,改變植物群落中物種的分布格局(郭英姿等,2022)。本研究發(fā)現(xiàn),在白花鬼針草未入侵樣地中,共發(fā)現(xiàn)植物104種,而在入侵樣地中,僅有63種,比白花鬼針草未入侵樣地減少了39%。說(shuō)明白花鬼針草降低了植物群落物種豐富度,這與前人研究結(jié)果相似。如:白茅Imperatacylindrica(L.) Beauv.入侵后物種總數(shù)比未入侵樣地低65%;空心蓮子草Alternantheraphiloxeroides(Mart.) Griseb.入侵后鄉(xiāng)土植物群落中44.9%的物種消失(郭連金等,2009; Faheyetal.,2018)。此外,本研究表明,白花鬼針草入侵后假臭草、勝紅薊和闊葉豐花草SpermacocealataAublet等的IV顯著降低;馬唐、空心蓮子草和薇甘菊等的IV顯著升高。與對(duì)照相比,試驗(yàn)樣方中雙穗雀稗、白花蛇舌草、香膏萼距花等物種消失。這可能是由不同物種對(duì)植物的耐受性差異造成的(郭連金等,2009)。馬唐、空心蓮子草和薇甘菊等本身為植物群落中的惡性雜草,耐受性相對(duì)較強(qiáng)。雖然假臭草、勝紅薊、闊葉豐花草和羽芒菊也屬于入侵雜草(岳茂峰等,2011),但是這些雜草相對(duì)來(lái)說(shuō)較為低矮,對(duì)白花鬼針草的耐受性相對(duì)較弱?？梢?白花鬼針草入侵將導(dǎo)致部分耐受性較差的植物在群落中消失。

物種多樣性是影響群落動(dòng)態(tài)和生態(tài)系統(tǒng)功能的重要因素(Wangetal.,2022)。本研究結(jié)果表明,白花鬼針草入侵后對(duì)照樣方和試驗(yàn)樣方的Simpson多樣性指數(shù)、Shannon-Wiener多樣性指數(shù)和Patrick豐富度指數(shù)均有顯著差異;白花鬼針草的重要值與多樣性和豐富度均呈負(fù)相關(guān),白花鬼針草入侵程度增加將導(dǎo)致植物群落多樣性和豐富度降低。已有研究表明,白花鬼針草可通過(guò)化感作用抑制或排斥其他物種,嚴(yán)重影響植物群落的多樣性(杜浩等,2020),這與本研究結(jié)果相似。此外,本研究中均勻度指數(shù)呈“先升后降”的趨勢(shì),即白花鬼針草輕度入侵時(shí),群落均勻度逐漸增加,隨著入侵程度的增加,群落均勻度逐漸下降。白花鬼針草輕度入侵后物種均勻度上升可能是因?yàn)橥鈦?lái)入侵種會(huì)改善土壤的理化性質(zhì)等,但是其在入侵初期所占資源有限,反而使耐受性較強(qiáng)的物種數(shù)量增加,從而增大其均勻度(吳昊等,2019)。相似的結(jié)果也出現(xiàn)在空心蓮子草對(duì)植物群落的影響中,研究發(fā)現(xiàn),雖然空心蓮子草對(duì)鄉(xiāng)土群落物種多樣性指數(shù)影響顯著,但只有當(dāng)空心蓮子草的重要值>64.3時(shí),空心蓮子草的入侵才會(huì)顯著影響植物均勻度(郭連金等,2009)。

總體來(lái)看,白花鬼針草入侵減少了物種多樣性,并形成單一優(yōu)勢(shì)種群群落,對(duì)植物群落產(chǎn)生了負(fù)效應(yīng)?？梢?白花鬼針草入侵對(duì)生態(tài)環(huán)境造成了極大的威脅,因此,有必要深入研究白花鬼針草的入侵機(jī)理,為其科學(xué)防控提供理論基礎(chǔ)。