龍玨臣，張繼君，王 萍，武云霞，杜成章

（重慶市農(nóng)業(yè)科學(xué)院，重慶 401329）

無限生長習(xí)性是豆科作物的主要特點(diǎn)，這可以延長作物生殖生長的持續(xù)時間，在部分生殖器官受損的情況下重新獲得營養(yǎng)和生殖器官，并形成產(chǎn)量[1]，但無限生長習(xí)性也導(dǎo)致了營養(yǎng)生長和生殖生長對同化產(chǎn)物的過度競爭，使產(chǎn)量和收獲指數(shù)變得不穩(wěn)定[2]。有限生長習(xí)性作物的特征是頂端花序完成分化后莖的生長也隨之停止[3]，這使得株高和倒伏率顯著降低，促進(jìn)同化產(chǎn)物在營養(yǎng)生長和生殖生長之間更好地分配，從而獲得更穩(wěn)定的收獲指數(shù)[1]。此外，莢果在時間和空間上更加集中，便于田間管理和機(jī)械化收獲[4]。目前生產(chǎn)中常用的控制作物株高的方法，仍以噴施植物生長調(diào)節(jié)劑為主，但生長調(diào)節(jié)劑殘留對農(nóng)產(chǎn)品質(zhì)量安全造成了巨大的隱患，還會影響后茬作物的正常生長，不利于土地周年生產(chǎn)。通過育種手段控制作物株高，加快農(nóng)業(yè)機(jī)械化生產(chǎn)進(jìn)程勢在必行。

蠶豆（Vica fabea.L）是重要的冷季豆類作物之一，是主要的糧食和飼用作物，多年以來，育種家在蠶豆新品種選育特別是高產(chǎn)、高品質(zhì)、短生育期品種等方面開展了大量工作，但目前生產(chǎn)上主推的蠶豆品種仍以無限生長習(xí)性品種為主，成熟期易發(fā)生倒伏，不適宜機(jī)械化收獲；同時隨著城鎮(zhèn)化進(jìn)程的加快，我國農(nóng)村勞動力短缺現(xiàn)象日漸顯現(xiàn)，并逐漸成為限制蠶豆產(chǎn)業(yè)發(fā)展的關(guān)鍵因素。為應(yīng)對目前出現(xiàn)的蠶豆機(jī)械化收獲難題，筆者通過大量工作創(chuàng)制了一批有限生長習(xí)性的蠶豆品系，為打破生長習(xí)性的制約提供了物質(zhì)基礎(chǔ)。目前關(guān)于蠶豆有限生長習(xí)性的遺傳規(guī)律研究較少，因此本研究通過課題組現(xiàn)有材料構(gòu)建了F1、F2和BC1群體，對蠶豆生長習(xí)性的遺傳規(guī)律進(jìn)行探究。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)材料

本研究采用的是課題組自有的穩(wěn)定親本材料：GS-40（有限生長習(xí)性）和2016-327（無限生長習(xí)性）。通過GS-40×2016-327 的正、反交構(gòu)建F1、F2群體和BC1群體。GS-40 為有限生長習(xí)性，結(jié)莢位靠植株上部，集中在頂端，株型緊湊直立。2016-327為無限生長習(xí)性材料，結(jié)莢位在中上部，株高較高。

1.2 試驗(yàn)方法

親本材料于2018年秋季種植在隔離大棚中，2019年春季配置GS-40×2016-327 正、反交組合，并于當(dāng)年獲得正、反交F1群體。2019年秋季將獲得的F1群體種植于隔離大棚令其自交，于2020 年春季開展回交，當(dāng)年獲得F2群體及BC1群體。在各世代成熟期前，對頂端分化情況進(jìn)行觀察判定其生長習(xí)性，應(yīng)用遺傳學(xué)方法記錄各群體生長習(xí)性的分離比，并應(yīng)用χ2測驗(yàn)進(jìn)行分析。

1.3 遺傳數(shù)據(jù)分析

本研究中χ2值的計算公式：

式（1）中，Ai為F2代第i個分離性狀觀測值，npi為預(yù)測F2代第i個分離性狀預(yù)期值，k為分離性狀總個數(shù)。采集的分離性狀數(shù)據(jù)在EXCEL 中進(jìn)行統(tǒng)計，χ2測驗(yàn)采用SPSS軟件進(jìn)行。

1.4 種質(zhì)篩選

2021年將課題組現(xiàn)有的76個有限生長習(xí)性蠶豆材料按單株種植于重慶市農(nóng)業(yè)科學(xué)院渝西作物實(shí)驗(yàn)基地，每個單株形成株行種植，行距50 cm，穴距25 cm，每穴2 苗。參考《蠶豆種質(zhì)資源描述規(guī)范和數(shù)據(jù)標(biāo)準(zhǔn)》進(jìn)行記載，于成熟期對各株行的莢質(zhì)、莢姿、株高、分枝數(shù)、主莖節(jié)數(shù)、單株莢數(shù)、單莢粒數(shù)、百粒重及株行產(chǎn)量進(jìn)行考察（見表1）。從中篩選高產(chǎn)、軟莢的有限生長習(xí)性的優(yōu)質(zhì)種質(zhì)材料。

2 結(jié)果與分析

2.1 親本穩(wěn)定性檢驗(yàn)

本研究中的2 個親本材料（GS-40 和2016-327）在2017 年分別通過隔離自交獲得自交F1群體，2018年考察F1群體表現(xiàn)生長習(xí)性。結(jié)果表明，GS-40 自交F1群體共計107 個，均表現(xiàn)為有限生長習(xí)性；2016-327 自交F1群體共計143 個，均表現(xiàn)為無限生長習(xí)性。通過穩(wěn)定性測驗(yàn)，表明本研究中的親本遺傳穩(wěn)定性良好，可用于后期遺傳分析配置雜交組合。

2.2 雜交F1群體生長習(xí)性表現(xiàn)

通過對GS-40×2016-327 正反交F1群體的生長習(xí)性表現(xiàn)進(jìn)行觀察統(tǒng)計發(fā)現(xiàn)，正反交獲得的所有F1個體均表現(xiàn)為無限生長習(xí)性，正反交結(jié)果一致。這表明蠶豆生長習(xí)性受核基因調(diào)控，與細(xì)胞質(zhì)遺傳無關(guān)，且無限生長習(xí)性相對有限生長習(xí)性為顯性（表2）。

表2 F1群體生長習(xí)性表現(xiàn)

2.3 雜交F2群體生長習(xí)性表現(xiàn)

于始莢期對F2群體的生長習(xí)性進(jìn)行統(tǒng)計，其中GS-40×2016-327 組合共獲得292 個單株，有限生長習(xí)性的有64 個，無限生長習(xí)性的有228 個，分離比為1∶1.36。2016-327×GS-40 組合共獲得217 個單株，有限生長習(xí)性的為58 個，無限生長習(xí)性的為159 個，分離比為1∶2.7。χ2檢驗(yàn)結(jié)果表明，兩個組合群體的分離比均小于，因此通過χ2檢驗(yàn)可確定兩個組合的分離比符合1∶3。這表明，生長習(xí)性的性狀受1 對基因調(diào)控，且無限生長習(xí)性相對有限生長習(xí)性為顯性（見表3）。

表3 F2群體生長習(xí)性分離表現(xiàn)

2.4 BC1群體生長習(xí)性表現(xiàn)

利用有限親本和無限親本分別與正反交F1群體展開回交獲得BC1群體，其中（GS-40×2016-327）×GS-40 獲得54 個單株，其分離比為1∶1.25；（GS-40×2016-327）×2016-327 獲得62 個單株，均為無限生長習(xí)性。（2016-327×GS-40）×GS-40 獲得69 個單株，分離比為1∶1.16；（2016-327×GS-40）×2016-327 獲得57 個單株，均為無限生長習(xí)性。通過χ2檢驗(yàn)對BC1分離群體的分離比進(jìn)行測驗(yàn)，結(jié)果顯示均小于=3.84，分離比符合1∶1。這表明有限生長習(xí)性不受細(xì)胞質(zhì)基因調(diào)控，而受1 對核基因調(diào)控，且無限生長習(xí)性為顯性，也進(jìn)一步證明了F2群體中得到的結(jié)果（見表4）。

表4 BC1群體生長習(xí)性分離表現(xiàn)

2.5 種質(zhì)篩選

于成熟期對76 個株系進(jìn)行了室內(nèi)考種，結(jié)果表明，單株產(chǎn)量在30 g 以上的有17 個材料，百粒重在90 g 以上的材料有23 個，適宜機(jī)械化收獲的軟莢材料共23個，底莢高度大于15 cm 的材料26個；其中同時滿足以上條件的材料有3 個，分別為YS-1、YS-13 和YS-56，這3 個種質(zhì)材料產(chǎn)量高，又適宜機(jī)械化收獲（見表5）。

3 小結(jié)與討論

有學(xué)者認(rèn)為生長習(xí)性是受少數(shù)基因控制的質(zhì)量性狀[5-6]，關(guān)于大豆的研究中，有限生長習(xí)性的材料與無限生長習(xí)性的材料雜交后，F(xiàn)1代表現(xiàn)為無限生長習(xí)性，這表明在大豆中無限生長習(xí)性相對于有限生長習(xí)性表現(xiàn)為顯性，這一點(diǎn)與本研究結(jié)果是一致的[7]。筆者猜想，這一現(xiàn)象是否在豆科作物中普遍存在，還需要進(jìn)一步試驗(yàn)驗(yàn)證。本研究結(jié)果表明蠶豆有限生長習(xí)性受單基因調(diào)控，這與大豆的相關(guān)研究結(jié)果一致[7]。有的作物生長習(xí)性還會受光周期影響，在光照不足或光周期明顯縮短的情況下，表現(xiàn)出明顯的無限生長特性；而光周期適宜時，表現(xiàn)為有限生長習(xí)性[8-10]。本課題組在長期實(shí)踐中并未發(fā)現(xiàn)蠶豆的生長習(xí)性受光周期調(diào)控的案例，在對不同緯度的適應(yīng)性鑒定中，僅表現(xiàn)為株高和節(jié)間長度的差異。針對這一差異，課題組將持續(xù)關(guān)注并開展相關(guān)研究。

蠶豆生長習(xí)性的相關(guān)研究目前還處于起步階段，生產(chǎn)中的大部分蠶豆品種為無限生長習(xí)性，機(jī)械化收獲難題亟待解決。隨著農(nóng)業(yè)現(xiàn)代化發(fā)展加快，農(nóng)村勞動力短缺嚴(yán)重，機(jī)械化生產(chǎn)必然是農(nóng)作物收獲的主要方式。目前，缺乏適宜機(jī)械化收獲的品種是限制蠶豆產(chǎn)業(yè)高質(zhì)量發(fā)展的一個主要問題。本研究通過構(gòu)建遺傳群體對蠶豆生長習(xí)性進(jìn)行了遺傳分析，厘清了有限生長習(xí)性的遺傳規(guī)律。同時本研究中的有限生長習(xí)性親本材料可以作為穩(wěn)定的品系改良成為適宜機(jī)械化收獲的品種，為蠶豆機(jī)械化收獲打下物質(zhì)基礎(chǔ)。此外，篩選創(chuàng)制了一批有限生長習(xí)性的材料，從中篩選得到3 個具有重大開發(fā)價值的種質(zhì)材料，將在今后的蠶豆產(chǎn)業(yè)宜機(jī)化發(fā)展進(jìn)程中扮演重要角色。

本研究采用的親本材料（GS-40 和2016-327）系穩(wěn)定材料，可用于后續(xù)研究。雜交F1群體生長習(xí)性均表現(xiàn)為無限生長習(xí)性，這表明蠶豆生長習(xí)性受核基因調(diào)控，與細(xì)胞質(zhì)遺傳無關(guān)，且無限生長習(xí)性相對有限生長習(xí)性為顯性。雜交F2生長習(xí)性的分離比符合1∶3，表明蠶豆生長習(xí)性的性狀受1 對基因調(diào)控，且無限生長習(xí)性相對有限生長習(xí)性為顯性。2 個BC1群體的生長習(xí)性分離比均符合1∶1，這表明有限生長習(xí)性不受細(xì)胞質(zhì)基因調(diào)控，而受1 對核基因調(diào)控，且無限生長習(xí)性為顯性，F(xiàn)2群體的分離結(jié)果和BC1群體的分離結(jié)果相互印證。綜上所述，蠶豆有限生長習(xí)性受1 對核基因調(diào)控，而不受細(xì)胞質(zhì)基因調(diào)控，且無限生長習(xí)性為顯性。篩選得到3 個適宜機(jī)械化收獲的優(yōu)良材料，分別為YS-1、YS-13和YS-56。