孫研研，陳繼蘭

[中國農(nóng)業(yè)科學(xué)院北京畜牧獸醫(yī)研究所（畜禽生物育種全國重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室），北京 100193]

種公雞于雞繁育體系具有至關(guān)重要的作用。種雞采用人工授精時(shí)，種公雞和種母雞的比例高達(dá)1∶80～1∶100。種雞采用本交交配方式時(shí)，生產(chǎn)后期種公雞交配能力和精液品質(zhì)的下降也是產(chǎn)業(yè)重點(diǎn)關(guān)注的種雞管理難點(diǎn)。因此，種公雞的繁殖性能是維持種群高效繁育的關(guān)鍵。如何選育提高并維持種公雞較高的繁殖性能成為科研和育種中的熱點(diǎn)話題。

種公雞繁殖性能受到多方面的影響。在遺傳方面，主要精液品質(zhì)的遺傳參數(shù)估計(jì)結(jié)果表明其具有一定的遺傳變異基礎(chǔ)，通過全基因組關(guān)聯(lián)分析、蛋白質(zhì)組學(xué)和轉(zhuǎn)錄組學(xué)等多組學(xué)分析鑒定與精液量、精子活力等精液品質(zhì)相關(guān)的候選基因和關(guān)聯(lián)位點(diǎn)，為精液品質(zhì)和繁殖性能的遺傳選育提供分子技術(shù)手段。在營養(yǎng)因素方面，日糧中的蛋白含量低、能量不足、維生素及礦物質(zhì)等營養(yǎng)元素的缺乏會(huì)直接導(dǎo)致種公雞精液品質(zhì)的降低。維生素、微量元素、植物油、礦物質(zhì)、氨基酸及其衍生物等生物活性物質(zhì)可在一定程度改善種公雞精液品質(zhì)。在飼養(yǎng)模式與環(huán)境條件方面，養(yǎng)殖模式和光照等環(huán)境因素也會(huì)影響種公雞性成熟和繁殖性能的發(fā)揮。本文介紹了公雞的生殖生理調(diào)控機(jī)理，總結(jié)了遺傳、營養(yǎng)、飼養(yǎng)模式與環(huán)境條件等因素對公雞精液品質(zhì)和繁殖性能的影響，以期為種公雞繁殖性能的選育、管理和性能調(diào)控提供參考。

1 公雞的生殖生理特征

相對于哺乳動(dòng)物，家禽擁有較為特殊的生殖系統(tǒng)，了解其生殖基礎(chǔ)是提升其繁殖效率的重要前提。

1.1 公雞的生殖系統(tǒng)

公雞生殖系統(tǒng)由睪丸、附睪、輸精管和交媾器4 部分組成。睪丸是精子發(fā)生和性激素分泌的主要器官。睪丸發(fā)育主要發(fā)生在2～15 周，在此階段，睪丸重量沒有明顯的增加，主要是精原細(xì)胞增殖，精原細(xì)胞的數(shù)量決定了睪丸生成精子的能力。15 周齡后睪丸增重明顯，曲細(xì)精管管腔內(nèi)開始出現(xiàn)成熟精子。睪丸重和精液量在28～30周齡達(dá)到高峰，受精率最高。35 周齡后睪丸發(fā)生萎縮，精液量減少[1]。成年公雞睪丸主要由大量的曲細(xì)精管組成，曲細(xì)精管緊密排列有精原細(xì)胞、精母細(xì)胞、精細(xì)胞、精子細(xì)胞和支持細(xì)胞，形成生精上皮。管腔內(nèi)有精子，曲細(xì)精管外壁之間有狹長的間質(zhì)細(xì)胞，支持細(xì)胞作為營養(yǎng)細(xì)胞為精子發(fā)生提供合適的微環(huán)境，支持精子發(fā)育。間質(zhì)細(xì)胞能產(chǎn)生雄激素，參與睪丸發(fā)育和精子發(fā)生的調(diào)控。

附睪緊貼在睪丸兩側(cè)，由睪丸網(wǎng)、輸出管和附睪管構(gòu)成，參與精子的運(yùn)輸、成熟、重吸收睪丸網(wǎng)液和濃縮精液等生理過程[2]。輸精管位于睪丸背部，前端與附睪相連，尾端彎曲膨大并埋于泄殖腔內(nèi)，終端變直開口于泄殖腔兩側(cè)，并向泄殖腔內(nèi)突出形成射精管。公雞沒有真正的陰莖，只有退化的交媾器，由位于肛門腹側(cè)緣的生殖突起（陰莖體）、淋巴襞等結(jié)構(gòu)組成。在交配或人工采精時(shí)，陰莖體合攏成縱溝翻出泄殖腔，精液流入縱溝而排出體外。

1.2 精子的生成與成熟

精子發(fā)生是一種復(fù)雜的細(xì)胞分化過程，包括精原細(xì)胞的有絲分裂增殖、初級(jí)精母細(xì)胞減數(shù)分裂為圓形精子細(xì)胞、圓形精子細(xì)胞向精子細(xì)胞的形態(tài)分化3 個(gè)階段[3]。研究人員根據(jù)頂體發(fā)育和核結(jié)構(gòu)的變化將家禽圓形精子細(xì)胞向精子細(xì)胞的形態(tài)變化過程又細(xì)分為12個(gè)步驟（圖1）[4]。步驟1～3為高爾基體期，主要進(jìn)行染色質(zhì)凝結(jié)，形成頂體囊泡；步驟4～6 為加帽期，精子細(xì)胞核繼續(xù)濃縮，形成核內(nèi)管，頂體形成絲狀結(jié)構(gòu)的原基；步驟7～9 為頂體期，細(xì)胞核逐漸拉長，鞭毛被纖維鞘包裹；步驟10～12 為成熟期，細(xì)胞核繼續(xù)拉長，形成成熟精子。

圖1 家禽圓形精子細(xì)胞向精子細(xì)胞發(fā)育過程[4]

剛從睪丸排出的精子功能尚不成熟。當(dāng)哺乳動(dòng)物精子通過附睪時(shí)進(jìn)一步成熟，獲得受精能力。家禽附睪發(fā)生一定退化，但近年來越來越多研究表明家禽附睪和輸精管對精子成熟有調(diào)控作用[2,5]。

精子發(fā)生呈周期性、連續(xù)不斷的特征。雞的精子發(fā)生周期僅為14d，顯著低于小鼠的35d 和人的64d。一方面可能是由于禽類精原細(xì)胞增殖過程中的有絲分裂少于哺乳動(dòng)物[6]，另一方面家禽精子成熟主要在輸精管內(nèi)，精子自睪丸經(jīng)輸精管到泄殖腔只需要24h，成熟時(shí)間也顯著短于哺乳動(dòng)物。

1.3 雞的精子和精液特征

精子一般分為頭部、頸部和尾部三部分，尾部又分為中段、主段和末段。與人類和家畜等哺乳動(dòng)物精子的扁圓形頭部不同，雞精子頭部呈長圓柱狀，最大直徑僅為0.5～0.7μm，尾部長達(dá)80μm[7]。頂體位于精子頭部的頂端，內(nèi)有大量與受精相關(guān)的酶。精子細(xì)胞核染色質(zhì)高度濃縮，線粒體聚集于中段形成線粒體鞘，是精子運(yùn)動(dòng)的主要能量來源（圖2）。

圖2 雞精子及各段超微結(jié)構(gòu)電鏡圖[1]

精液中除了精子還有精漿，雞精漿占精液體積的90%以上。由于缺乏精囊腺、前列腺和尿道球腺等哺乳動(dòng)物的副性腺，附睪不發(fā)達(dá)，禽類精漿主要成分與哺乳動(dòng)物有較大差異，主要包括水、糖類、脂類、蛋白質(zhì)、有機(jī)酸、有機(jī)堿和無機(jī)離子等。精漿具有為精子提供充足的能量、吸收精子代謝產(chǎn)物、緩沖內(nèi)外環(huán)境刺激、維持精子生存環(huán)境穩(wěn)態(tài)、輔助精子進(jìn)入雌性生殖道等多重功能。

2 影響公雞繁殖性能的因素

精液品質(zhì)與受精率呈顯著相關(guān)[8]，是對種公雞繁殖能力的間接度量指標(biāo)。因此，影響睪丸發(fā)育、精子生成等諸多因素均可調(diào)控公雞繁殖性能，主要包括遺傳、營養(yǎng)和管理等因素。

2.1 遺傳因素

遺傳參數(shù)估計(jì)的結(jié)果表明，主要精液品質(zhì)性狀是可遺傳性狀，受遺傳變異的影響。Hu 等[9]估計(jì)地方品種北京油雞43 周齡主要精液品質(zhì)性狀遺傳力，發(fā)現(xiàn)精子活率、精子活力和精子畸形率3 個(gè)性狀為高遺傳力（h2=0.52、0.85、0.60），精液量、精液顏色和精子密度為中等遺傳力性狀（h2=0.28、0.19、0.12），精液pH 值的遺傳力較低（h2=0.03）。Bongalhardo 等[10]估計(jì)白來航公雞26周齡精液量、精子密度和精子活力性狀遺傳力分別為0.27、0.34 和0.26。Kabir 等[11]估計(jì)羅德公雞精子活力、精子活率、精液量、精液顏色、精子密度和精子畸形率的遺傳力分別為0.82、0.33、0.45、0.55、0.52 和0.42。Gebriel 等[12]估計(jì)埃及地方品種雞46 周精液量、精子密度、精子活力、精子活率、精子畸形率和精液pH 值的遺傳力分別為0.28、0.11、0.32、0.25、0.12 和0.25。整體來看，公雞精液品質(zhì)性狀屬于中等偏高遺傳力性狀，其中精子活力、精液量、精子活率在不同品種中都具有較高的遺傳力，但精子密度、精液pH的遺傳力普遍較低。

基于精液品質(zhì)性狀的可遺傳基礎(chǔ)，研究人員采用不同的技術(shù)手段解析精液品質(zhì)的遺傳調(diào)控機(jī)制，其中最為關(guān)注的是精液量和精子活力性狀。Zhang 等[13]通過全基因組關(guān)聯(lián)分析檢測到7 號(hào)染色體上13.82～16.12Mb 與白羽肉種雞精液量性狀顯著關(guān)聯(lián)的位點(diǎn)，并篩選到脂肪酸結(jié)合蛋白1（Fatty Acid Binding Protein 1，F(xiàn)ABP1）、氧固醇結(jié)合蛋白樣6（Oxysterol Binding Protein Like 6，OSBPL6）和精子特異性抗原2（Sperm Specific Antigen 2，SSFA2）等重要候選基因。精子的頂體膜和其他組分中含有多種精子相關(guān)抗原蛋白，其中精子相關(guān)抗原6（Sperm Associated Antigen 6，SPAG6）蛋白最早在衣藻的纖毛中發(fā)現(xiàn)，參與纖毛形成和運(yùn)動(dòng)等過程。隨后在動(dòng)物的睪丸中也鑒定到SPAG6 蛋白，并確定為一種精子鞭毛中央軸絲微管控制鞭毛運(yùn)動(dòng)和穩(wěn)定性的重要蛋白。Sun 等[1]通過蛋白質(zhì)組學(xué)鑒定到弱精子癥（精子活力低）與正常公雞睪丸中差異表達(dá)的SPAG6 等93 個(gè)蛋白，是細(xì)胞骨架和鞭毛的成分，并參與精子受精、蛋白質(zhì)轉(zhuǎn)運(yùn)和細(xì)胞蛋白質(zhì)定位相關(guān)的生物學(xué)過程，并進(jìn)一步證實(shí)了SPAG6 在弱精子癥睪丸中表達(dá)下調(diào)，且其降低趨勢與睪丸發(fā)育和衰退速度一致。而SRY 盒轉(zhuǎn)錄因子5（SRY-box Transcription Factor 5，SOX5）也參與調(diào)控了SPAG6的下調(diào)表達(dá)。通過對北京油雞SPAG6 基因多態(tài)性與精液品質(zhì)和性發(fā)育相關(guān)性狀進(jìn)行關(guān)聯(lián)分析發(fā)現(xiàn)，SPAG6 基因SNP 突變與其精液品質(zhì)顯著相關(guān)[14]。

近年來，非編碼RNA（包括lncRNA，miRNA 和piRNA 等）對精液品質(zhì)的調(diào)控作用也成為研究熱點(diǎn)[15,16]。Liu 等[17]在地方品種北京油雞公雞睪丸樣本中鑒定到了518 個(gè)已知miRNA，同時(shí)預(yù)測到了106 個(gè)新miRNA，gga-miR-155 在低精子活力公雞睪丸的表達(dá)量是高精子活力個(gè)體的2.1倍。通過生物信息學(xué)工具進(jìn)行靶基因的預(yù)測發(fā)現(xiàn)，gga-miR-155 能通過靶向結(jié)合鉀電壓門控通道亞家族A 成員1（Potassium voltage-gated channel subfamily A member 1，KCNA1）基因參與調(diào)控雞精子活力。Xing 等[18]在海蘭褐父母代的弱精子癥和正常公雞中鑒定出302 個(gè)差異表達(dá)基因和13 個(gè)差異表達(dá)miRNA，生物信息學(xué)分析發(fā)現(xiàn)這些差異表達(dá)基因與類固醇激素的生物合成有關(guān)。Li等[19]對比了高精子活力和低精子活力北京油雞精漿蛋白質(zhì)表達(dá)譜的差異，發(fā)現(xiàn)8 個(gè)與糖酵解過程相關(guān)的蛋白酶，包括3-磷酸甘油醛脫氫酶（Glyceraldehyde-3-phosphate Dehydrogenase，GAPDH）和 己糖激酶3（Hexokinase 3，HK3）以及3 個(gè)線粒體功能相關(guān)的蛋白質(zhì)，包括線粒體磷酸激酶（Creatine Kinase,Mitochondrial 2，CKMT2）、細(xì)胞色素c（Cytochrome c，CYC）和精子發(fā)生相關(guān)蛋白18（Spermatogenesis Associated 18，SPATA18），在低精子活力組高表達(dá)的這些蛋白質(zhì)可能來源于精子鞭毛結(jié)構(gòu)損傷，其在精漿中的高表達(dá)可能意味著精子的結(jié)構(gòu)損傷是造成活力下降的主要原因。

除了睪丸中基因和蛋白的表達(dá)對精液品質(zhì)有調(diào)控作用外，精子排出睪丸后的成熟過程依然發(fā)揮重要的調(diào)控作用[20]。其中外泌體是由細(xì)胞分泌的直徑為30～150nm 的小囊泡，可以介導(dǎo)細(xì)胞間的物質(zhì)轉(zhuǎn)運(yùn)，在配子發(fā)育和成熟等生理過程中發(fā)揮重要調(diào)控作用[20]。Cordeiro 等[21]和Luo 等[22]鑒定了雞精漿外泌體的蛋白質(zhì)表達(dá)譜，將高精子活力組的外泌體孵育低精子活力組的精子，可在一定程度上改善精子運(yùn)動(dòng)和受精[21]。Han 等[23]鑒定了雞精漿外泌體的miRNA 表達(dá)譜，發(fā)現(xiàn)高表達(dá)的miRNA 可以靶向調(diào)控精子和母雞貯精腺細(xì)胞中的mRNA，通過調(diào)控精子成熟和雌性生殖道免疫抑制等過程影響精子活力。

2.2 營養(yǎng)因素

2.2.1 能量

能量是保證種公雞正常生長發(fā)育的基礎(chǔ)。長期飼喂低能量日糧會(huì)導(dǎo)致種公雞精子密度和活力下降。飼喂高能日糧容易導(dǎo)致公雞體重超標(biāo)，本交籠的雞交配困難，精液品質(zhì)下降，受精率降低[24]。不同品種公雞在不同生長發(fā)育時(shí)期的能量需求存在差異。姚會(huì)等[24]在海蘭褐種公雞上的試驗(yàn)表明，11.7～11.9MJ/kg 為22 周齡公雞的適宜能量水平，其精子活力和精液量最佳[24]。王竹偉等[25]指出50 周齡北京油雞公雞的適宜能量水平為11.72MJ/kg。高小芳等[26]研究表明，32周齡廣西三黃雞種公雞的適宜能量水平為11.3～11.7MJ/kg。

2.2.2 脂肪酸

雞精子質(zhì)膜中含有大量花生四烯酸、二十二碳四烯酸等多不飽和脂肪酸（Polyunsaturated Fatty Acid，PUFAs），與膜流動(dòng)性、頂體反應(yīng)和精子活力緊密相關(guān)，主要體現(xiàn)在PUFAs 可以穿透精子細(xì)胞膜，提高精子質(zhì)膜的可擴(kuò)展性，保持其結(jié)構(gòu)和功能的完整性，增強(qiáng)頂體膜的滲透阻力[27]。由于家禽體內(nèi)缺少脂肪酸去飽和酶，PUFAs 或其前體主要來源是飼料，因此，飼料中添加PUFAs 對提升公雞精液質(zhì)量具有重要意義[28]。當(dāng)在公雞的日糧中添加富含2%n-3 PUFA 的魚油40d 后，精子活力、質(zhì)膜完整性及脂質(zhì)過氧化反應(yīng)等精液品質(zhì)均優(yōu)于未添加組[29]。47 周齡Ross 種雞飼料中持續(xù)13 周添加2%魚油也可以改善其精液質(zhì)量和繁殖性能，添加魚油組的睪丸激素、精子活力和運(yùn)動(dòng)性以及受精率均顯著提高[30]。但由于魚油成本高，在飼料加工和生產(chǎn)過程中也容易變質(zhì)[31]，一些替代品也在不斷挖掘。如亞麻籽油作為α-亞麻酸的豐富來源，在酶的作用下可以通過去飽和和延伸過程將其轉(zhuǎn)化為二十碳五烯酸（Eicosapentaenoic acid，EPA）和二十二碳六烯酸（Docosahexaenoic Acid，DHA）[32]。在公雞 日糧中添加2%的亞麻籽油可以改善老齡公雞的精液質(zhì)量和繁殖性能，同時(shí)可以增加其EPA 和DHA 含量[33]。而且亞麻籽油增強(qiáng)精液量、精子活力和精子總數(shù)是通過上調(diào)參與類固醇生成的限速酶（如類固醇生成急性調(diào)節(jié)蛋白）的mRNA 表達(dá)水平實(shí)現(xiàn)的[34]。

2.2.3 氨基酸及其代謝物

一些重要的氨基酸及其代謝產(chǎn)物參與了睪丸發(fā)育、精子生成和精子抗氧化等功能的調(diào)節(jié)，當(dāng)日糧中氨基酸不能滿足機(jī)體需要時(shí)，可能會(huì)導(dǎo)致繁殖性能下降。在55 周齡肉種雞日糧中添加200～300mg/kg D-天門冬氨酸可以提升睪酮（Testosterone，T）水平以及精子密度、質(zhì)膜完整性、精子活力和受精能力[35,36]。精氨酸主要參與精子蛋白質(zhì)魚精蛋白的合成，能有效提高精子質(zhì)量，增強(qiáng)精子運(yùn)動(dòng)能力。除此之外，精氨酸還可以促進(jìn)生長激素、雄性激素正常分泌，以及精子正常生成。家禽無法通過鳥氨酸循環(huán)等生化途徑合成精氨酸。有研究表明，連續(xù)3 周在52 周齡Ross 肉種雞日糧添加0.68%的L-精氨酸可以提升T 水平、精子質(zhì)量和生精能力[37]。胍基乙酸是由精氨酸生物合成的，用來產(chǎn)生肌酸。肌酸被磷酸化后產(chǎn)生磷酸肌酸并產(chǎn)生能量[38]。當(dāng)添加1200mg/kg 的胍基乙酸時(shí)，不僅可以提高肌酸合成效率，保障精子代謝能量，同時(shí)可以提升精液量和精子活力，也可以作為抗氧化劑保護(hù)精子質(zhì)膜完整性，有效改善生精小管上皮的厚度，增加精原細(xì)胞數(shù)量，顯著提高公雞的繁殖能力[39,40]。L-肉堿由賴氨酸和蛋氨酸生成，可向線粒體運(yùn)輸長鏈脂肪酸參與脂肪代謝，也可以通過調(diào)節(jié)過氧化氫酶和谷胱甘肽過氧化物酶（Glutathione Peroxidase，GSH-Px）等抗氧化酶的活性來防止脂質(zhì)氧化損傷[41,42]。在白來航公雞從出雛開始在飼料中長期添加125mg/kg 的L-肉堿可以穩(wěn)定的提高精子密度[43,44]。而在36 周齡種雞中飼料中添加125mg/kg 的L-肉堿可以顯著提升T 水平和受精率[42]。

2.2.4 維生素

維生素E 又名生育酚，作為重要脂溶抗氧化劑在PUFAs 過氧化反應(yīng)中起著至關(guān)重要的保護(hù)作用[45]。在飼料中額外添加天然維生素E 可以顯著影響精子密度、活力、活率及受精率[46]。羅曼褐種雞日糧中添加100mg/kg 的維生素E 可以增加精液量，精子密度和精子活力[47]，地方品種種雞日糧中添加160mg/kg 維生素E 可以提高受精率[48]，而Ross 種公雞需要將添加量提高到200mg/kg 才能有類似的效果[33]。除了單獨(dú)添加維生素E，維生素E 與魚油、亞麻籽油以及大豆磷脂一起添加進(jìn)飼料中均可以提高精液質(zhì)量及繁殖性能[6,9,13]。

2.2.5 微量元素

硒作為與禽類生殖功能聯(lián)系最密切的一類重要微量元素，存在于所有家禽睪丸與精子中，是GSH-Px 的組分，發(fā)揮抗氧化作用[47,49,50]。在30 周齡洛島紅公雞飼料中添加0.3mg/kg 的硒可以提高睪丸、精子和肝臟中GSH-Px 的活性，對精子發(fā)生、精子質(zhì)量和受精率提升等均有效果，在火雞、鵝、鵪鶉和鴿等其他家禽中的效果也得到充分驗(yàn)證[51-53]。

2.3 飼養(yǎng)模式與環(huán)境條件

2.3.1 飼養(yǎng)模式

種雞的飼養(yǎng)模式主要有單籠、本交籠和平養(yǎng)。飼養(yǎng)模式對公雞精液量和質(zhì)量也具有一定的影響。Du 等[54]對比70～210 日齡羅曼父母代種雞在單籠（50cm 長、40cm 寬、45cm 高）、大 籠（200cm 長、100cm 寬、80cm 高，無母雞）和本交籠（200cm 長、100cm 寬、80cm 高，公母配比9∶81）中飼養(yǎng)對公雞性成熟和精液品質(zhì)等的影響，發(fā)現(xiàn)本交籠公雞精液量、精子密度和精子活率高于其他兩組，而且受精蛋孵化率也顯著提高，這可能與本交籠公雞在母雞的視覺刺激和激素刺激下，其促進(jìn)垂體分泌促卵泡激素（Follicle-Stimulating Hormone，F(xiàn)SH）、促黃體生成素（Luteinizing Hormone，LH）和T 等激素水平較高有關(guān)[54,55]。隨著勞動(dòng)力緊缺和人工成本的不斷上升，種雞場人工授精的成本不斷提升。蛋雞本交籠養(yǎng)模式作為一種新的養(yǎng)殖模式，因具有節(jié)約成本，以及便于實(shí)現(xiàn)飼養(yǎng)管理自動(dòng)化、標(biāo)準(zhǔn)化和福利化等優(yōu)點(diǎn)，正迎來巨大的發(fā)展契機(jī)[56]。本交籠養(yǎng)模式下每個(gè)籠為一個(gè)飼養(yǎng)單元，每籠目前常見的飼養(yǎng)量為50 或者100 只雞，公母比例為1∶9～1∶10。有研究表明，在50 和100 只種雞的本交籠中，同一籠內(nèi)不同公雞的遺傳貢獻(xiàn)率差異顯著，剔除遺傳貢獻(xiàn)率最低的1 只公雞，不影響受精率，且可以降低飼養(yǎng)成本。公雞有效精子數(shù)及血清中的FSH、三碘甲狀腺原氨酸（Triiodothyronine，T3）水平與公雞的遺傳貢獻(xiàn)率的相關(guān)系數(shù)分別為0.79，0.80 和-0.80，可以作為潛在的選擇優(yōu)秀種公雞的指標(biāo)[57]。

2.3.2 溫度

種公雞養(yǎng)殖環(huán)境的溫度條件也會(huì)對其精液品質(zhì)和繁殖力產(chǎn)生一定的影響。高溫是一種重要的應(yīng)激源，當(dāng)環(huán)境溫度超過27℃時(shí)，雞群會(huì)產(chǎn)生熱應(yīng)激，特別是在濕度較大時(shí)熱應(yīng)激更大。熱應(yīng)激一方面嚴(yán)重抑制雞采食行為和機(jī)體代謝，攝入營養(yǎng)不足會(huì)導(dǎo)致公雞繁殖性能下降。另一方面，高溫環(huán)境直接導(dǎo)致公雞體溫和睪丸溫度升高，生精細(xì)胞數(shù)量減少[58]，使精子發(fā)生的成熟和儲(chǔ)存受到影響，精子DNA 完整性受到破壞[59]；睪丸重和精液量降低，精液成分也發(fā)生變化，導(dǎo)致精子密度、活力和活率的下降[60,61]，在雌性生殖道的存活時(shí)間顯著降低，凋亡增加[61,62]。此外，睪丸中的支持細(xì)胞對生殖細(xì)胞的生長發(fā)育很重要，F(xiàn)SH 可以刺激支持細(xì)胞分泌結(jié)合T 的雄激素結(jié)合蛋白，熱應(yīng)激可能通過降低FSH 對支持細(xì)胞產(chǎn)生負(fù)面影響，從而抑制精子發(fā)生[61]。溫度對公雞繁殖性能的影響不只局限于性成熟后。有研究表明，在蛋種雞孵化的第15～17 天每天進(jìn)行3h 的40℃熱刺激，與對照組相比，成年后公雞的精子活率、抗氧化能力顯著提高，熱應(yīng)激蛋白基因的表達(dá)量顯著降低[63]。

2.3.3 光照

光信號(hào)以周期變化、強(qiáng)度和光波長等屬性被光感受器所感知，并轉(zhuǎn)變成生物學(xué)信號(hào)，調(diào)節(jié)動(dòng)物的生理和行為。家禽的繁殖活動(dòng)受 “下丘腦-垂體-性腺軸” 的調(diào)控。下丘腦分泌促性腺激素釋放激素（Gonadotropin-releasing Hormone，GnRH），促進(jìn)垂體分泌FSH 和LH。LH 作用于間質(zhì)細(xì)胞膜上的LH 受體，促進(jìn)T 合成。T 與支持細(xì)胞的雄激素受體結(jié)合，刺激雄激素分泌，進(jìn)而刺激精子發(fā)生和性征的維持。FSH 則與支持細(xì)胞結(jié)合，激活腺苷環(huán)化酶，促進(jìn)環(huán)腺苷酸（Cyclic Adenosine Monophosphatec，AMP）形成，激活蛋白激酶的活性，促進(jìn)支持細(xì)胞合成和分泌促進(jìn)曲細(xì)精管發(fā)育和精子發(fā)生的活性物質(zhì)。禽類對光照敏感，光照可以直接作用于下丘腦或者通過視網(wǎng)膜感受器產(chǎn)生光信號(hào)傳遞至下丘腦[64]，引起血液LH 和FSH 濃度變化，影響生殖系統(tǒng)功能。因此，光照也是影響種公雞繁殖性能的一個(gè)重要環(huán)境因素[65]。在實(shí)際生產(chǎn)中，種公雞與種母雞飼養(yǎng)于同一環(huán)境中，一般是育成期每天8h 光照，20 周齡左右延長至每天12h，隨后每周逐步增加光照時(shí)長，直至25 周齡前后達(dá)到每天光照15h 左右，從而刺激其性成熟一致[66]。但也有研究發(fā)現(xiàn)，育成期每天光照4h 的公雞性成熟、睪丸重量和精子量與每天光照8h 的公雞無顯著差異[67]。Shi 等[68]對比16、18、20 和22 周光照刺激對白來航和北京油雞種公雞性成熟和精液品質(zhì)的影響，發(fā)現(xiàn)不同組性成熟時(shí)間顯著差異，但成年期精液品質(zhì)和受精率無顯著差異。在光波長方面的研究發(fā)現(xiàn)紅光可以促進(jìn)睪丸增重[69]。在同等能量水平下，長波長的光比短波長的光所含的光子更多，這可能是長波長的紅光對繁殖性狀的刺激作用較短波長的藍(lán)光和綠光更顯著的主要原因[70]。

3 小結(jié)

不同的品種品系因遺傳背景導(dǎo)致精液品質(zhì)和繁殖性能存在一定差異，在鑒定基因組和表觀遺傳調(diào)控元件基礎(chǔ)上挖掘可以用于分子選育的有效標(biāo)記至關(guān)重要。在營養(yǎng)調(diào)控技術(shù)方面，飼料營養(yǎng)成分或功能性添加劑對精液品質(zhì)的影響主要是通過改善精子細(xì)胞膜功能和抗氧化能力來實(shí)現(xiàn)，有必要的更進(jìn)一步研究營養(yǎng)元素或抗氧化添加劑等在不同品種和不同周齡群體的最適添加量。此外，種公雞育雛育成期的養(yǎng)殖方式和環(huán)境管理對體成熟、性成熟和繁殖性能的維持都具有重要作用，不容忽視。