陸昭岑, 陳海玲, 覃 營, 劉 演

(廣西喀斯特植物保育與恢復(fù)生態(tài)學重點實驗室, 廣西壯族自治區(qū)中國科學院 廣西植物研究所, 廣西 桂林 541006 )

薹草屬(CarexL.)是莎草科(Cyperaceae Juss.)最大的屬,約2 000種,從傳統(tǒng)的系統(tǒng)分類看,薹草屬分3個亞屬,即復(fù)序薹草亞屬 [subg.Vigneastra(Tuck.) Kük.]、二柱薹草亞屬 [subg.Vignea(P. Beauv. ex T. Lestib.) Peterm.]、薹草亞屬(subg.Carex),其中薹草亞屬種類最常見,物種數(shù)也最多,全世界約1 500種(戴倫凱等,2000; Dai et al., 2010)。最新的系統(tǒng)學研究為該屬構(gòu)建了6個亞屬62個組和49個分支的框架(Global Carex Group, 2021)。但該屬穩(wěn)健的系統(tǒng)發(fā)育框架還有待開展研究,屬下等級的建立還有待完善。薹草屬植物適應(yīng)性強,生境多樣,廣布于全世界,中國記載的薹草屬植物已超過500種(Dai et al., 2010)。薹草屬植物形態(tài)特征多樣,尤其是花序、果囊、小堅果、雌花鱗片的形態(tài)特征變化復(fù)雜,難以區(qū)分,是植物分類學界公認的疑難類群,也是植物多樣性調(diào)查中最容易被忽視的類群之一。

基于前期的文獻資料研究與標本查閱,作者發(fā)現(xiàn)廣西薹草屬植物資源家底不清,主要表現(xiàn)在:物種多樣性不清楚;物種的產(chǎn)地和分布問題明顯;館藏臘葉標本鑒定錯誤率高,缺乏系統(tǒng)的整理與有效鑒定;該類群的采集薄弱區(qū)和空白區(qū)較廣,部分生物多樣性關(guān)鍵地區(qū)缺少專注性調(diào)查與采集;特有物種缺乏深入的調(diào)查與研究。本文將基于薹草屬系統(tǒng)的文獻收集整理,館藏植物標本的鑒定和野外調(diào)查等基礎(chǔ)上,對廣西薹草屬植物進行系統(tǒng)的整理,以期為該類群的后續(xù)研究與可持續(xù)利用提供本底資料。

1 廣西薹草屬植物的研究簡況

廣西地處中國南部,氣候溫暖濕潤,地貌類型多樣,由于其復(fù)雜多樣的生境,孕育了豐富的植物類群,薹草屬植物就是其中的一個大類群。廣西薹草屬物種編目的系統(tǒng)性研究起步較晚,最早的系統(tǒng)性整理是1973年作為內(nèi)部資料發(fā)行的《廣西植物名錄》(第三冊 單子葉植物,非正式出版的文獻資料),該名錄共收錄廣西薹草屬植物20種,并記載了部分物種的經(jīng)濟用途。此后《中國植物志》和FloraofChina的編著者在志書編研過程中對廣西產(chǎn)的薹草屬植物進行了系統(tǒng)整理(戴倫凱,1994; 梁松筠,1995,1998; 李沛瓊,1999),至2000年出版的《中國植物志》(第十二卷)薹草屬記載廣西產(chǎn)45種(含種下等級,下同)(戴倫凱等,2000),2010年出版的FloraofChina(Vol. 23)薹草屬記載廣西產(chǎn)54種(Dai et al., 2010)。2010年出版的《廣西植物名錄》收錄到廣西薹草屬植物65種(覃海寧和劉演,2010)。 2016年出版的《廣西植物志》(第五卷)則收錄了82種(黃德愛和韋毅剛,2016),這是目前廣西薹草屬植物最系統(tǒng)全面的資料。此外,2018年出版的《中國生物物種名錄》第一卷植物·種子植物(Ⅱ)中收錄廣西有分布的薹草屬植物60種(陳文俐和張樹仁,2018),2019年出版的《廣西本土植物及其瀕危狀況》中收錄廣西薹草屬植物70種,評估出瀕危(EN)1種,近危(NT)1種,易危(VU)11種,無危(LC)32種,數(shù)據(jù)缺乏(DD)17種(韋毅剛,2019)。

基于以上數(shù)據(jù)統(tǒng)計可以看出,從1973年到2016年的40余年間,不同志書收錄廣西薹草屬植物雖略有出入,但物種數(shù)大幅增加,增加了60多種(圖1)且近十年來新類群、新記錄仍不斷被報道,新類群如近陳氏薹草(CarexparachenianaX. F. Jin, D. A. Simpson &C. Z. Zheng)(Jin et al., 2012)、彭氏薹草(C.pengiiX. F. Jin et C. Z. Zheng)(Jin &Zheng, 2013)、大新薹草(C.daxinensisY. Y. Zhou &X. F. Jin)(Zhou &Jin, 2014)、聚穗薹草(C.longicollaT. Tang &F. T. Wang ex Y. F. Deng)(Deng, 2014)、巴馬薹草(C.bamaensisX. F. Jin &W. J. Chen)(Jin et al., 2015)、平樂薹草(C.pingleensisZ. C. Lu, Y. F. Lu & X. F. Jin)(Lu et al., 2020),新記錄種如菊芳薹草(CarextrongiiK. K. Nguyen)(余麗瑩等,2012)與茶色薹草(C.fulvo-rubescensHayata)(趙曉超等,2016)。綜上表明,目前廣西薹草屬的物種多樣性仍不清楚,系統(tǒng)的調(diào)查和研究工作仍十分必要。

圖1 廣西薹草屬植物物種數(shù)量變化Fig. 1 Changes in number of species of Carex from Guangxi, China

基于目前館藏的廣西薹草屬植物標本來看,絕大部分臘葉標本都是采自20世紀30至60年代,主要的采集人有陳少卿、陳照宙、李蔭昆、陳德昭、陳立卿、鐘濟新、鐘樹權(quán)、張肇騫等老一輩植物分類學家和植物采集家,另外還有一些早期的科考隊也采集了較多的薹草屬植物標本,如大瑤山綜考隊、花坪綜合考察隊、元寶山綜合考察隊、北京隊、廣西隊等。綜上所述,廣西薹草屬植物的采集和研究都十分薄弱,有必要對該類群開展深入的研究。

2 模式標本產(chǎn)自廣西的薹草屬植物

廣西薹草屬植物表現(xiàn)出較高的特有性,作者將16個模式標本采自廣西的類群進行了系統(tǒng)整理分析,同時基于近年來的野外考察和館藏臘葉標本研究,對其模式產(chǎn)地準確性、分布信息等都進行了考證和補充,確定目前分布僅局限于廣西的有8種,其余8種在廣西周邊省份有分布記錄,詳見表1。

表1 模式標本產(chǎn)自廣西的薹草屬植物Table 1 Taxa of Carex published based on types collected from Guangxi

3 廣西薹草屬植物新資料

結(jié)合最近的野外調(diào)查采集及館藏標本研究,經(jīng)查閱相關(guān)資料(戴倫凱,1994; 梁松筠,1995,1998; 李沛瓊,1999; 戴倫凱等,2000; Dai et al., 2010; 黃德愛和韋毅剛,2016; 陳文俐和張樹仁,2018),廣西薹草屬植物又有8個新記錄種得到確認。鑒于近年國內(nèi)外學者對廣西植物多樣性高度關(guān)注,以及薹草屬植物越來越成為研究熱點,特予以報道。憑證標本存放于廣西植物標本館(IBK)。

3.1 禾狀薹草 圖2: A

A. 禾狀薹草; B. 仲氏薹草; C, D. 糙毛囊薹草; E. 稈葉薹草; F. 云霧薹草; G. 仙臺薹草; H. 伴生薹草; I. 橫果薹草。A. Carex alopecuroides; B. C. chungii; C, D. C. hirtiutriculata; E. C. insignis; F. C. nubigena; G. C. sendaica; H. C. sociata; I. C. transversa.圖2 8種廣西新記錄薹草屬植物憑證標本Fig. 2 Voucher specimens of eight newly recorded species from Guangxi

Carex alopecuroidesD. Don, Trans. Linn. Soc. 14: 332, 1825. L. K. Dai in L. K. Dai &S. Y. Liang, Fl. Reip. Pop. Sin. 12: 305. 2000. L. K. Dai, T. Koyama &G. C. Tucker in C. Y. Wu, P. H. Raven & D. Y. Hong, Fl. China 23: 382. 2010.

本種與似橫果薹草(C.subtransversaC. B. Clarke)相近,區(qū)別在于前者植株較高,雄小穗近棍棒形,雌花鱗片長圓狀卵形或披針狀卵形,果囊卵形。

憑證標本: 廣西,桂林市,龍勝縣,大地鄉(xiāng)紅毛沖七樹灣,生于山谷水旁,1957年5月14日,覃灝富、李中提,70060(IBK)。

分布: 中國云南、浙江、湖南、湖北、四川、臺灣等地;不丹、印度、印度尼西亞、日本、尼泊爾、新幾內(nèi)亞、菲律賓。中國廣西首次記錄。

3.2 仲氏薹草 圖2: B

Carex chungiiZ. P. Wang, Journ. of Nanjing Univ. 2: 44, 圖1, 1962. Y. C. Tang in L. K. Dai &S. Y. Liang, Fl. Reip. Pop. Sin. 12: 157, pl. 31: 9-12. 2000. Y. C. Tang et al. in C. Y. Wu, P. H. Raven &D. Y. Hong, Fl. China 23: 324. 2010。

本種與東方薹草(C.tungfangensisL. K. Dai et S. M. Huang)相近,區(qū)別在于前者雄小穗較短,長1.5～2.5 cm,雄花鱗片倒卵狀長圓形,雌花鱗片倒卵形或長圓形,頂端具長1～2.5 mm的芒,果囊長于鱗片,菱狀橢圓形,小堅果卵形。

憑證標本: 廣西,桂林市,靈川縣,大圩鎮(zhèn)伏荔村,生于灌叢路旁,海拔約150 m,2013年3月12日,靈川縣普查隊,450323130312021LY(IBK)。

分布: 中國福建、安徽、河南、湖南、江蘇、山西、浙江、四川。中國廣西首次記錄。

3.3 糙毛囊薹草 圖2: C,D

Carex hirtiutriculataL. K. Dai, Acta Phytotax. Sin. 30 (2): 181-182, fig. 1: 5-8, 1994. L. K. Dai in L. K. Dai &S. Y. Liang, Fl. Reip. Pop. Sin. 12: 274, pl. 54: 5-8. 2000. L. K. Dai &T. Koyama in C. Y. Wu, P. H. Raven &D. Y. Hong, Fl. China 23: 370. 2010.

本種與簇穗薹草(C.fastigiataFranch.)相近,區(qū)別在于前者圓錐花序狹長而稀疏,長可達40 cm,具12～20個小穗,小穗全為兩性,雄雌順序,上部為雄花,下部具幾朵疏生的雌花,果囊疏被短硬毛。

憑證標本: 廣西,百色市,田林縣,岑王老山保護區(qū)達龍坪保護站附近,生于闊葉林林下,海拔約700 m,2018年10月31日,蔣裕良、覃營、黃金全,LZC191(IBK);田林縣,岑王老山保護區(qū)達龍坪保護站,生于闊葉林林下,2019年12月10日,覃營、劉志榮、蘇鈺嵐等,QYTL165(IBK);田林縣,岑王老山保護區(qū)達龍坪保護站西北方向8.5公里,生于闊葉林林下,2019年11月27日,覃營、劉志榮、蘇鈺嵐等,QYTL036(IBK);田林縣,岑王老山保護區(qū)達龍坪保護站后背山,生于闊葉林林下,2019年11月26日,覃營、劉志榮、蘇鈺嵐等,QYTL026(IBK)。

分布: 中國云南。中國廣西首次記錄。

3.4 稈葉薹草 圖2: E

Carex insignisBoott, Illustr. Carex 1: 5, t. 14, 1858. S. Y. Liang in L. K. Dai &S. Y. Liang, Fl. Reip. Pop. Sin. 12: 221, pl. 44: 5-8. 2000. S. Y. Liang, T. Koyama &G. C.Tucker in C. Y. Wu, P. H. Raven &D. Y. Hong, Fl. China 23: 349.2010.

本種與季莊薹草(C.jizhuangensisS. Y. Liang)相近,區(qū)別在于前者稈具數(shù)葉,葉生長至稈頂,小穗多數(shù),3～5個從苞片腋中生出,雌花鱗片卵形,淡褐色,頂端具粗糙芒尖,小堅果基部不具彎曲的柄。

憑證標本: 廣西,百色市,田林縣,岑王老山保護區(qū)794縣道老山橋附近,生于闊葉林林下,海拔約400 m,2018年11月2日,蔣裕良、覃營、黃金全,LZC192(IBK)。

分布: 中國西藏、云南東南部;不丹、印度、尼泊爾、越南。中國廣西首次記錄。

3.5 云霧薹草 圖2: F

Carex nubigenaD. Don, Trans. Linn. Soc. 14: 326. 1825. S. Y. Liang in L. K. Dai &S. Y. Liang, Fl. Reip. Pop. Sin. 12: 476, pl. 96: 1-4. 2000. S. Y. Liang, T. Koyama &G. C.Tucker in C. Y. Wu, P. H. Raven &D. Y. Hong, Fl. China 23: 447. 2010.

本種與尖嘴薹草(C.leiorhynchaC. A. Mey.)相近,區(qū)別在于前者雄花鱗片卵狀長圓形,果囊不具銹點或僅具極少銹點,小堅果緊包于果囊中,寬橢圓形或近圓形。

憑證標本: 廣西,百色市,樂業(yè)縣,廣西雅長蘭科植物國家級自然保護區(qū)草王山,生于山坡草地,海拔約1 500 m,2018年7月27日,李述萬、黃金全等,LZC142(IBK)。

分布: 中國重慶、甘肅、貴州、湖北、寧夏、山西、西藏、云南、四川、臺灣等省(區(qū));不丹、印度、日本、馬來西亞、菲律賓、越南等。中國廣西首次記錄。

3.6 仙臺薹草 圖2: G

CarexsendaicaFranch., Bull. Soc. Philom. Paris 8, ser. 7: 42, 1895. L. K. Dai in L. K. Dai &S. Y. Liang, Fl. Reip. Pop. Sin. 12: 444, pl. 90: 1-3. 2000. L. K. Dai &T. Koyama in C. Y. Wu, P. H. Raven & D. Y. Hong, Fl. China 23: 435.2010.

本種與濱海薹草(C.bodinieriFranch.)相近,區(qū)別在于前者植株較矮小,高10.0～35.0 cm,具細長的地下匍匐莖,果囊長3.0～3.5 mm,僅喙邊緣具毛。

憑證標本: 廣西,桂林市,平樂縣,沙子鎮(zhèn)白花朝,生于灌叢路旁,海拔約250 m,2018年10月13日,陸昭岑、覃營,LZC136(IBK)。

分布: 中國貴州、河南、湖北、湖南、江蘇、江西、山西、四川、浙江;日本。中國廣西首次記錄。

3.7 伴生薹草 圖2: H

Carex sociataBoott, Mem. Amer. Acad. new ser. 6: 420, 1859. Y. C. Tang in L. K. Dai &S. Y. Liang, Fl. Reip. Pop. Sin. 12: 154, 2000. Y. C. Tang et al. in C. Y. Wu, P. H. Raven &D. Y. Hong, Fl. China 23: 323. 2010.

本種與中華薹草(CarexchinensisRetz.)相近,區(qū)別在于前者雌小穗圓柱形或長圓狀圓柱形,長1.5～4.0 cm,稍寬,具較密的花。

憑證標本: 廣西,百色市,隆林縣,草步區(qū)鳥沖鄉(xiāng),1957年5月7日,梁疇芬、吳德鄰,32221(IBK);桂林市,陽朔縣,興坪鎮(zhèn)新仁洞村,2018年5月2日,陽朔縣普查隊,450321180502061LY(IBK)。

分布: 中國臺灣、浙江、江西、貴州、重慶;日本。中國廣西首次記錄。

注: 《中國植物志》與FloraofChina僅記錄中國臺灣有分布(戴倫凱等,2000; Dai et al., 2010),通過對中國數(shù)字植物標本館(CVH)進行標本查閱,發(fā)現(xiàn)該種分布除中國臺灣外,浙江、江西、貴州、重慶也有。

3.8 橫果薹草 圖2: I

Carex transversaBoott, A. Gray, Perry Exped. Jap. 2: 324, 1857. L. K. Dai in L. K. Dai &S. Y. Liang, Fl. Reip. Pop. Sin. 12: 290, pl. 57: 4-6. 2000. L. K. Dai, T. Koyama &G. C.Tucker in C. Y. Wu, P. H. Raven &D. Y. Hong, Fl. China 23: 375. 2010.

本種與亞澳薹草(C.brownieTuckerm.)相近,區(qū)別在于前者果囊長圓狀卵形,長5.0～6.0 mm,頂端漸狹成長喙。

憑證標本: 廣西,桂林市,全州縣,兩河鎮(zhèn),生于灌叢草坡,海拔約210 m,2013年3月19日,全州縣普查隊,450324130319011LY(IBK);靈川縣,大圩鎮(zhèn)伏荔村,生于灌叢溝邊,海拔150 m,2013年3月12日,靈川縣普查隊,450323130312035LY(IBK)。

分布: 中國安徽、福建、廣東、湖南、江蘇、江西、浙江;日本、韓國。中國廣西首次記錄。

4 結(jié)語

通過野外調(diào)查采集,以及文獻資料整理、館藏標本研究,發(fā)現(xiàn)廣西薹草屬植物物種多樣性豐富,新種、新記錄種仍不斷被發(fā)現(xiàn),包含本文報道的8種新記錄種在內(nèi),廣西薹草屬植物目前共記錄到100種。

目前,廣西薹草屬植物存在產(chǎn)地不詳、分布點單一、甚至是分布信息錯誤等問題,如《廣西植物志》(第五卷)收錄82種薹草屬植物中,僅記載一個地點分布的多達41種,兩個地點分布的有5種,產(chǎn)地不詳?shù)挠?種(黃德愛和韋毅剛,2016);古城薹草(C.kuchunensis)的模式產(chǎn)地應(yīng)為象縣古陳(今隸屬金秀縣),廣西薹草(C.kwangsiensis)的模式產(chǎn)地應(yīng)為融水縣大苗山,而非《廣西植物名錄》與《廣西植物志》(第五卷)上記載的龍勝縣、興安縣(覃海寧和劉演,2010; 黃德愛和韋毅剛,2016)。這表明細致的標本整理和研究工作仍十分必要。此外,廣西薹草屬的野外調(diào)查采集工作也十分必要,許多調(diào)查薄弱甚至空白區(qū)域值得專注性采集,特別是喀斯特地區(qū),彭氏薹草(C.pengii)、巴馬薹草(C.bamaensis)、大新薹草(C.daxinensis)等都是近年發(fā)現(xiàn)于喀斯特生境的新種。調(diào)查采集不充分,物種產(chǎn)地信息不全面、準確,會嚴重影響物種瀕危狀況評估工作,韋毅剛(2019)對廣西薹草屬植物評估結(jié)果中有17種屬于數(shù)據(jù)缺乏(DD)。

薹草屬植物在水土保持、石漠化治理、退化生態(tài)系統(tǒng)修復(fù)、礦區(qū)修復(fù)等都有著重要的潛在利用價值。例如,密苞葉薹草(CarexphyllocephalaT. Koyama)(圖3:A)、褐果薹草(C.brunneaThunb.)(圖3:B)、灰?guī)r生薹草(C.calcicola)(圖3:C)、菊芳薹草(C.trongii)、貴州薹草(C.esquirolianaH.Lév.)等可在喀斯特地區(qū)的水土保持方面發(fā)揮重要的作用;而穹隆薹草(C.gibbaWahlenb.)、漿果薹草(C.baccansNees)、阿里山薹草(C.arisanensisHayata)(圖3:D)、扇葉薹草(C.peliosanthifolia)(圖3:E)、廣東薹草(C.adrienii)(圖3:F)、仲氏薹草(C.chungii)、三穗薹草(C.tristachyaThunb.)等可作為酸性土基質(zhì)上重要的水土保持和修復(fù)植物。廣西薹草屬植物多樣性豐富,但目前該屬植物資源潛在利用方面的研究還涉及較少,開展薹草屬植物資源的利用研究必須建立在對廣西該屬植物的地理分布格局,以及海拔、生長基質(zhì)等分布限制性因子等信息充分了解的基礎(chǔ)上,只有充分掌握了這些關(guān)鍵資料,才能夠更好地指導(dǎo)該屬植物資源潛在利用前景方面的研究。

A. 密苞葉薹草; B. 褐果薹草; C. 灰?guī)r生薹草; D. 阿里山薹草; E. 扇葉薹草; F. 廣東薹草。A. Carex phyllocephala; B. C. brunnea; C. C. calcicola; D. C. arisanensis; E. C. peliosanthifolia; F. C. adrienii.圖3 廣西薹草屬植物代表物種Fig. 3 Representative species of Carex in Guangxi

綜上所述,鑒于未曾對廣西薹草屬植物開展過深入研究,建議基于館藏廣西產(chǎn)薹草屬植物標本的準確鑒定、分布信息全面收集和野外調(diào)查的基礎(chǔ)上,開展廣西薹草屬植物多樣性編目、地理分布格局等研究。另外,由于該屬的野外調(diào)查較少,采集也相對較薄弱,建議加強該屬植物的野外調(diào)查采集工作,開展分類學、系統(tǒng)學專注性研究,為廣西薹草屬種質(zhì)資源開發(fā)利用積累第一手材料。

致謝浙江農(nóng)林大學金孝鋒教授在標本鑒定上給予了指導(dǎo),廣西岑王老山國家級自然保護區(qū)管理中心與廣西雅長蘭科植物國家級自然保護區(qū)管理中心在野外調(diào)查中給予了支持與幫助,廣西植物標本館黃金全、蔣裕良、李述萬、蘇鈺嵐、劉志榮等多位人員參與野外調(diào)查工作,在此一并致謝。