張艷成, 張 強(qiáng), 牟光福, 劉 演, 趙 博

(1. 桂林醫(yī)學(xué)院 藥學(xué)院生藥學(xué)教研室, 廣西 桂林 541199; 2.廣西壯族自治區(qū)中國科學(xué)院 廣西植物研究所, 廣西 桂林 541006 )

大型真菌是指能產(chǎn)生“肉眼可見、徒手可摘”子實(shí)體的真菌(Chang &Miles,1992),是生物多樣性的重要組成部分,在森林生態(tài)系統(tǒng)的建立、演替、穩(wěn)定、物質(zhì)循環(huán)和能量流動(dòng)中扮演著重要角色(嚴(yán)東輝和姚一建,2003),同時(shí)具有重要的經(jīng)濟(jì)價(jià)值(于富強(qiáng)等,2013;Hyde et al.,2019;劉培貴等,2020)。近年來,關(guān)于大型真菌多樣性的調(diào)查和研究逐漸受到重視,生態(tài)環(huán)境部相繼發(fā)布了“生物多樣性觀測(cè)技術(shù)導(dǎo)則 大型真菌”以及“中國生物多樣性紅色名錄—大型真菌卷”(中華人民共和國生態(tài)環(huán)境部,2014;中華人民共和國生態(tài)環(huán)境部和中國科學(xué)院,2018)。據(jù)統(tǒng)計(jì),2020年全球共發(fā)表了4 996個(gè)菌物新名稱,其中東亞和東南亞是全球真菌新物種發(fā)現(xiàn)最多的地區(qū),而中國是發(fā)現(xiàn)新物種最多的國家(王科等,2021)。

廣西鄰近東南亞地區(qū),大型真菌等生物多樣性豐富。近年來,有關(guān)學(xué)者對(duì)桂西南喀斯特地區(qū)的大型真菌多樣性進(jìn)行了調(diào)查(吳興亮等,2009;牟光福,2019),但尚缺乏桂東地區(qū)的調(diào)查和研究。姑婆山地處桂東地區(qū),與其相近的南嶺地區(qū)、羅霄山脈、車八嶺保護(hù)區(qū)和鼎湖山雖然已有大型真菌調(diào)查資料(宋斌等,2001;宋斌和鄧旺秋,2001;李躍進(jìn),2011;鄧旺秋等,2020),但由于姑婆山的大型真菌多樣性情況及其特點(diǎn)目前尚不清楚,因此需開展相關(guān)的調(diào)查和研究。

姑婆山地處111°30′30″—111°37′30″ E、24°34′26″—24°42′05″ N,屬于亞熱帶季風(fēng)氣候區(qū),年平均氣溫18.2 ℃,年平均降雨量1 704 mm,相對(duì)濕度在80%以上;海拔梯度較大,最高峰海拔1 844 m。該區(qū)總面積7 941.1 hm2,森林覆蓋率高達(dá)99.55%,包含維管植物189科604屬1 223種。其中,種子植物優(yōu)勢(shì)科為蘭科(Orchidaceae)、茜草科(Rubiaceae)、薔薇科(Rosaceae)、山茶科(Theaceae)、殼斗科(Fagaceae)等;優(yōu)勢(shì)屬為柃屬(Eurya)、冬青屬(Ilex)、蓼屬(Persicaria)、錐屬(Castanopsis)和榕屬(Ficus)等(李健玲,2021)。此外,保護(hù)區(qū)植被原始、類型豐富,主要包括常綠闊葉林、常綠落葉闊葉混交林、針闊混交林等(李健玲,2021),加上水熱條件優(yōu)越,為大型真菌提供了良好的自然生長(zhǎng)環(huán)境。

自2019年以來,筆者持續(xù)對(duì)姑婆山及鄰近地區(qū)(玉石林、隔江山)的大型真菌資源開展調(diào)查采集,利用形態(tài)學(xué)和分子生物學(xué)相結(jié)合的方法進(jìn)行分類鑒定,在完成物種多樣性編目基礎(chǔ)上,從科、屬層面分析該區(qū)域大型真菌區(qū)系的組成和區(qū)系成分,并綜合文獻(xiàn)資料對(duì)食用菌、藥用菌以及毒菌類群進(jìn)行歸類,以期為姑婆山及鄰近地區(qū)大型真菌多樣性評(píng)估和保護(hù)以及資源合理開發(fā)利用提供依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 材料

研究所用材料為在姑婆山及鄰近地區(qū)(玉石林、隔江山)采集的標(biāo)本,標(biāo)本保存于廣西壯族自治區(qū)中國科學(xué)院廣西植物研究所植物標(biāo)本館(IBK)中。

1.2 方法

1.2.1 野外調(diào)查和標(biāo)本采集 采用隨機(jī)踏查法(饒俊和李玉,2012;Li et al.,2018;Prayudi et al.,2019),于2019—2021年的7、8、9三個(gè)月份在姑婆山及鄰近地區(qū)的玉石林、隔江山集中采集標(biāo)本,于子實(shí)體生長(zhǎng)較少的其他月份進(jìn)行補(bǔ)充采集,以達(dá)到調(diào)查的全面性。

在大型真菌采集過程中,記錄子實(shí)體的形態(tài)、附屬結(jié)構(gòu)及其特點(diǎn)、顏色、質(zhì)地、氣味、大小等,以及生長(zhǎng)環(huán)境、生長(zhǎng)基物、生長(zhǎng)季節(jié)等,并使用數(shù)碼相機(jī)從多角度對(duì)子實(shí)體進(jìn)行拍攝。在采集腐生大型真菌時(shí),用枝剪將子實(shí)體連同少部分生長(zhǎng)基物取下;在采集生長(zhǎng)于地上的大型真菌時(shí),直接從子實(shí)體基部挖取完整子實(shí)體,并用錫紙進(jìn)行塑形、包裹,避免標(biāo)本被壓壞;回到室內(nèi)后,將采集的子實(shí)體連同相應(yīng)的采集標(biāo)簽用報(bào)紙包裹,放入45～50 ℃的烘箱內(nèi)烘干,制成干標(biāo)本,用于后期的顯微觀察及DNA提取。

1.2.2 大型真菌標(biāo)本鑒定 采用形態(tài)學(xué)與分子生物學(xué)相結(jié)合的方法對(duì)大型真菌標(biāo)本進(jìn)行鑒定。形態(tài)學(xué)方法包括宏觀形態(tài)特征和顯微結(jié)構(gòu)特征的觀察。其中,宏觀形態(tài)特征觀察包括子實(shí)體大小、顏色、菌蓋及菌柄表面特征、菌肉顏色變化,菌褶著生方式及顏色、菌環(huán)位置及形態(tài)等;顯微結(jié)構(gòu)特征觀察包括孢子大小、形狀、顏色、紋飾、顯色反應(yīng)(如用Melzer試劑測(cè)試擬糊精質(zhì)反應(yīng)或淀粉質(zhì)反應(yīng)、棉藍(lán)試劑測(cè)試嗜藍(lán)反應(yīng))、囊狀體有無及形狀、菌髓類型等(袁明生和孫佩瓊,2013;李玉等,2015;郭林等,2019;莊文穎等,2020)。

部分疑難類群需結(jié)合分子生物學(xué)方法進(jìn)行輔助鑒定(Schoch et al.,2012)?？侱NA的提取方法:采用試劑盒法(康維試劑盒,CW0531M-200 perps,江蘇),選擇ITS-4/ITS-5引物進(jìn)行擴(kuò)增;反應(yīng)程序?yàn)?4 ℃預(yù)變性3～4 min,94 ℃變性1 min、53 ℃退火40 s、72 ℃延伸1 min,進(jìn)行35個(gè)循環(huán),72 ℃最終延伸10 min,于4 ℃下保存。將PCR產(chǎn)物委托生工生物工程股份有限公司(上海)進(jìn)行測(cè)序,在GenBank數(shù)據(jù)庫中進(jìn)行BLAST比對(duì),并結(jié)合比對(duì)結(jié)果及形態(tài)特征進(jìn)行種類鑒定。物種的學(xué)名采用真菌物種數(shù)據(jù)庫Index fungorum (http://www.indexfungorum.org/)收錄的最新名稱。

1.2.3 區(qū)系成分與優(yōu)勢(shì)科、優(yōu)勢(shì)屬的確定 參考真菌區(qū)系劃分的有關(guān)文獻(xiàn)以及第10版Dictionary of the Fungi提供的分布信息,確定相關(guān)分類單元的區(qū)系地理成分(Kirk et al.,2008;周麗偉和戴玉成,2013;張明旭等,2019;楊瀅等,2022)。將科內(nèi)含10種及以上的科定為優(yōu)勢(shì)科,將屬內(nèi)含5種及以上的屬定為優(yōu)勢(shì)屬(圖力古爾和李玉,2000),并根據(jù)文獻(xiàn)資料對(duì)食用菌、藥用菌和毒菌進(jìn)行劃分(戴玉成和楊祝良,2008;戴玉成等,2010;圖力古爾等,2014;李玉和包海鷹,2019)。

1.2.4 區(qū)系相似性系數(shù)與R/T值的計(jì)算 利用相似性計(jì)算公式(王荷生,1992):S=2a/(b+c)×100%,對(duì)姑婆山與其他相近地區(qū)進(jìn)行屬的相似性比較。式中:S代表相似性系數(shù);a為對(duì)比兩地的共有屬數(shù);b、c為對(duì)比兩地各有屬數(shù);均不包括世界廣布屬,兩地共有屬數(shù)越多,其相似性越大,關(guān)系越親近,否則反之。

采用熱帶性屬(R)與溫帶性屬(T)的比值即R/T的值來反映姑婆山及其他相近地區(qū)的區(qū)系性質(zhì)。其中,R/T值大于1.3時(shí),區(qū)系組成表現(xiàn)為明顯的熱帶性;R/T值小于0.8時(shí),區(qū)系組成表現(xiàn)為較強(qiáng)的溫帶性;R/T值介于0.8與1.3之間時(shí),區(qū)系組成表現(xiàn)為熱帶成分與溫帶成分相交匯(趙萬義,2017)。

2 結(jié)果與分析

2.1 大型真菌的種類組成

經(jīng)對(duì)所采集的標(biāo)本進(jìn)行鑒定和統(tǒng)計(jì),姑婆山及鄰近地區(qū)共計(jì)348種大型真菌(姑婆山309種、玉石林21種、隔江山18種),隸屬于2門6綱17目69科175屬。其中,子囊菌門29種(隸屬于3綱5目12科17屬),擔(dān)子菌門319種(隸屬于3綱12目57科158屬)。對(duì)姑婆山保護(hù)區(qū)大型真菌每個(gè)科的屬、種數(shù)量統(tǒng)計(jì)表明:科內(nèi)含1個(gè)屬的有36科,占總科數(shù)的52.17%;含2～5個(gè)屬的有27科,占總科數(shù)39.13%;含6～9個(gè)屬的有4科,占總科數(shù)5.80%;含10個(gè)屬及以上的有2科,占總科數(shù)2.90%?？苾?nèi)含1個(gè)種的有24科,占總科數(shù)的34.78%;含2～4個(gè)種的有27科,占總科數(shù)的39.13%;含5～9個(gè)種的有9科,占總科數(shù)的13.04%;含10個(gè)種及以上的有9科,占總科數(shù)的13.04%(表1)。

表1 姑婆山及鄰近地區(qū)大型真菌科、屬、種的數(shù)量Table 1 Number of families, genera and species of macrofungi in Gupo Mountain and adjacent areas

此外,該區(qū)還有11種中國特有種,分別為近薄囊粉褶蕈(Entolomasubtenuicystidiatum)、叢生粉褶蕈(E.caespitosum)、極細(xì)粉褶蕈(E.praegracile)、脆孔菌(Fragiliporiafragilis)、魏氏集毛菌(Coltriciaweii)、厚集毛菌(C.crassa)、薄管層臥孔菌(Fomitiporiatenuitubus)、香榧嗜藍(lán)孢孔菌(F.torreyae)、南嶺多年臥孔菌(Perenniporiananlingensis)、亞白灰孢多年臥孔菌(P.subtephropora)以及腦形銀耳(Tremellacerebriformis)(中華人民共和國生態(tài)環(huán)境部和中國科學(xué)院,2018)。部分物種如圖版I所示。

2.2 大型真菌的優(yōu)勢(shì)科、優(yōu)勢(shì)屬

2.2.1 優(yōu)勢(shì)科 姑婆山及鄰近地區(qū)大型真菌優(yōu)勢(shì)科(≥10種)共有9科(表2),包含66屬175種,占該區(qū)域總科數(shù)的13.04%。其中,種類最多的為多孔菌科(Polyporaceae),共包含19屬33種,占總種數(shù)的9.48%;第二大科為粉褶蕈科(Entolomataceae),共包含3屬30種,占總種數(shù)的8.62%;第三大科為牛肝菌科(Boletaceae),共包含13屬20種,占總種數(shù)的5.75%。

表2 姑婆山及鄰近地區(qū)大型真菌優(yōu)勢(shì)科(≥10種)Table 2 Dominant family of macrofungi in Gupo Mountain and adjacent areas (≥10 species)

2.2.2 優(yōu)勢(shì)屬 姑婆山及鄰近地區(qū)大型真菌優(yōu)勢(shì)屬(≥5種)共有11屬(表3),占總屬數(shù)的6.29%。其中,粉褶蕈屬(Entoloma)包含的種數(shù)最多,共計(jì)27種,占總種數(shù)的7.76%;其次為裸腳傘屬(Gymnopus),共計(jì)12種,占總種數(shù)的3.45%;優(yōu)勢(shì)屬內(nèi)所含種數(shù)小于10種的屬有9個(gè),共計(jì)63種,占總種數(shù)的18.10%;優(yōu)勢(shì)屬內(nèi)含10種及以上的屬有2個(gè),共計(jì)39種,占總種數(shù)的11.21%。

2.3 大型真菌區(qū)系成分分析

2.3.1 科的分析 從姑婆山及鄰近地區(qū)大型真菌科的地理成分來看,北溫帶成分有馬鞍菌科(Helvellaceae)、錘舌菌科(Leotiaceae)、擬層孔菌科(Fomitopsidaceae)、猴頭菌科(Hericiaceae)、蠟傘科(Hygrophoraceae)、絲膜菌科(Cortinariaceae)、樹花孔菌科(Grifolaceae)、齒菌科(Hydnaceae)、釘菇科(Gomphaceae)、革菌科(Thelephoraceae)以及乳牛肝菌科(Suillaceae),共計(jì)11科,占總科數(shù)的15.94%;泛熱帶成分為麗口包科(Calostomataceae)、粉褶蕈科、小皮傘科(Marasmiaceae)、小菇科(Mycenaceae)、光柄菇科(Pluteaceae)、鬼筆科(Phallaceae)、炭角菌科(Xylariaceae)、柔膜菌科(Helotiaceae)、脆孔菌科(Fragiliporiaceae)、靈芝科(Ganodermaceae)、柄杯菌科(Podoscyphaceae)以及銀耳科(Tremellaceae),共計(jì)12科,占總科數(shù)的17.39%;其余為廣布成分,占總科數(shù)的66.67%;缺少中國特有科的分布。

2.3.2 屬的分析 對(duì)姑婆山及鄰近地區(qū)大型真菌的175個(gè)屬進(jìn)行地理分布分析(Kirk et al.,2008;圖力古爾和李玉,2000;周麗偉和戴玉成,2013;楊瀅等,2022),可劃分為以下幾類。

(1) 廣布成分(D1): 一般指廣泛分布于世界各大洲、沒有特殊分布中心的屬。該類型有木霉屬(Trichoderma)、被毛孢屬(Hirsutella)、盾盤菌屬(Scutellinia)、輪層炭殼菌屬(Daldinia)、膠角耳屬(Calocera)、蘑菇屬(Agaricus)、禿馬勃屬(Calvatia)、馬勃屬(Lycoperdon)、鵝膏屬(Amanita)、牛肝菌屬(Boletus)、絨蓋牛肝菌屬(Xerocomus)、粉末牛肝菌屬(Pulveroboletus)、松塔牛肝菌(Strobilomyces)、擬鎖瑚菌(Clavulinopsis)、擬層孔菌屬(Fomitopsis)、松肉菌屬(Laxitextum)、集毛菌屬(Coltricia)、褐孔菌屬(Fuscoporia)、木層孔菌屬(Phellinus)、鎖瑚菌屬(Clavulina)、蠟?zāi)?Laccaria)、濕傘屬(Hygrocybe)、盔孢傘屬(Galerina)、裸傘屬(Gymnopilus)、硬孔菌屬(Rigidopsorus)、栓孔菌屬(Trametes)、裂褶菌屬(Schizophyllum)、粉孢牛肝菌屬(Tylopilus)等,共計(jì)108屬,占總屬數(shù)的61.71%。

(2) 泛熱帶成分(D2): 指分布于東、西兩半球熱帶,或可達(dá)亞熱帶至溫帶,但分布中心仍在熱帶的屬。該類型有膠陀盤菌屬(Trichaleurina)、炭角菌屬(Xylaria)、小蘑菇屬(Micropsalliota)、粉褶蕈屬、假芝屬(Amauroderma)、靈芝屬(Ganoderma)、暗金錢菌屬(Phaeocollybia)、毛筐菌屬(Chaetocalathus)、老傘屬(Gerronema)、小皮傘屬(Marasmius)、柄杯菌屬(Podoscypha)、膠孔菌屬(Favolaschia)、 竹蓀屬(Dictyophora)、 小林塊腹菌屬(Kobayasia)、小奧德蘑屬(Oudemansiella)、白鬼傘屬(Leucocoprinus)等,共計(jì)36屬,占總屬數(shù)的20.57%。

(3) 北溫帶成分(D5): 指分布于北半球(歐亞大陸及北美)溫帶地區(qū),個(gè)別可到達(dá)南溫帶,但其分布中心仍在北溫帶的屬。該類型有地舌菌屬(Geoglossum)、馬鞍菌屬(Helvella)、杯冠瑚菌屬(Artomyces)、乳牛肝菌屬(Suillus)、雅薄傘屬(Delicatula)、亞齒菌屬(Hydnellum)、釘菇屬(Gomphus)、黏滑菇屬(Hebeloma)、絲蓋傘屬(Inocybe)、小杯傘屬(Clitocybula)、黏柄小菇屬(Roridomyces)、 干蘑屬(Xerula)、 全緣孔菌屬(Haploporus)、近地傘屬(Parasola)等,共計(jì)24屬,占總屬數(shù)的13.71%。

(4) 東亞成分: 指主要分布于東亞(中國、朝鮮、韓國、日本及俄羅斯遠(yuǎn)東地區(qū))的屬,它們時(shí)常向南延伸至我國南部甚至中南半島,向西可達(dá)印度、尼泊爾乃至巴基斯坦。該類型有小絨蓋牛肝菌屬(Parvixerocomus),共計(jì)1屬,占總屬數(shù)的0.57%。

(5) 東亞-北美洲成分(D7): 間斷分布于東亞和北美洲溫帶及亞熱帶地區(qū)的屬。該類型有大金錢菌屬(Megacollybia),共計(jì)1屬,占總屬數(shù)的0.57%。

(6) 熱帶亞洲、大洋洲至熱帶美洲成分: 一般是指間斷分布于熱帶亞洲、大洋洲和美洲的屬。該類型有二頭孢盤菌屬(Dicephalospora)、羅葉腹菌屬(Rossbeevera)、厚瓤牛肝菌屬(Hourangia),共計(jì)3屬,占總屬數(shù)的1.71%。

(7) 中國特有屬: 為脆孔菌屬(Fragiliporia)和臧氏牛肝菌屬(Zangia),共計(jì)2屬,占總屬數(shù)的1.14%。

2.4 調(diào)查區(qū)域與相近地區(qū)區(qū)系間的關(guān)系

為探究姑婆山大型真菌區(qū)系多樣性起源與有關(guān)地區(qū)的區(qū)系親緣關(guān)系、區(qū)系成分組成特點(diǎn),分別與相近地區(qū)的羅霄山脈(鄧旺秋等,2020)、南嶺(宋斌等,2001)、車八嶺(李躍進(jìn),2011)和鼎湖山(宋斌和鄧旺秋,2001)的現(xiàn)有資料進(jìn)行大型真菌區(qū)系相似性比較(表4)。

表4 姑婆山與相近地區(qū)大型真菌區(qū)系的比較Table 4 Comparison of macrofungi between Gupo Mountain and adjacent areas

通過與其他4個(gè)相近地區(qū)大型真菌區(qū)系進(jìn)行對(duì)比,發(fā)現(xiàn)姑婆山與羅霄山脈、鼎湖山具有較高的相似性系數(shù),分別為51.25%和40.94%;其次為南嶺地區(qū),與車八嶺的相似性系數(shù)最低(26.56%)。綜上可知,姑婆山與車八嶺大型真菌的親緣關(guān)系較為疏遠(yuǎn),而姑婆山與羅霄山脈大型真菌的親緣關(guān)系相對(duì)親近,推測(cè)兩地在真菌區(qū)系起源上有著密不可分的聯(lián)系。此外,基于這5個(gè)地區(qū)大型真菌區(qū)系中熱帶成分和溫帶成分的比值(R/T),發(fā)現(xiàn)姑婆山與南嶺、車八嶺以及鼎湖山在大型真菌的區(qū)系組成上均具有明顯的熱帶性(R/T>1.3)。

2.5 大型經(jīng)濟(jì)真菌資源

2.5.1 食用菌 姑婆山及鄰近地區(qū)可食用的大型真菌共40種,占總種數(shù)的11.49%。較為常見的食用菌,如毛木耳(Auriculariacornea)、皺木耳(A.delicata)、細(xì)絨蓋牛肝菌(Xerocomusparvulus)、亞絨蓋牛肝菌(X.subtomentosus)、灰樹花(Grifolafrondosa)、硫磺菌(Laetiporussulphureus)、小蟻巢傘(Termitomycesmicrocarpus)、櫟裸腳傘(Gymnopusdryophilus)、香菇(Lentinulaedodes)、翹鱗韌傘(Lentinussquarrosulus)、紅汁乳菇(Lactariushatsudake)、黃斑綠菇(Russulacrustosa)、茶色銀耳(Tremellafoliacea)、銀耳(T.fuciformis)等(卯曉嵐,2000;戴玉成等,2010;李玉等,2015)。

2.5.2 藥用菌 姑婆山及鄰近地區(qū)藥用菌共42種,占總種數(shù)的12.07%。該保護(hù)區(qū)常見的藥用菌有蟬花(Cordycepschanhua)、下垂線蟲草(Ophiocordycepsnutans)、尖頭線蟲草(O.oxycephala)、皺血芝(Sanguinodermarugosum)、南方靈芝(Ganodermaaustrale)、紫芝(G.sinense)、淡黃木層孔菌(Phellinusgilvus)、二年殘孔菌(Abortiporusbiennis)、白耙齒菌(Irpexlacteus)、云芝栓孔菌(Trametesversicolor)、裂褶菌(Schizophyllumcommune)等,這些藥用菌具有不同的功效(戴玉成和楊祝良,2008;戴玉成等,2013),如具有消炎、消腫、止血作用的頭狀禿馬勃、網(wǎng)紋馬勃、黃硬皮馬勃(Sclerodermaflavidum)、鱗皮扇菇(Panellusstipticus)等;具有抑制腫瘤作用的有紅緣擬層孔菌(Fomitopsispinicola)、灰樹花、環(huán)帶小薄孔菌(Antrodiellazonata)、漏斗多孔菌(Polyporusarcularius)、血紅密孔菌(P.sanguineus)、冷杉附毛孔菌(Trichaptumabietinum)、毛栓孔菌(Trameteshirsuta);黑柄炭角菌(Xylarianigripes)可以除濕、鎮(zhèn)驚、止心悸、催乳、安眠;硫磺菌可以治療氣血不足,增進(jìn)健康;樺褶孔菌(Lenzitesbetulinus)可以散寒、舒筋,黃裙竹蓀(Dictyophoramulticolor)可以增強(qiáng)免疫力、抑菌、抗衰老以及能夠散毒、生肌的紅鬼筆(Phallusrubicundus)等。

此外,一些大型真菌還具有藥食兩用的特性,在該區(qū)域共發(fā)現(xiàn)13種。常見的有毛木耳、皺木耳、硫磺菌、灰樹花、杯傘狀大金錢菌(Megacollybiaclitocyboidea)、裂褶菌、銀耳、紫芝等。

2.5.3 毒菌 姑婆山及鄰近地區(qū)毒菌共7種,分別為假褐云斑鵝膏(Amanitapseudoporphyria)、土紅鵝膏(A.rufoferruginea)、殘托斑鵝膏(A.sychnopyramis)、糞生斑褶菇(Panaeolusfimicola)、鱗皮扇菇(Panellusstipticus)、黃白粘蓋牛肝菌(Suillusplacidus)以及亞黑紅菇(Russulasubnigricans),占總種數(shù)的2.01%。該保護(hù)區(qū)的毒菌中毒類型主要為胃腸炎型、神經(jīng)精神型、肝臟損害型以及溶血型(卯曉嵐,2006;圖力古爾等,2014),如鱗皮扇菇、土紅鵝膏、黃白粘蓋牛肝菌的中毒類型屬于胃腸炎型,中毒癥狀主要為急性惡心嘔吐、腹瀉、腹痛,或伴有頭昏、頭痛、全身無力,重者偶有吐血、脫水、休克等;糞生斑褶菇的中毒類型屬于神經(jīng)精神型,中毒癥狀為神經(jīng)興奮、神經(jīng)抑制或精神錯(cuò)亂以及出現(xiàn)幻覺等;假褐云斑鵝膏的中毒類型包括胃腸炎型、神經(jīng)精神型、肝臟損害型,對(duì)人體損傷大,重者易死亡;亞黑紅菇的毒性極強(qiáng),中毒類型包括胃腸炎型、神經(jīng)精神型、肝臟損害型以及溶血型,是目前該保護(hù)區(qū)中毒性最強(qiáng)的一種菌,極易致人死亡;此外,還有能夠殺死昆蟲的毒菌如土紅鵝膏、殘托斑鵝膏。

3 討論與結(jié)論

本研究通過野外實(shí)地考察,對(duì)姑婆山及鄰近地區(qū)(玉石林、隔江山)的大型真菌資源有了初步的認(rèn)識(shí),共發(fā)現(xiàn)野生大型真菌348種,隸屬于2門6綱17目69科175屬。其中,鵝膏屬、乳菇屬、紅菇屬的物種較為豐富,這些屬大部分物種與松科(Pinaceae)、殼斗科等植物存在共生關(guān)系,這與姑婆山具有豐富的雪松(Cedrusdeodara)、馬尾松(Pinusmassoniana)、黃山松(P.taiwanensis)、厚皮錐(Castanopsischunii)、羅浮錐(C.fabri)、甜櫧(C.eyrei)、栲(C.fargesii)等共生樹種相對(duì)應(yīng)。本研究結(jié)果與李健玲(2021)的報(bào)道結(jié)果一致。在采集過程中發(fā)現(xiàn),森林郁閉度高、植被類型豐富、腐殖質(zhì)層厚、水濕條件較好、受人為干擾少的地區(qū),其物種分布較多;反之,大型真菌種類隨之減少,反映出植被類型、森林覆蓋度、水濕條件和人為干擾是影響大型真菌分布的重要因素,這與張明旭等(2019)、王雪珊等(2020)的觀點(diǎn)一致。

通過姑婆山及鄰近地區(qū)(玉石林、隔江山)大型真菌屬的熱帶成分與溫帶成分的比值(R/T),反映出該區(qū)大型真菌區(qū)系具有熱帶性質(zhì)特點(diǎn);從區(qū)系起源關(guān)系來分析,姑婆山與羅霄山脈之所以最為接近,是因?yàn)榱_霄山脈與姑婆山地區(qū)均屬亞熱帶季風(fēng)氣候區(qū),氣候條件相近,在我國植被區(qū)劃分上屬于相同的亞熱帶常綠闊葉林帶,植被類型相似,并且姑婆山屬萌渚嶺支脈,是由馬鞍山、天堂頂(海拔1 844 m)、姑婆山(海拔1 730 m)等主峰連成的山脈主體,整體海拔較高,與羅霄山脈地勢(shì)類似,兩地親緣關(guān)系相對(duì)較近(趙萬義,2017;李健玲,2021);姑婆山與車八嶺的相似性之所以最低,是因?yàn)閺V東瀕臨南海,車八嶺易受到來自海洋濕潤(rùn)氣團(tuán)的影響,并且車八嶺和姑婆山之間有南嶺阻隔,使得兩地的降水、溫度等存在一定差別,加上車八嶺地區(qū)屬于中低山地,最高峰僅為1 256 m,整體海拔遠(yuǎn)低于姑婆山,并在地理位置上更靠南,造成兩地的植被類型、大型真菌種類及分布有所差異,相似性系數(shù)偏低(李躍進(jìn),2011;李健玲,2021)。另外,由于各地區(qū)區(qū)系調(diào)查的廣度和深度不同,因此不同地區(qū)間報(bào)道的科、屬、種的數(shù)量差距較大,并且當(dāng)前部分大型真菌分布情況尚不清楚,可能一些物種的區(qū)系劃分不夠準(zhǔn)確也會(huì)影響到地區(qū)間的相似性系數(shù)。但是,隨著相關(guān)研究的不斷深入,大型真菌的區(qū)系研究將會(huì)得到不斷深化與修正。

大型真菌中許多類群具有重要的經(jīng)濟(jì)價(jià)值,經(jīng)調(diào)查發(fā)現(xiàn),該區(qū)經(jīng)濟(jì)菌的種類頗為豐富,其中食用菌有40種、藥用菌有42種、毒菌有7種。目前,灰樹花、硫磺菌、紫芝、銀耳、香菇等食用菌均可進(jìn)行人工馴化栽培,通過對(duì)性狀優(yōu)良的品種進(jìn)行選育,獲得高質(zhì)量菌種,以滿足生產(chǎn)需要,有利于地方經(jīng)濟(jì)的發(fā)展。但是,在該區(qū)發(fā)現(xiàn)的食用菌中,絕大多數(shù)仍未實(shí)現(xiàn)人工馴化,這可能與一些類群為外生菌根真菌,它們的生長(zhǎng)發(fā)育離不開與之共生的植物,人工馴化難度大,如紅菇科、牛肝菌科等,還有一些雖可食用但子實(shí)體較小的類群,其開發(fā)利用價(jià)值較低等因素有關(guān);藥用真菌的醫(yī)療價(jià)值和保健作用已引起世界各國的廣泛關(guān)注,從藥用真菌中開發(fā)的云芝肝泰顆粒劑、豬苓注射劑、竹紅菌軟膏等多種產(chǎn)品均有上市,供應(yīng)醫(yī)療市場(chǎng)。此外,我國應(yīng)加強(qiáng)藥用真菌中多糖、生物堿、維生素、有機(jī)酸等化合物的提取、分離、藥理等研究,發(fā)現(xiàn)新的具有藥理作用的天然產(chǎn)物,擴(kuò)大藥源,提高藥物質(zhì)量和療效;毒菌就像一把雙刃劍,雖然誤食會(huì)對(duì)人體造成極大的損害,但若運(yùn)用得當(dāng)它們就能造福人類:一些毒菌毒素已被應(yīng)用于醫(yī)藥、生物等領(lǐng)域,如奧來絲膜菌(Cortinariusorellanus)中的奧來毒素對(duì)治療腎癌具有潛在價(jià)值(Buvall et al.,2017);α-鵝膏毒肽能特異性抑制RNA聚合酶 Ⅱ 的活性,被用于RNA聚合酶 Ⅱ 的結(jié)構(gòu)與功能研究(Bushnell et al.,2002;Kaplan et al.,2008);熒光素標(biāo)記的二羥鬼筆毒肽被廣泛應(yīng)用于細(xì)胞形態(tài)、細(xì)胞骨架的結(jié)構(gòu)與功能等研究領(lǐng)域(Wang et al.,2014)。

自2019年以來,通過持續(xù)對(duì)姑婆山及鄰近地區(qū)開展大型真菌調(diào)查,獲取了豐富的標(biāo)本、照片、分布信息、DNA材料等一手資料。從調(diào)查結(jié)果來看,該區(qū)域大型真菌資源十分豐富。然而,由于調(diào)查時(shí)間仍然過于短暫,一些區(qū)域因路況、自然環(huán)境等因素目前難以涉足,并且大型真菌子實(shí)體的產(chǎn)生具有一定的季節(jié)性及有些菌類有自溶的特性,因此當(dāng)前的調(diào)查結(jié)果遠(yuǎn)不能揭示保護(hù)區(qū)大型真菌的本底情況。建議:在保護(hù)區(qū)設(shè)立一些永久性樣線,樣地繼續(xù)開展調(diào)查、監(jiān)測(cè);聯(lián)合科研院所建立菌物標(biāo)本庫、條碼數(shù)據(jù)庫、種質(zhì)庫,開發(fā)利用高價(jià)值菌物;統(tǒng)籌協(xié)調(diào)自然保護(hù),促進(jìn)區(qū)域經(jīng)濟(jì)社會(huì)和諧發(fā)展。

致謝廣西賀州市姑婆山自治區(qū)級(jí)自然保護(hù)區(qū)管理局對(duì)野外調(diào)查工作給予了大力支持,謹(jǐn)致謝意。