唐 夢,陳 靜,楊靈懿,賈 翔,劉濟銘,段 劼,*

1 北京林業(yè)大學(xué)林學(xué)院,北京 100083 2 北京林業(yè)大學(xué)國家能源非糧生物質(zhì)原料研發(fā)中心,北京 100083 3 南洋理工大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院,新加坡 637551

據(jù)聯(lián)合國政府間氣候變化專門委員會(IPCC)最新評估,全球平均氣溫在過去140年間增加了1.09℃,主要由大氣中以CO2為主的溫室氣體濃度大幅增加所致[1]。為緩解過度碳排放引起的氣候變暖現(xiàn)象,近年來許多國家先后公布了“雙碳”(碳達峰、碳中和)自主減排目標。中國是“碳中和”行動的積極推進者,先后向世界承諾于2030年實現(xiàn)“碳達峰”[2]、2060年實現(xiàn)“碳中和”[3]。實現(xiàn)“碳中和”的決定因素是碳減排和碳增匯[4]。其中,發(fā)展低碳和清潔能源是碳減排的重要途徑。據(jù)美國石油業(yè)協(xié)會(American Petroleum Association)最樂觀的估計,全球石油、天然氣和煤炭的總儲量分別約為1.8萬億桶、186萬億m3和4.84萬億t,僅能使用數(shù)百年[5]。我國作為最大的能源消耗國[6],人均化石能源可采儲存量遠低于世界平均水平,發(fā)展包括生物燃油在內(nèi)的生物質(zhì)能源是實行能源替代戰(zhàn)略和實現(xiàn)“雙碳”目標的重要選擇,是實現(xiàn)能源可持續(xù)發(fā)展的必由之路。生物質(zhì)能源作為唯一的可再生碳源,因其原料廣泛、環(huán)保、固碳、可再生等特性得到全世界的廣泛認可[7]。生物燃油可以取代部分化石燃料,減輕對進口石油的依賴[8],并且在生態(tài)環(huán)境保護修復(fù)、能源平衡、固碳增匯等方面具有顯著優(yōu)勢[9-10]。可用于制取生物燃油的植物類型很多。美國、歐盟等國家多使用玉米、大豆、油菜等制備生物燃油,我國發(fā)展生物質(zhì)能源需遵循“不與人爭糧、不與糧爭地”的原則[11-12],林業(yè)生物質(zhì)能源成為重要的生物燃油原料類型。

在適宜氣候區(qū)開展規(guī)?；N植,遵循適地適樹原則,是保障生物燃油樹種原料穩(wěn)定生產(chǎn),實現(xiàn)產(chǎn)業(yè)可持續(xù)發(fā)展的前提[4]。我國油料樹種資源豐富。2013年,國家林業(yè)和草原局(原國家林業(yè)局)制定的《全國林業(yè)生物質(zhì)能發(fā)展規(guī)劃(2011-2020年)》(后文統(tǒng)稱為《規(guī)劃》)中提到,適合在我國大規(guī)模種植的喬灌木生物燃油樹種有30多種,主要包括油棕(Elaeisguineensis)、無患子(Sapindussaponaria)、小桐子(Jatrophacurcas)、光皮梾木(Cornuswilsoniana)、文冠果(Xanthocerassorbifolium)、黃連木(Pistaciachinensis)、山桐子(Idesiapolycarpa)、山雞椒(Litseacubeba)、鹽膚木(Rhuschinensis)、歐李(Cerasushumilis)、烏桕(Triadicasebifera)、東京野茉莉(Styraxtonkinensis)等12個樹種[13]。這些樹種的種子含油率均在30%以上,經(jīng)轉(zhuǎn)化加工可提取燃燒性能、安全性能優(yōu)于傳統(tǒng)化石燃油的生物燃油。近年來,圍繞生物燃油樹種的研究多集中在果實油脂品質(zhì)評價[14-16]、油脂組分特征[17-19]、脂肪酸轉(zhuǎn)化規(guī)律[20-22]、油脂提取工藝[23-26]、副產(chǎn)品開發(fā)利用[27-29]、栽培技術(shù)[30-35]、花果調(diào)控[36]等方面。已有學(xué)者對部分樹種的分布區(qū)進行了研究[7, 37-42],但采用同一方法研究多個樹種分布區(qū)的文獻很少,在此基礎(chǔ)上探討不同生物燃油樹種的適生性差異及開展大規(guī)模種植布局均存在不確定性,且同一區(qū)域內(nèi)不同樹種會存在適生分布區(qū)接近或重疊的現(xiàn)象,同時分析多個樹種的最適分布區(qū),對確定各區(qū)域最優(yōu)種植樹種,實現(xiàn)適地適樹及保障產(chǎn)業(yè)發(fā)展具有重要實踐意義。

物種分布區(qū)可以表征物種在空間中所能分布的最大面積和最大范圍,是物種重要的生態(tài)學(xué)特征[43]。使用物種分布模型(Species Distribution Model,SDMs)可利用物種已知的分布數(shù)據(jù)和分布點環(huán)境變量,通過數(shù)學(xué)模型計算模擬物種的生態(tài)需求,并將其投射到不同時間和空間來推測物種當前和未來的潛在分布范圍[44]。國際上主要的物種分布模型有CLIMEX模型[45]、BIOCLIM模型[46]、DOMAIN模型[47]、GARP模型[48]、MaxEnt模型[49]等。其中,MaxEnt模型由S. J. Phillips等于2004年建立,相比其他模型具有更高的耐受性和預(yù)測精度[50-52],已被廣泛運用于物種入侵[53-56]、瀕危動植物保護[57-59]、病蟲害防控[60-61]、土地利用[62]等研究。同時,在氣候變化日益加劇的背景下,樹種在長期的生長過程中必然會受到氣候變化的影響。開展生物燃油樹種種植規(guī)劃,有必要使用物種分布模型研究當前和未來氣候背景下各樹種的分布狀況與趨勢。

本研究以《規(guī)劃》中發(fā)布的10種主要生物燃油樹種為對象,使用1037份分布數(shù)據(jù),使用最大熵模型(MaxEnt)模擬各樹種當前和未來氣候背景下的潛在分布范圍和趨勢,分析影響各樹種分布的主要環(huán)境因子,結(jié)合《規(guī)劃》對各樹種種植區(qū)進行區(qū)劃,并試圖揭示氣候變化對各樹種未來分布狀況的影響,以期為我國生物燃油樹種的資源保護、規(guī)?；N植和產(chǎn)業(yè)發(fā)展提供參考。本研究將主要回答以下問題:(1)影響我國主要生物燃油樹種分布的環(huán)境因子有哪些?(2)當前適合我國各區(qū)種植的生物燃油樹種及其分布格局。(3)未來氣候背景下各生物燃油樹種的適生區(qū)如何變化?

1 材料與方法

1.1 研究樹種及分布信息

本研究選取《規(guī)劃》(表1)中鼓勵發(fā)展的10個生物燃油樹種,各樹種分布數(shù)據(jù)來源于中國植物圖像庫(http://ppbc.iplant.cn/)、中國數(shù)字植物標本館(https://www.cvh.ac.cn/)、中國國家標本資源平臺(http://www.nsii.org.cn),還有部分數(shù)據(jù)來源自課題組前期研究[63-68],共獲取了10個樹種的1206條分布數(shù)據(jù)。通過檢索圖像和標本所在具體地理位置,借助百度拾取坐標系統(tǒng)(http://api.map.baidu.com/lbsapi/getpoint/)確定各分布樣點的經(jīng)緯坐標,保存為csv格式。為降低分布數(shù)據(jù)的空間自相關(guān)性,通過ArcGIS 10.5緩沖區(qū)工具,設(shè)置緩沖范圍3 km[60],最終篩選出1037條數(shù)據(jù)進行研究(圖1),平均每個樹種104條分布數(shù)據(jù)。

圖1 10個生物燃油樹種的分布數(shù)據(jù)Fig.1 Germplasm sampling information of ten biofuel tree species

表1 生物燃油樹種基本信息及分布數(shù)據(jù)數(shù)量Table 1 Basic information of biofuel species and quantity of distribution data

1.2 環(huán)境和地圖數(shù)據(jù)來源

植物生長會同時受多個氣候因子的影響。為保證研究結(jié)果的一致性和可靠性,本研究選取的當前和未來氣候數(shù)據(jù)均來源于世界氣候數(shù)據(jù)網(wǎng)站(www.worldclim.org),包括現(xiàn)代(1970-2000年)、未來2050年(2041-2060年)、未來2070年(2061-2080年)三個時期的19個生物氣候因子,分別為:年平均氣溫(bio1)、平均日較差(bio2)、等溫性(bio3)、溫度季節(jié)性變化(標準差×100)(bio4)、最暖月最高溫度(bio5)、最冷月最低溫度(bio6)、年均溫變化范圍(bio7)、最濕季度平均溫度(bio8)、最干季度平均溫度(bio9)、最暖季度平均溫度(bio10)、最冷季度平均溫度(bio11)、年降水量(bio12)、最濕月降水量(bio13)、最干月降水量(bio14)、降水量季節(jié)性變化(bio15)、最濕季度降水量(bio16)、最干季度降水量(bio17)、最暖季度降水量(bio18)、最冷季度降水量(bio19)。此外,還選取了影響樹種分布的地形因子海拔(ASL)。在模擬未來氣候情景時,考慮到不同樹種在適應(yīng)極端氣候時其生長可能存在較大不確定性,本研究選取了CCSM5模式下的RCP4.5(Representative Concentration Pathways, RCPs)典型排放情景(代表未來全球溫室氣體中等排放時情景[69])。該情景數(shù)據(jù)由政府間氣候變化委員會(IPCC)提出,RCP4.5屬于“典型濃度目標”中等排放情景,在應(yīng)對全球氣候變化的各種方案中充分考慮了社會經(jīng)濟狀況對未來溫室氣體排放的影響[70]。所有氣候因子和地形因子數(shù)據(jù)分辨率為2.5 arcmin,數(shù)據(jù)格式為tiff,并將其轉(zhuǎn)換為asc格式備用。

由于19個生物氣候因子可能存在多重共線性,為避免造成數(shù)據(jù)過擬合,使用SPSS v20.0 (IBM, Chicago, IL, USA)中的Pearson相關(guān)系數(shù)來分析環(huán)境因子間的相關(guān)性,對相關(guān)系數(shù)大于0.8的環(huán)境因子,選擇其中貢獻度較高且與生物燃油樹種生長影響更為密切的因子作為最終構(gòu)建模型的氣候因子[71]。本研究涉及地圖的繪制均使用ArcGIS 10.5(ESRI, Redlands, CAL, USA)進行,中國行政區(qū)劃標準地圖來源于國家測繪地理信息局標準地圖服務(wù)網(wǎng)(http://211.159.153.75/index.html),底圖邊界無修改。

1.3 最大熵模型(MaxEnt)的構(gòu)建與評價標準

將各樹種的分布數(shù)據(jù)(csv格式)和篩選后的環(huán)境因子分別導(dǎo)入MaxEnt v3.4.1軟件,隨機設(shè)置75%的分布數(shù)據(jù)作為訓(xùn)練集,25%的分布數(shù)據(jù)作為測試集[60],其他參數(shù)均設(shè)置為默認值,重復(fù)運行10次。使用刀切法(jackknife)評估不同環(huán)境因子在影響生物燃油樹種生長中所占的權(quán)重,利用建立的受試者工作特征曲線ROC曲線(Receiver Operating Characteristic,ROC)與橫坐標圍合的面積(Area Under Curve,AUC)大小來評價模型預(yù)測的準確性。AUC取值范圍為0-1,越接近1表明預(yù)測效果越好。評價標準:AUC值在0.50-0.60時,預(yù)測結(jié)果不可接受;AUC值在0.60-0.70時,預(yù)測結(jié)果較差;AUC值在0.70-0.80間,預(yù)測結(jié)果一般;AUC值在0.80-0.90,預(yù)測結(jié)果良好;AUC值在0.90-1.00時,預(yù)測結(jié)果極佳[72]。未來2050年和2070年的樹種分布模擬同樣按上述相同方法進行。

1.4 適生區(qū)等級劃分及變遷確定

將MaxEnt v3.4.1的模擬分布圖(asc文件)加載至ArcGIS v10.5中,使用ArcToolbox工具將分布圖轉(zhuǎn)換為柵格數(shù)據(jù),隨后進行可視化操作。以中國行政區(qū)劃圖為底圖制作各樹種的適生等級圖,采用掩膜提取工具(extract by mask)提取中國區(qū)域,并使用重分類工具(reclassify)將各樹種的生境適宜性按照自然劃分法(natural break)分成5個等級,等級間隔為0.2,等級由高至低分別為:極高適生區(qū)(深紅色)、高適生區(qū)(淺紅色)、中適生區(qū)(黃色)、低適生區(qū)(淺綠色)、非適生區(qū)(深綠色)[37]。在分析未來2050年、2070年氣候背景下樹種適生區(qū)分布變遷時同樣采用以上方法,將適生區(qū)等級劃分為適生和不適生2個等級,等級間隔為0.5。使用ArcGIS v10.5中的SDMtoolbox v2.4生成相鄰時期適生區(qū)質(zhì)心(分布區(qū)多邊形的中心)變化方向及大小的矢量文件,分析各樹種潛在分布面積和分布區(qū)幾何中心隨氣候變化的遷移情況[73],以此來比較各樹種適生區(qū)質(zhì)心隨氣候變化的遷移方向和距離,揭示各樹種的未來分布變化情況。

2 結(jié)果

2.1 MaxEnt模型預(yù)測結(jié)果精度評價

AUC值常用于評價MaxEnt模型預(yù)測結(jié)果的精度。使用MaxEnt對10個生物燃油樹種在當前、2050年(RCP4.5)和2070年(RCP4.5)情景下的分布區(qū)進行模擬,并得到各預(yù)測結(jié)果的AUC值。結(jié)果顯示,所有模型的AUC值范圍在0.987(鹽膚木)-0.993(歐李)之間(表2),均大于0.9,表明模型預(yù)測精度極好,結(jié)果可靠,可用來模擬生物燃油樹種的未來潛在分布。

表2 模型AUC值Table 2 AUC Value of the model

2.2 環(huán)境因子重要性分析

使用Maxent軟件的Jackknife功能,結(jié)合百分比貢獻率來判定影響各樹種適生區(qū)的主導(dǎo)環(huán)境因子,將貢獻率之和超過80%[74]的所有環(huán)境因子列入表3。結(jié)果表明,影響生物燃油樹種分布的主要環(huán)境因子有平均日較差(bio2)、溫度季節(jié)性變化標準差(bio4)、最冷季度平均溫度(bio11)、最濕月降水量(bio13)、降水量變異系數(shù)(bio15)、最暖季度降水量(bio18)、最冷季度降水量(bio19)。其中,貢獻率最大的環(huán)境因子是最暖季度降水量(bio18),貢獻率范圍在24.5%-59.2%之間;其次是溫度季節(jié)性變化標準差(bio4),對除文冠果外的其他9個樹種分布影響較大,貢獻率范圍在15.4%-21.1%之間;降水量變異系數(shù)(bio15)對歐李、光皮梾木、小桐子、文冠果、黃連木的分布有一定影響,貢獻率范圍在5.3%-15.9%。此外,還可看出歐李和文冠果同時受降水和溫度影響,其他生物燃油樹種多受降水因素影響。

表3 各樹種的主導(dǎo)環(huán)境因子貢獻率和閾值范圍Table 3 Contributions and threshold of domain environmental factors

在Maxent軟件中設(shè)置存在概率大于50%為樹種適宜分布閾值,根據(jù)主導(dǎo)環(huán)境因子的響應(yīng)曲線可得到各樹種適宜環(huán)境因子的閾值范圍(表3)。由表3可知,文冠果和歐李對最暖季度降水量(bio18)要求較低,其閾值范圍在256-516 mm間,降水量550 mm以下也可正常生長;光皮梾木、山桐子、黃連木、無患子的最暖季度降水量(bio18)閾值范圍相差較小,在400-760 mm之間;相比而言,小桐子、鹽膚木、烏桕、山雞椒的最暖季度降水量(bio18)耐受范圍較大,在430-1160 mm之間。文冠果和歐李溫度季節(jié)性變化標準差(bio4)閾值上限最高,可達1200,表明其對溫度變化的耐受性強;光皮梾木、山桐子、黃連木、鹽膚木、無患子、烏桕、山雞椒的溫度季節(jié)性變化標準差(bio4)閾值范圍在517-978;小桐子溫度季節(jié)性變化標準差(bio4)最小,閾值范圍在335-615間,表明其對溫度的耐受性相對最低。

2.3 當前氣候下生物燃油樹種的潛在分布區(qū)

根據(jù)預(yù)測結(jié)果可知,我國主要生物燃油樹種的極高適生區(qū)面積差異較大,其中黃連木面積最大,達117.74萬km2,占國土面積12.22%;小桐子面積最小,為43.38萬km2,占國土面積4.5%,其余樹種分布面積介于二者之間(圖2)。由圖2還可見部分生物燃油樹種分布區(qū)重疊,表明樹種間生態(tài)位接近,如歐李和文冠果、烏桕和無患子等。根據(jù)模型預(yù)測結(jié)果,可結(jié)合我國氣候類型將主要生物燃油樹種潛在適生分布區(qū)劃分為4個亞區(qū),分別為北部亞區(qū)(中溫帶和暖溫帶)、中東部亞區(qū)(暖溫帶和亞熱帶)、東南部亞區(qū)(亞熱帶和熱帶)和西南部亞區(qū)(亞熱帶) (圖2)。

圖2 十個生物燃油樹種當代潛在分布圖Fig.2 The current potential distribution of 10 biofuel trees

北部亞區(qū)集中分布的樹種是文冠果和歐李,兩個樹種的極高適生區(qū)面積分別為70.06萬km2和59.88萬km2,占國土面積的7.27%和6.22%,主要分布于遼寧、北京、天津、河北、山東、山西南部、陜西北部、甘肅南部、河南北部等省市,另在四川東北部也有少量極高適生區(qū)分布。從地理位置來看,主要分布于我國東北平原、遼東丘陵、內(nèi)蒙古高原、燕山、陰山山脈、太行山脈、黃土高原、華北平原、山東丘陵等地。

中東部亞區(qū)的主要適生樹種為鹽膚木、山桐子、無患子、烏桕和黃連木,極高適生區(qū)面積分別為60.38萬km2、94.01萬km2、64.85萬km2、54.88萬km2和117.74萬km2,占國土面積的6.27%、9.76%、6.73%、5.70%、12.22%,主要分布于湖南、江西、浙江、廣西、湖北、安徽、河南、江蘇、貴州、重慶、四川等中部和東南部省份,包括山東丘陵、華北平原、秦嶺、大巴山脈、巫山、四川盆地、雪峰山、東南丘陵、長江中下游平原等區(qū)域,主要位于黑河騰沖一線的東部地區(qū)。

東南部亞區(qū)的主要適生樹種為光皮梾木和山雞椒,極高適生區(qū)面積分別為98.22萬km2和63.67萬km2,占國土面積的10.19%和6.61%,分布于湖南、江西、浙江、廣西、湖北南部、安徽南部、江蘇南部、廣東北部、臺灣、貴州東部,在四川和重慶交界處也有較大面積的極高適生區(qū),包括四川盆地、巫山、長江中下游平原、雪峰山、東南丘陵、南嶺、武夷山脈等地區(qū)。

西南部亞區(qū)主要的適生樹種是小桐子,極高適生區(qū)面積為43.38萬km2,占國土面積的4.5%,分布于四川和重慶交界處、廣西南部、海南、云南中部,另外在貴州西南部和廣東南部也有少量分布,主要位于云貴高原、四川盆地和海南島地區(qū)。

2.4 未來氣候情景下生物燃油樹種適生區(qū)變化

在未來氣候情景下,我國主要生物燃油樹種適生區(qū)面積表現(xiàn)出不同的變化趨勢,與當前適生區(qū)面積相比,可分為持續(xù)增加和減小兩種模式(圖3)。

圖3 各樹種的適生區(qū)面積變化Fig.3 The suitable area changes of each tree specie

表現(xiàn)為適生區(qū)面積增加的樹種有歐李,適生區(qū)面積從當前的352.59萬km2增長到2050年的383.81萬km2,2070年繼續(xù)增長到384.38萬km2;山雞椒表現(xiàn)為先減少后增加,適生區(qū)面積從當前的210.50萬km2減少到2050年的204.73萬km2,2070年增長到216.11萬km2。其他8個樹種的適生區(qū)面積最終減小,其中文冠果表現(xiàn)為2050年適生區(qū)面積增加,2070年面積減小;鹽膚木和山桐子表現(xiàn)為2050年適生區(qū)面積減小,2070年面積增加,但均比當前面積減小;烏桕、無患子、黃連木、小桐子和光皮梾木適生區(qū)面積持續(xù)減小,烏桕當代適生區(qū)面積為268.85萬km2,到2050年下降至264.78萬km2,2070年減小至253.70萬km2;無患子當代適生區(qū)面積為270.73萬km2,到2050年下降至257.11萬km2,2070年下降至252.82萬km2;黃連木當代適生區(qū)面積為330.84萬km2,到2050年下降至306.58萬km2,2070年持續(xù)下降至303.85萬km2;小桐子當代適生區(qū)面積為291.22萬km2,到2050年下降至286.82萬km2,2070年僅為281.33萬km2;光皮梾木當代適生區(qū)面積為289.53萬km2,到2050年下降至279.52萬km2,2070年持續(xù)下降至270.37萬km2,表明這些生物燃油樹種對未來氣候變化的耐受力相對較弱。

未來氣候情景下,各樹種適生區(qū)分布中心的移動距離在27.54-113.43 km,多數(shù)樹種的分布中心在省內(nèi)移動,變動幅度較小。歐李的分布中心在2050年和2070年均持續(xù)向東北移動,文冠果、黃連木、無患子、山桐子的分布中心從當前到2070年向整體東北移動,山雞椒、光皮梾木的分布中心在2070年整體向西北移動,鹽膚木、烏桕和小桐子的分布中心在2070年整體向東南移動(表4,圖4)。

圖4 未來RCP4.5氣候情景下不同適生等級質(zhì)心移動Fig.4 Shifts for different suitable degrees under future climate change scenario of RCP4.5

表4 未來RCP4.5氣候情景下樹種分布中心的變化Table 4 Shifts for each tree species under future climate change scenario of RCP4.5

3 討論

3.1 模型的準確性評價

使用MaxEnt預(yù)測物種分布的優(yōu)勢在于其可以抵消在較小物種分布數(shù)據(jù)下的過度擬合[75],雖然樣本量的增加會提高預(yù)測精度[76],但也會增加冗余誤差[75]。與其他類似研究相比[37, 41, 77],本研究收集到的各樹種分布數(shù)據(jù)數(shù)量可以滿足模擬要求。因各生物燃油樹種分布范圍和研究歷史不同,篩選后用于建模的分布數(shù)據(jù)量介于74條(光皮梾木)-131條(黃連木)之間。使用AUC值可通過綜合評價各系列閾值判別能力來評估模型性能,不受相關(guān)系列閾值大小影響,可更合理地表明模型模擬目標物種適生區(qū)的有效性[78-80]。已有研究均已證明AUC值在預(yù)測物種分布模型有效性[80-81]。本研究模擬的我國10個主要生物燃油樹種潛在適生分布情況AUC平均值為0.990,預(yù)測精度達到極好水平。

3.2 影響各樹種分布的主導(dǎo)環(huán)境因子

物種的分布受一系列相對獨立的狀態(tài)因子和多個交互控制因子的影響,如氣候、母質(zhì)、地形、資源供應(yīng)、干擾體系、生物功能群類型和人類活動等,從宏觀尺度上來看,氣候是決定物種分布的主要因素[39, 82-83]。不同樹種具有不同的生態(tài)習(xí)性,且對氣候變化的響應(yīng)亦不同[84]。本研究表明降水和溫度是影響我國主要生物燃油樹種分布的主要因素,其中最暖季度降水量和溫度季節(jié)性變化標準差在各樹種分布貢獻率中占有較大比重。

文冠果和歐李主要分布在降水量較低的北方區(qū)域,其都具有適應(yīng)性強、耐旱的生物學(xué)特征[85-86]。同時,文冠果和歐李的季節(jié)性變化標準差閾值范圍也較大,表明其對溫度變化的耐受范圍較大,更加適應(yīng)北方四季較大的溫度變化。相比而言,小桐子溫度季節(jié)性變化標準差最小,表明其對溫度變化的耐受性相對最差,適宜生境要求溫度變化幅度低。文檢[41]等認為最暖季度降水量和溫度季節(jié)性變化標準差等生物氣候因子對小桐子的分布貢獻率最大,與本文結(jié)果一致。與小桐子類似,多數(shù)生物燃油樹種主要分布在我國秦嶺以南地區(qū),氣候類型以亞熱帶季風氣候為主,夏季炎熱降水充沛,冬季溫和,降雨量少。就無患子而言,劉濟銘[37]等研究結(jié)果與本研究一致,均得到了最暖季度降雨量是對其分布貢獻率最高的環(huán)境因子,且其貢獻率值與本文幾乎相同,為57.1%。Wang[87]等研究了光皮梾木和烏桕兩個樹種的適生性分布,均得到最暖季降水量是影響光皮梾木和烏桕分布的貢獻率最大的環(huán)境因子。與本研究類似,王祎琛[40]等發(fā)現(xiàn)年降水量和最冷季度最高氣溫對黃連木的分布影響最大,夏季降雨量較低的西部區(qū)域、北部和東北溫差較大區(qū)域均不適合種植黃連木。劉芙蓉[88]等研究發(fā)現(xiàn)低溫比降雨對山桐子分布影響更為重要,這與本研究降水貢獻率高于溫差貢獻率不同,可能是由于其建模時加入了土壤因子。鄭維艷[89]等研究發(fā)現(xiàn)山雞椒的分布主要受年平均降水量、最干月份降水量的影響,這也與山雞椒喜濕潤、不耐旱和貧瘠的特性相符。與本研究方法不同,Guo[90]等從19個生物氣候因子選擇了7個用來建模,并發(fā)現(xiàn)年溫度變化范圍是對山雞椒分布貢獻率最大的因子。有關(guān)使用物種分布模型研究鹽膚木主導(dǎo)環(huán)境因子和適生性分布的文獻較少,其主要分布于我國南方,對溫度和濕度適應(yīng)性強。最暖季降水不僅影響生物燃油樹種分布,而且還對果實發(fā)育和成熟階段具有影響。研究表明,生物燃油樹種種實含油量的積累大多集中在7-9月,如黃連木在7月上中旬進入油脂轉(zhuǎn)化期[91],光皮梾木在7-9月進入果實膨大和油脂轉(zhuǎn)化期[92],山桐子根據(jù)測得的不同采收期果實的含油率得到最佳采收時間為果實成熟后至10月[93]。

3.3 我國主要生物燃油樹種適生區(qū)區(qū)劃

適地適樹是造林的重要原則之一[94],生物燃油樹種只有栽植在適合生長的區(qū)域才能實現(xiàn)高產(chǎn)穩(wěn)產(chǎn)。本研究發(fā)現(xiàn),10個生物燃油樹種在我國分布廣泛,且存在重疊適生區(qū),下文結(jié)合《規(guī)劃》分析了四個分布亞區(qū)內(nèi)適合種植的生物燃油樹種。值得注意的是,由于我國發(fā)展生物質(zhì)能源不能占用農(nóng)地和影響糧食生產(chǎn)[95],因此生物燃油樹種的實際可種植發(fā)展面積會比本研究結(jié)果小。

北部亞區(qū)主要在秦嶺以北地區(qū),主要包括黃土高原、太行山脈和東北平原,以溫帶大陸性氣候和溫帶季風氣候為主,1月平均氣溫在0℃以下,雨季降水量小于800 mm,西北多高原山脈,東南多平原。分析模擬結(jié)果可知文冠果和歐李是適合該亞區(qū)種植的主要燃油樹種。文冠果具有較強的適應(yīng)性和抗逆能力[96],我國300 mm等降水線以南及以東的大部分濕潤和半濕潤地區(qū)均能滿足其生長需要[40],集中分布于內(nèi)蒙古、河南、陜西等北方地區(qū);歐李耐旱耐嚴寒[97],主要分布于我國北方13個省、直轄市和自治區(qū)[98]。有學(xué)者使用生態(tài)位模型預(yù)測了歐李[42]、文冠果[38]的適生區(qū)分布,結(jié)果和本研究一致。與《規(guī)劃》相比,文冠果的發(fā)展區(qū)域分布于河北、山西、遼寧、陜西、甘肅、河南等11省區(qū),重點區(qū)域為壩上高原、科爾沁山地、呂梁山地、陜西洛河流域、湟水河流域5個地區(qū),均在本研究預(yù)測范圍內(nèi)?！兑?guī)劃》中文冠果在內(nèi)蒙古中部、新疆天山、河南北部、吉林西部、青海和黑龍江兩個省的適宜分布區(qū)較少,可參考本研究結(jié)果進一步確定適合種植區(qū)域?！兑?guī)劃》中沒有對歐李的發(fā)展省份進行區(qū)劃,亦可參考本研究結(jié)果發(fā)展種植。

中東部亞區(qū)多為平原和丘陵,包含秦嶺、華北平原、四川盆地、長江中下游平原等地區(qū),氣候類型以溫帶季風氣候和亞熱帶季風氣候為主,氣候較北部亞區(qū)溫暖濕潤。根據(jù)模擬結(jié)果,該亞區(qū)可主要種植山桐子、黃連木、鹽膚木、無患子、烏桕等樹種。這些樹種多為喜光樹種,對環(huán)境的適應(yīng)性強,如山桐子[99]是陽性速生樹種,能耐低溫高熱,分布于華北南部、華中等地區(qū);黃連木[91]性喜光,對土壤要求不嚴,主要分布地區(qū)包括山東南部、江蘇北部、廣西北部、貴州以及浙江、安徽、江西三省交界處等地區(qū)[40];鹽膚木喜光,喜溫暖濕潤氣候,對環(huán)境適應(yīng)性強,自然分布地區(qū)的年平均溫度10-22℃,1月平均氣溫-6-12℃,年降水量600-2200mm,適合中東部亞區(qū)的氣候[100];無患子為強喜光、耐干旱喬木,分布中心包括湖南、江蘇、貴州南部、云南東南部、湖北西部等地區(qū);烏桕喜光、喜溫、喜水,是中亞熱帶的代表性樹種之一,廣泛分布于長江流域地帶。前人對山桐子[88]、黃連木[40]、無患子[37]、烏桕[7]的適生性預(yù)測結(jié)果與本文結(jié)果相符。《規(guī)劃》中黃連木主要在陜西、河北、河南、湖北、安徽、甘肅、云南等10省發(fā)展,重點區(qū)域為太行山南部山地、安徽中部丘陵區(qū)、秦嶺中東部山地3個區(qū)域,均在本研究預(yù)測適生區(qū)內(nèi),但甘肅、山西兩省適宜分布區(qū)較少;不在《規(guī)劃》中的貴州、廣西、湖南、江西、江蘇、重慶等省份黃連木適生區(qū)面積大,可考慮逐步推廣。無患子在《規(guī)劃》中主要在廣西、重慶、貴州、江西、福建、浙江等11個省區(qū)發(fā)展,其中廣西西南、四川盆地東南部和大巴山區(qū)、福建北部、江西東部、浙江中部丘陵盆地、安徽西南區(qū)和廣東北部山地為重點培育區(qū)域,均在模型預(yù)測范圍內(nèi),陜西的適生區(qū)較少,江蘇省不在《規(guī)劃》中,可考慮納入。《規(guī)劃》中烏桕的分布區(qū)主要集中在安徽、福建、江西、河南、湖北、湖南、重慶等11個省區(qū),其中四川省僅四川盆地地區(qū)較適宜烏桕生長,福建、云南、陜西3個省份適宜分布區(qū)面積較小,不在《規(guī)劃》中的廣西、江蘇等地區(qū)存在較大面積的適生區(qū),可作為后續(xù)發(fā)展區(qū)域?！兑?guī)劃》中沒有對山桐子和鹽膚木的發(fā)展省份進行區(qū)劃,可參考本研究結(jié)果進行種植發(fā)展。

東南部亞區(qū)以平原和丘陵為主,涵蓋四川盆地、長江中下游平原、南嶺、東南丘陵、武夷山脈等地區(qū),氣候類型包括亞熱帶季風氣候和熱帶季風氣候,適生樹種為光皮梾木和山雞椒。光皮梾木生態(tài)適應(yīng)性廣[101],水平分布于長江流域至西南各地的石灰?guī)r地區(qū)[102],核心區(qū)域在湖南、江西、湖北、重慶、廣西和廣東等地。山雞椒性喜光,在向陽且微酸性的砂質(zhì)壤中生長良好,主要分布于長江以南省份[103]。前人對光皮梾木[7]和山雞椒[89]的適生性預(yù)測結(jié)果與本文相符。《規(guī)劃》中光皮梾木能源林建設(shè)區(qū)主要位于湖南、湖北和江西三省,重點區(qū)域為南方地區(qū)的鄂西湘北和湘東贛西區(qū),在本文預(yù)測的光皮梾木適宜分布區(qū)內(nèi)?！兑?guī)劃》中沒有對山雞椒進行發(fā)展區(qū)劃,可參考本研究結(jié)果。

西南部亞區(qū)以云貴高原及其東南緣為主,具亞熱帶季風氣候和熱帶季風氣候,雨熱同期,該地區(qū)主要適生樹種為小桐子。小桐子喜炎熱氣候,適宜在年平均氣溫17.0-28.5℃、極端低溫0℃以上的環(huán)境下生長,云南、四川、貴州、廣西、廣東、海南等地為集中分布區(qū)。資料顯示云南、四川、貴州省份均有小桐子分布,已有種植面積達2萬hm2,重慶和廣西兩省也將小桐子列為重點木本油料發(fā)展對象[13]。前人對小桐子[41]的適生區(qū)預(yù)測結(jié)果與本文一致?！兑?guī)劃》中小桐子發(fā)展區(qū)域集中在四川、云南、廣西、貴州四省,重點區(qū)域為金沙河流域、瀾滄江流域、江河流域和南盤江流域,均位于模型預(yù)測的適宜分布區(qū)內(nèi)。

3.4 未來氣候條件下生物燃油樹種的分布變化

據(jù)政府間氣候變化專門委員會(IPCC)估計,21世紀全球氣溫最高可上升2.6-4.8℃,最低也將上升0.3-1.7℃[104],持續(xù)的全球變暖將不可避免地影響植物的生長和分布[105-106]。溫度是影響植物生長的主要因素,適當增溫有助于部分植物更快生長[107],但持續(xù)增溫度會引起脅迫而改變植物的光合速率和氣孔導(dǎo)度,使植物生長減緩甚至死亡,如高溫脅迫會損傷小桐子細胞質(zhì)膜透性,降低其清除有機自由基的能力,嚴重影響林木生長和產(chǎn)量[7]。同時,氣候變化還會影響傳粉昆蟲活動期的改變,導(dǎo)致傳粉關(guān)系的錯配或丟失,進而改變林木生長及分布[108]。

了解未來氣候背景下生物燃油樹種的分布規(guī)律可以更好地開展種植規(guī)劃與資源利用保護。本研究表明,未來氣候背景下,生物燃油樹種適生區(qū)面積和分布區(qū)中心均會發(fā)生變化,且因樹種而異。各樹種適生區(qū)的變化在2070年與現(xiàn)在相比可分為增加、減小兩種,分布區(qū)中心變化分為向東北、東南和西北遷移三類。分析結(jié)果可知,除歐李和山雞椒外,其他8個生物柴油樹種在未來2070年的適生區(qū)面積均會出現(xiàn)不同程度的減小。7個樹種的分布中心向北方移動,如歐李、文冠果、黃連木、無患子、山桐子的分布中心未來向東北移動,山雞椒、光皮梾木的分布中心向西北移動,而鹽膚木、烏桕、小桐子的分布中心向東南移動。研究表明,未來北半球中、高緯度大部分地區(qū)降水強度增加,溫度升高,CO2濃度增加[109],可以滿足向北方移動樹種對熱量資源、水分的需求。此外,由于我國東部缺少高大山脈與高原,北部寒流可迅速向南方移動,增加了未來南方地區(qū)發(fā)生氣候極端事件的頻率和強度,導(dǎo)致部分樹種適生區(qū)面積的減小和破碎化程度的增加[84, 110-111]。還有研究表明,未來我國西部干旱可能更加惡化,使得部分樹種的適生區(qū)向東移動[84]。前人在研究無患子、白櫟(Quercusfabri)、青海云杉(Piceacrassifolia)、白豆杉(Pseudotaxuschienii)等多數(shù)樹種未來分布時也發(fā)現(xiàn)其適生區(qū)面積減小,且分布中心向東北移動[67, 87, 112-115]。除了我國,TUCK[115]在研究歐洲主要生物質(zhì)能源作物時也發(fā)現(xiàn),隨著未來夏季溫度升高,能源作物分布會明顯向北移動,南歐許多能源作物產(chǎn)量在2080年將急劇下降。

綜合來看,針對以上未來氣候情景下生物燃油樹種的分布變化需采取不同的發(fā)展路徑。對于當前分布在適生地區(qū)的樹種,應(yīng)加強經(jīng)營管理,提高其生產(chǎn)潛力。對于歐李、山雞椒適生區(qū)面積持續(xù)增加的樹種,可開展規(guī)?；N植。對其他8個未來適生區(qū)面積減小的樹種,可首先開展種質(zhì)資源收集和篩選,在保存遺傳多樣性的同時篩選優(yōu)良種質(zhì),并開展無性繁殖試驗,形成高產(chǎn)穩(wěn)產(chǎn)優(yōu)良品種及其配套技術(shù)。對于未來新增加的適生區(qū)域,可以在種質(zhì)資源篩選基礎(chǔ)上,選取優(yōu)良特色種質(zhì),逐步開展人工引種栽培試驗,開展異地保存,并制定合理的生態(tài)調(diào)控措施,避免對當?shù)厣鷳B(tài)系統(tǒng)造成影響。需要指出的是,本研究所指氣候變化指宏觀尺度上的變化,針對某一特定地區(qū)氣候變化的幅度和方向可能存在差異,因此在開展生物燃油樹種種植規(guī)劃的過程中,還需要結(jié)合地區(qū)小氣候進行綜合研判。

4 結(jié)論

(1)本研究基于MaxEnt模型研究了當前和未來氣候背景下我國10個主要生物燃油樹種的分布,發(fā)現(xiàn)影響各樹種分布的主要環(huán)境因子各異,主要包括平均日較差、溫度季節(jié)性變化標準差、最冷季度平均溫度、最濕月降水量、降水量變異系數(shù)、最暖季度降水量和最冷季度降水量,其中最暖季度降水量和溫度季節(jié)性變化標準差的貢獻率相對較高。

(2)按照各樹種適生區(qū)當前分布情況,將我國生物燃油樹種劃分為北部亞區(qū)、中東部亞區(qū)、東南部亞區(qū)和西南部亞區(qū),北部亞區(qū)主要樹種為文冠果和歐李,極高適生區(qū)面積分別為70.06萬km2和59.88萬km2;中東部亞區(qū)主要樹種為鹽膚木、山桐子、無患子、烏桕和黃連木,極高適生區(qū)面積分別為60.38萬km2、94.01萬km2、64.85萬km2、54.88萬km2和117.74萬km2;東南部亞區(qū)主要樹種為光皮梾木和山雞椒,極高適生區(qū)面積分別為98.22萬km2和63.67萬km2;西南部亞區(qū)主要樹種為小桐子,極高適生區(qū)面積為43.38萬km2。

(3)2070年氣候背景下,10個樹種的適生區(qū)面積表現(xiàn)為增加和減小兩種類型,歐李和山雞椒分別增加31.79 萬km2和5.61萬 km2,其余8個樹種均表現(xiàn)為面積減小,減小幅度最小的為鹽膚木,減小5.25 萬km2,減小幅度最大的是文冠果,減小38.63 萬km2。各樹種適生區(qū)分布中心呈向東北、西北和東南方向移動三種,光皮梾木和山雞椒向西北移動,鹽膚木、烏桕和小桐子向東南移動,其余樹種均向東北移動。

本研究可為了解當前和未來我國主要生物燃油樹種適生區(qū)變化,保護和發(fā)展生物燃油樹種資源,確定各區(qū)域適合種植樹種,促進林業(yè)生物質(zhì)能源產(chǎn)業(yè)發(fā)展提供參考。