劉亞男,韋小練,范澤鑫,陳禮敏,林友興,付培立

1 中國(guó)科學(xué)院西雙版納熱帶植物園,熱帶森林生態(tài)學(xué)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室,勐臘 666303 2 中國(guó)科學(xué)院大學(xué),北京 100049 3 云南哀牢山森林生態(tài)系統(tǒng)國(guó)家野外科學(xué)觀測(cè)研究站,景東 676209 4 中國(guó)科學(xué)院核心植物園,勐臘 666303 5 三峽大學(xué)生物與制藥學(xué)院,宜昌 443002

熱帶森林保存了59%的全球森林碳庫,在增強(qiáng)全球陸地碳吸收和維持碳平衡方面具有重要作用[1-2]。近年來,亞馬遜森林的碳匯持續(xù)下降,隨著熱帶森林的碳匯趨向飽和,熱帶森林可能由碳匯轉(zhuǎn)變?yōu)樘荚碵3]。木質(zhì)部生長(zhǎng)是森林生態(tài)系統(tǒng)固碳的重要方式,形成層細(xì)胞通過分裂和分化產(chǎn)生木質(zhì)部細(xì)胞并表現(xiàn)為樹木的徑向生長(zhǎng),其生長(zhǎng)過程受諸多環(huán)境因子的影響[4]。通常認(rèn)為,熱帶地區(qū)的樹木生長(zhǎng)主要受水分狀況的影響。在泰國(guó)的研究發(fā)現(xiàn),形成層活動(dòng)與相對(duì)濕度呈顯著正相關(guān)[5]。在厄瓜多爾南部濕潤(rùn)的山地雨林中,形成層活動(dòng)也主要受水分限制[6]。在巴西東南部的半落葉林內(nèi),雨季的樹木徑向增量顯著大于旱季[7]。然而,熱帶樹木生長(zhǎng)不僅受水分影響,還與溫度和其它環(huán)境因子有關(guān)。在巴西東南部的研究表明,熱帶雨林樹木的徑向生長(zhǎng)和形成層活動(dòng)與溫度和日長(zhǎng)呈顯著的正相關(guān)關(guān)系[8-9]。但也有研究發(fā)現(xiàn),熱帶樹木的形成層活動(dòng)與溫度不相關(guān)[10]。因此,樹木生長(zhǎng)與環(huán)境因子的關(guān)系十分復(fù)雜,熱帶地區(qū)有關(guān)木質(zhì)部生長(zhǎng)及其調(diào)控因子的研究相對(duì)較少,理解熱帶樹木年內(nèi)生長(zhǎng)動(dòng)態(tài)及其對(duì)環(huán)境因子的響應(yīng)尚且具有一定挑戰(zhàn)性[11-12]。

喀斯特是一種脆弱的生境,由于土壤淺薄、保水能力差,植物在喀斯特生境主要利用土壤水和儲(chǔ)存在基巖中的水,生長(zhǎng)在喀斯特生境的植物容易受水分脅迫的影響[13-14]。在西雙版納地區(qū),喀斯特主要分布于海拔600-1600 m的東南地區(qū)[14]。與同區(qū)域的熱帶季節(jié)雨林相比,西雙版納喀斯特森林的植物具有更強(qiáng)的葉片保水能力和更高的光合水分利用效率[15-16]。對(duì)熱帶喀斯特森林樹木徑向生長(zhǎng)的研究表明,樹木的徑向生長(zhǎng)與降水和相對(duì)濕度顯著正相關(guān)[17-19]。與熱帶季節(jié)雨林相比,喀斯特森林紅椿(Toonaciliata)的徑向生長(zhǎng)對(duì)干旱更加敏感[17]。但是,目前對(duì)熱帶喀斯特森林樹木木質(zhì)部生長(zhǎng)的研究尚且有限,并且不同樹種對(duì)環(huán)境因子的響應(yīng)不同[17,20]。監(jiān)測(cè)熱帶喀斯特森林樹木木質(zhì)部生長(zhǎng)及其對(duì)環(huán)境因子的響應(yīng),不僅可以揭示樹木的年內(nèi)生長(zhǎng)動(dòng)態(tài),而且可以預(yù)測(cè)氣候變化背景下熱帶喀斯特森林的生長(zhǎng)趨勢(shì)。多花白頭樹(Garugafloribundavar.gamblei)為橄欖科植物,分布在亞洲熱帶地區(qū)[21],是西雙版納熱帶喀斯特森林的常見落葉樹種。本研究采用生長(zhǎng)環(huán)和微樹芯兩種方法監(jiān)測(cè)了多花白頭樹在2020-2021年的樹干徑向變化和木質(zhì)部生長(zhǎng)動(dòng)態(tài),然后分別將月徑向生長(zhǎng)量和木質(zhì)部生長(zhǎng)與環(huán)境因子進(jìn)行相關(guān)分析,旨在(1)揭示熱帶喀斯特森林多花白頭樹樹干徑向變化和木質(zhì)部生長(zhǎng)的年內(nèi)動(dòng)態(tài);(2)明確熱帶喀斯特森林多花白頭樹木質(zhì)部生長(zhǎng)對(duì)環(huán)境因子的響應(yīng)。

1 材料與方法

1.1 研究樣地

本研究在云南省西雙版納傣族自治州勐侖鎮(zhèn)中國(guó)科學(xué)院西雙版納熱帶植物園綠石林景區(qū)(21°54′N, 101°16′E, 海拔680 m)中進(jìn)行(圖1)。該地區(qū)位于云南南部,地處熱帶邊緣,1963-2019年的平均溫度為22.0℃,平均年降水量為1479.6 mm,受熱帶季風(fēng)氣候的影響,有明顯的旱季(11月-次年4月)和雨季(5-10月)之分。綠石林景區(qū)內(nèi)石灰?guī)r叢生,呈現(xiàn)喀斯特地貌,其植被屬于熱帶季節(jié)性濕潤(rùn)林,呈半常綠季相,具有一定比例的落葉樹種[22]。

圖1 研究樣地的地理位置和野外實(shí)驗(yàn)照片F(xiàn)ig.1 Location of study site and pictures of field experiment

1.2 樹木生長(zhǎng)動(dòng)態(tài)的監(jiān)測(cè)

選擇3棵樹干直立、生長(zhǎng)狀況良好且胸徑相似的多花白頭樹(平均胸徑:(58.9±3.8)cm),在胸高處安裝生長(zhǎng)環(huán),標(biāo)記初始刻度線(圖1)[23]。安裝生長(zhǎng)環(huán)前,去除部分樹皮,降低樹皮含水量對(duì)樹干徑向變化的影響。在2020年2月至2021年12月用游標(biāo)卡尺測(cè)量樹干胸圍變化。2020年的2、10和12月分別在月初和月末各測(cè)量一次樹干胸圍變化,其它月份則在月初測(cè)定一次。2021年的1、5和6月僅在月初測(cè)定一次,其它月份分別在月初和月末各測(cè)定一次。由于受天氣的影響,2021年 8月沒有測(cè)量。

使用微型生長(zhǎng)錐(Trephor, 意大利)在2020年2月至2021年12月每?jī)芍苎貥涓梢粋?cè)在胸高處呈“Z”型螺旋上升采集微樹芯(圖1)[24],其中2021年1、5和6月僅采樣一次,2月沒有采樣。將采集的微樹芯放入50%酒精溶液中固定,經(jīng)乙醇甘油溶液軟化、不同濃度梯度的酒精脫水、檸檬烯透明、浸蠟、石蠟包埋、切片,制作永久裝片,并使用帶有偏光模塊的顯微鏡(DM2500, Leica, 德國(guó))拍照。每張照片中選擇三個(gè)位置用ImageJ(https://imagej.nih.gov/ij/)分別測(cè)量形成層區(qū)域、擴(kuò)大細(xì)胞區(qū)域、細(xì)胞壁加厚區(qū)域和成熟細(xì)胞區(qū)域的寬度(圖2)。多花白頭樹的早材木質(zhì)部細(xì)胞腔大、細(xì)胞壁薄,晚材木質(zhì)部細(xì)胞腔小、細(xì)胞壁厚,年輪邊界處具有排列整齊的薄壁細(xì)胞(圖2)。

圖2 多花白頭樹的微樹芯解剖圖Fig.2 Microcoring anatomical pictures of Garuga floribunda var. gambleiPH:韌皮部;CZ:形成層區(qū)域;EZ:擴(kuò)大細(xì)胞區(qū)域;WZ:細(xì)胞壁加厚區(qū)域;MZ:成熟細(xì)胞區(qū)域;紅色虛線表示年輪邊界;刻度尺為200 μm

1.3 氣象數(shù)據(jù)的獲取

本研究使用的氣象數(shù)據(jù)均來自中國(guó)科學(xué)院西雙版納熱帶雨林生態(tài)系統(tǒng)定位研究站(以下簡(jiǎn)稱版納生態(tài)站)。光合有效輻射、降水、相對(duì)濕度、日平均氣溫、日最低氣溫和日最高氣溫?cái)?shù)據(jù)來自版納生態(tài)站的綜合氣象觀測(cè)場(chǎng),距綠石林景區(qū)約3 km。20 cm土壤含水量的數(shù)據(jù)來自版納生態(tài)站石灰山季節(jié)雨林調(diào)查點(diǎn),距研究樣地較近。

1.4 數(shù)據(jù)分析

將生長(zhǎng)環(huán)監(jiān)測(cè)的樹干胸圍動(dòng)態(tài)轉(zhuǎn)化為樹干半徑變化,使用McMahon和Parker提出的邏輯斯蒂模型(Logistic model)模擬樹干徑向變化,判斷生長(zhǎng)開始和結(jié)束時(shí)間[25]。邏輯斯蒂模型假設(shè)徑向生長(zhǎng)達(dá)到生長(zhǎng)曲線下漸近線的2.5%時(shí)為生長(zhǎng)開始時(shí)間,徑向生長(zhǎng)達(dá)到生長(zhǎng)曲線上漸近線的97.5%時(shí)為生長(zhǎng)結(jié)束時(shí)間。

廣義可加模型(Generalized additive models, GAMs)為數(shù)據(jù)驅(qū)動(dòng)模型,可以對(duì)木質(zhì)部生長(zhǎng)的動(dòng)態(tài)變化進(jìn)行擬合[26]。本研究使用廣義可加模型擬合木質(zhì)部生長(zhǎng)過程中各分化階段的動(dòng)態(tài)過程。由于每次采樣的木質(zhì)部生長(zhǎng)速率不同,采用前一年的年輪寬度對(duì)木質(zhì)部生長(zhǎng)的各分化階段進(jìn)行標(biāo)準(zhǔn)化[27]。同時(shí),將擴(kuò)大細(xì)胞的首次出現(xiàn)定義為木質(zhì)部生長(zhǎng)開始,細(xì)胞壁加厚的停止定義為木質(zhì)部生長(zhǎng)結(jié)束。

分別將每月和采樣前10天的光合有效輻射、降水、相對(duì)濕度、日平均氣溫、日最低氣溫、日最高氣溫、飽和水汽壓虧缺和20 cm土壤含水量的均值與月徑向生長(zhǎng)量和擴(kuò)大細(xì)胞區(qū)域?qū)挾纫约凹?xì)胞壁加厚區(qū)域?qū)挾茸鯯pearman 相關(guān)。飽和水汽壓虧缺的計(jì)算采用“plantecophys”包中的RHtoVPD函數(shù),根據(jù)溫度和相對(duì)濕度計(jì)算飽和水汽壓虧缺[28]。所有的數(shù)據(jù)分析和作圖均在R 4.0.5中進(jìn)行[29],并用Adobe Illustrator 2020對(duì)圖進(jìn)行修改。

2 結(jié)果與分析

2.1 環(huán)境因子的變化

研究區(qū)域的溫度、降水、相對(duì)濕度和20 cm土壤含水量具有明顯的季節(jié)性(圖3)。2020年的平均氣溫為23℃,2021年的平均氣溫為22.7℃;2020年的總降水量為1206 mm,2021年的總降水量為1272 mm。這兩年的年降水量均低于該地區(qū)的多年平均降水量。2020年雨季的降水為1045.2 mm,2021年雨季的降水為958.8 mm。與2021年相比,2020年的1-3月更為干旱,相對(duì)濕度在2020年3月底達(dá)到最低。20 cm土壤含水量的變化與降水變化相對(duì)一致,均呈雨季高、旱季低的趨勢(shì)。

圖3 西雙版納勐侖地區(qū)2020-2021年溫度、降水、相對(duì)濕度以及20 cm土壤含水量的日變化Fig.3 Variations in daily temperature, precipitation, relative humidity and soil water content at a depth of 20 cm during 2020-2021 in Menglun, Xishuangbanna

2.2 樹干徑向變化

多花白頭樹的樹干徑向變化在不同年份和不同個(gè)體的總體趨勢(shì)相對(duì)一致,但不同個(gè)體徑向增量的變異較大,同一個(gè)體在不同年份的徑向增量也存在差異(圖4)。通過比較樹干徑向變化的月動(dòng)態(tài)發(fā)現(xiàn)(圖4),多花白頭樹在2020年和2021年的徑向增量均主要集中在6-9月,其中6月的徑向增量最大。受樹干水分虧缺的影響,樹干徑向增量在旱季會(huì)出現(xiàn)負(fù)值。

圖4 多花白頭樹2020-2021年的樹干徑向變化和徑向生長(zhǎng)月動(dòng)態(tài)Fig.4 Stem radius variation and monthly radial growth of Garuga floribunda var. gamblei during 2020-2021D1、D2、D3分別表示不同植株;曲線為GAMs擬合的平滑趨勢(shì)線;圖中數(shù)據(jù)為平均值±標(biāo)準(zhǔn)誤(n=3)

邏輯斯蒂模型擬合的結(jié)果表明,多花白頭樹在2020年和2021年的生長(zhǎng)開始時(shí)間分別為4月底(DOY:114.7±26.7)和4月中旬(DOY:103.7±11),生長(zhǎng)停止時(shí)間分別為8月初(DOY:215±51.2)和8月底(DOY:232±18.7)。2020年的生長(zhǎng)開始時(shí)間晚于2021年,但2020年的生長(zhǎng)結(jié)束時(shí)間早于2021年。多花白頭樹在2021年的生長(zhǎng)持續(xù)時(shí)間更長(zhǎng),但2020年的徑向生長(zhǎng)量((3.30±2.91)mm)大于2021年((2.36±0.81)mm)。

2.3 木質(zhì)部生長(zhǎng)

用GAMs分別擬合木質(zhì)部生長(zhǎng)的各分化階段(圖5)。結(jié)果表明,形成層區(qū)域?qū)挾鹊淖兓瘺]有明顯趨勢(shì),擴(kuò)大細(xì)胞區(qū)域?qū)挾群图?xì)胞壁加厚區(qū)域?qū)挾染氏仍黾雍鬁p少的“鐘形”曲線模式,成熟細(xì)胞區(qū)域?qū)挾茸兓省癝”型曲線。擴(kuò)大細(xì)胞區(qū)域在2020年2月底出現(xiàn),6月中下旬出現(xiàn)最大峰值,10月之后消失;細(xì)胞壁加厚區(qū)域在2020年4月初出現(xiàn),7月中下旬出現(xiàn)最大峰值,9月底消失。擴(kuò)大細(xì)胞區(qū)域和細(xì)胞壁加厚區(qū)域的最大峰值出現(xiàn)時(shí)間不同,細(xì)胞壁加厚區(qū)域的最大峰值約滯后1個(gè)月。由于2021年5-6月的采樣間隔較長(zhǎng),擴(kuò)大細(xì)胞和細(xì)胞壁加厚細(xì)胞出現(xiàn)的時(shí)間間隔較大。擴(kuò)大細(xì)胞在2021年4月中旬出現(xiàn),細(xì)胞壁加厚細(xì)胞則在5月底出現(xiàn),并且擴(kuò)大細(xì)胞區(qū)域的最大峰值不明顯,細(xì)胞壁加厚區(qū)域的最大峰值出現(xiàn)在2021年6月中下旬,擴(kuò)大細(xì)胞在9月之后消失,細(xì)胞壁加厚細(xì)胞在9月較低直至10月消失。無論是擴(kuò)大細(xì)胞區(qū)域還是細(xì)胞壁加厚區(qū)域,它們?cè)?020年的寬度均大于2021年的寬度。受采樣位置的影響,成熟細(xì)胞區(qū)域的寬度在木質(zhì)部生長(zhǎng)結(jié)束后仍然不斷波動(dòng)。

圖5 多花白頭樹2020-2021年形成層區(qū)域、擴(kuò)大細(xì)胞區(qū)域、細(xì)胞壁加厚區(qū)域和成熟細(xì)胞區(qū)域的寬度變化Fig.5 The variations in the thickness of cambial zone, enlarging zone, wall-thickening zone and mature zone of Garuga floribunda var. gamblei during 2020-2021圖中數(shù)據(jù)為平均值±標(biāo)準(zhǔn)誤(n=3)

通過比較多花白頭樹在2020年和2021年的木質(zhì)部生長(zhǎng)物候參數(shù)發(fā)現(xiàn)(圖6),多花白頭樹在2020年和2021年的木質(zhì)部生長(zhǎng)開始時(shí)間分別為3月底(DOY:87±45)和4月中旬(DOY:103.7±11.5),2020年和2021年的木質(zhì)部生長(zhǎng)結(jié)束時(shí)間分別為9月底(DOY:269.7±30)和10月中旬(DOY:288±10.4)。多花白頭樹在2020年的木質(zhì)部生長(zhǎng)開始時(shí)間和結(jié)束時(shí)間均稍早于2021年,但在統(tǒng)計(jì)學(xué)上均不具有顯著差異。2020年的木質(zhì)部生長(zhǎng)量為(2.87±1.46)mm,2021年的木質(zhì)部生長(zhǎng)量為(2.98±1.02)mm,二者也不存在顯著差異。

圖6 多花白頭樹2020-2021年木質(zhì)部生長(zhǎng)物候參數(shù)的箱型圖Fig.6 Boxplots of the xylem growth phenology parameters of Garuga floribunda var. gamblei during 2020-2021

2.4 木質(zhì)部生長(zhǎng)對(duì)環(huán)境因子的響應(yīng)

將生長(zhǎng)環(huán)在2020-2021年監(jiān)測(cè)的月徑向生長(zhǎng)量與環(huán)境因子做Spearman相關(guān)(圖7)。結(jié)果表明,2020年和2021年的月徑向生長(zhǎng)量均與降水顯著正相關(guān),2021年的月徑向生長(zhǎng)量還與光合有效輻射、日平均氣溫以及日最低氣溫顯著正相關(guān)。

圖7 多花白頭樹2020-2021年月徑向生長(zhǎng)量與環(huán)境因子的相關(guān)系數(shù)Fig.7 Correlation coefficients between monthly radial growth of Garuga floribunda var. gamblei and environmental variables during 2020-2021PAR:光合有效輻射;PRE:降水;RH:相對(duì)濕度;Ta_max:日最高氣溫;Ta_mean:日平均氣溫;Ta_min:日最低氣溫;VPD:飽和水汽壓虧缺;SWC20:20 cm土壤含水量;圖中虛線為相關(guān)系數(shù)的臨界值(P<0.05)

分別將2020-2021年擴(kuò)大細(xì)胞區(qū)域?qū)挾群图?xì)胞壁加厚區(qū)域?qū)挾扰c采樣前10天的環(huán)境因子做Spearman相關(guān)(圖8)。結(jié)果表明,2020年和2021年的擴(kuò)大細(xì)胞區(qū)域?qū)挾扰c降水、日平均氣溫和日最低氣溫顯著正相關(guān),2020年的擴(kuò)大細(xì)胞區(qū)域?qū)挾冗€與日最高氣溫顯著正相關(guān)。2020年和2021年的細(xì)胞壁加厚區(qū)域?qū)挾扰c降水、相對(duì)濕度、日平均氣溫、日最低氣溫和20 cm土壤含水量顯著正相關(guān),并且2021年的相關(guān)系數(shù)更高。

圖8 多花白頭樹2020-2021年擴(kuò)大細(xì)胞區(qū)域?qū)挾群图?xì)胞壁加厚區(qū)域?qū)挾扰c環(huán)境因子的相關(guān)系數(shù)Fig.8 Correlation coefficients between the thickness of enlarging zone and wall thickening zone of Garuga floribunda var. gamblei and environmental variables during 2020-2021

3 討論

結(jié)果表明,熱帶喀斯特森林多花白頭樹木質(zhì)部開始生長(zhǎng)時(shí)間為3月底至4月初,結(jié)束生長(zhǎng)時(shí)間為9月底至10月中旬。韋小練等發(fā)現(xiàn),該區(qū)域熱帶季節(jié)雨林多花白頭樹形成層活動(dòng)的開始時(shí)間為3月初,結(jié)束時(shí)間為9月中下旬,與本研究結(jié)果相對(duì)一致[30]。對(duì)該區(qū)域紅椿的研究表明,樹木的徑向生長(zhǎng)主要發(fā)生在3-10月,受水分虧缺的影響,熱帶喀斯特森林的生長(zhǎng)持續(xù)時(shí)間小于熱帶季節(jié)雨林[17]。此外,多花白頭樹在2020年和2021年的最大徑向生長(zhǎng)速率均發(fā)生在6月,擴(kuò)大細(xì)胞區(qū)域也在6月出現(xiàn)峰值。對(duì)該區(qū)域熱帶季節(jié)雨林多花白頭樹徑向生長(zhǎng)和形成層活動(dòng)的研究表明,其最大徑向生長(zhǎng)速率也出現(xiàn)在6月[30]。西雙版納地區(qū)的旱季(11月-次年4月)降水僅為全年15%左右,該地區(qū)樹木的徑向生長(zhǎng)主要集中在雨季,徑向生長(zhǎng)速率在雨季初期(5-6月)達(dá)到最高。另一方面,最大生長(zhǎng)速率也可能受日照長(zhǎng)度的影響,瑞士溫帶森林樹木徑向生長(zhǎng)的最大速率主要出現(xiàn)在日照最長(zhǎng)的夏至日前后[31]。與2021年相比,多花白頭樹不同個(gè)體在2020年的生長(zhǎng)變異較大,2020年的徑向生長(zhǎng)量略高于2021年。但是2020年和2021年的木質(zhì)部生長(zhǎng)量較為接近,這可能是因?yàn)樯L(zhǎng)環(huán)測(cè)定的徑向生長(zhǎng)還包含了樹皮以及水分收縮膨脹的影響,并且樹干徑向變化不能直接反映細(xì)胞壁加厚階段的信息[32]。

擴(kuò)大細(xì)胞區(qū)域和細(xì)胞壁加厚區(qū)域在2020年的最大峰值出現(xiàn)時(shí)間不同,細(xì)胞壁加厚區(qū)域最大峰值的出現(xiàn)時(shí)間約滯后1個(gè)月。Cuny等人通過比較針葉樹擴(kuò)大細(xì)胞和細(xì)胞壁加厚細(xì)胞的年內(nèi)動(dòng)態(tài)發(fā)現(xiàn),擴(kuò)大細(xì)胞區(qū)域的峰值出現(xiàn)時(shí)間早于細(xì)胞壁加厚區(qū)域,即樹干木質(zhì)部生物量的積累滯后于樹干胸圍增加,這種滯后現(xiàn)象普遍存在于寒溫帶、亞高山和地中海森林[33]。然而,對(duì)西雙版納熱帶季節(jié)雨林多花白頭樹[30]和紅椿[17]的研究發(fā)現(xiàn),擴(kuò)大細(xì)胞區(qū)域和細(xì)胞壁加厚區(qū)域的最大峰值不存在時(shí)滯。在熱帶喀斯特森林中,紅椿的這種滯后現(xiàn)象也并不明顯[17]。在本研究中,多花白頭樹擴(kuò)大細(xì)胞區(qū)域和細(xì)胞壁加厚區(qū)域在2021年的峰值也未出現(xiàn)明顯時(shí)滯,因此熱帶地區(qū)樹木徑向生長(zhǎng)和生物量積累是否存在時(shí)滯仍需進(jìn)一步探究。

形成層細(xì)胞分裂后的細(xì)胞擴(kuò)大需要膨壓驅(qū)動(dòng)并依靠游離的糖和氨基酸維持膨壓,因此產(chǎn)生擴(kuò)大細(xì)胞需要良好的水熱條件[34]。Huang等發(fā)現(xiàn),光周期與溫度在調(diào)控北半球針葉樹的木質(zhì)部生長(zhǎng)開始時(shí)間方面發(fā)揮了主要作用[35]。在我國(guó)祁連山中部的研究表明,祁連圓柏(Sabinaprzewalskii)木質(zhì)部分化的開始時(shí)間主要受溫度影響[36]。對(duì)中國(guó)亞熱帶地區(qū)杉木(Cunninghamialanceolata)和臺(tái)灣松(Pinustaiwanensis)的研究發(fā)現(xiàn),生長(zhǎng)季初期的樹干徑向生長(zhǎng)量與溫度呈正相關(guān)[37-38]。在中國(guó)亞熱帶濕潤(rùn)季風(fēng)氣候區(qū),春季溫度的升高有助于提前打破樟樹(Cinnamomumcamphora)形成層細(xì)胞的休眠[39]。這些結(jié)果與本研究中擴(kuò)大細(xì)胞區(qū)域?qū)挾纫约凹?xì)胞壁加厚區(qū)域?qū)挾染蜏囟瘸曙@著正相關(guān)的研究結(jié)果一致。落葉樹種春季物候的啟動(dòng)與溫度介導(dǎo)的植物體內(nèi)淀粉和可溶性糖轉(zhuǎn)換有關(guān)[40]。本研究發(fā)現(xiàn)2020年擴(kuò)大細(xì)胞區(qū)域?qū)挾扰c日平均氣溫和日最高氣溫的相關(guān)系數(shù)高于2021年,但與日最低氣溫的相關(guān)系數(shù)卻低于2021年,這可能與2021年的平均溫度(22.7℃)低于2020年(23.0℃)有關(guān)。多花白頭樹在2020年的木質(zhì)部生長(zhǎng)開始時(shí)間早于2021年,2020年1-3月的平均氣溫(20.1℃)大于2021年(18.9℃),2020年1-3月的降水量(22.6 mm)遠(yuǎn)低于2021年(138 mm),同時(shí)2020年1-3月的平均相對(duì)濕度(70%)低于2021年(78%)。因此,2021年1-3月較好的水分條件并沒有使形成層活動(dòng)提前,多花白頭樹在生長(zhǎng)季早期的木質(zhì)部生長(zhǎng)啟動(dòng)可能還受溫度或其它環(huán)境因子的影響。

熱帶喀斯特森林多花白頭樹的木質(zhì)部生長(zhǎng)主要受水分限制,多花白頭樹在2020年和2021年的月徑向生長(zhǎng)量、擴(kuò)大細(xì)胞區(qū)域?qū)挾群图?xì)胞壁加厚區(qū)域?qū)挾染c降水呈顯著正相關(guān)。在西雙版納的研究表明,熱帶喀斯特森林苦楝和紅椿的徑向生長(zhǎng)也主要受水分限制[17,19]。Kaewmano等人對(duì)熱帶喀斯特森林紅椿的研究還發(fā)現(xiàn),擴(kuò)大細(xì)胞區(qū)域?qū)挾群图?xì)胞壁加厚區(qū)域?qū)挾染c降水顯著正相關(guān),這與本研究結(jié)果一致[17]。細(xì)胞壁加厚區(qū)域的寬度除了與降水呈正相關(guān),還與相對(duì)濕度和20 cm土壤含水量呈顯著正相關(guān)。與擴(kuò)大細(xì)胞區(qū)域相比,細(xì)胞壁加厚區(qū)域可能主要取決于碳水化合物的可利用性,而較好的水分條件有利于植物光合作用進(jìn)行[33-34]。Wang 等人對(duì)我國(guó)西北地區(qū)三種針葉樹的研究發(fā)現(xiàn),水分狀況較好時(shí),植物在夏秋季積累的碳同化產(chǎn)物除了影響當(dāng)年的樹木生長(zhǎng),還可能影響次年樹木生長(zhǎng)[41]。對(duì)印度尼西亞四種闊葉樹的研究表明,形成層活動(dòng)主要受降水影響,旱季頻繁的降水使樹木形成層一直處于活躍狀態(tài)[42]。然而,在降水充足、溫度和光周期季節(jié)性明顯的法國(guó)東北部,擴(kuò)大細(xì)胞的產(chǎn)生與日長(zhǎng)正相關(guān),細(xì)胞壁加厚區(qū)域與溫度耦合[33]。Zweifel等人認(rèn)為,樹木生長(zhǎng)主要取決于水分條件,其次是碳同化過程[43]。本研究發(fā)現(xiàn)2021年的細(xì)胞壁加厚區(qū)域?qū)挾扰c環(huán)境因子(尤其是20 cm土壤含水量)的相關(guān)系數(shù)比2020年高,這主要是受雨季降水狀況的影響,2020年雨季的降水較多,多花白頭樹的木質(zhì)部生長(zhǎng)主要集中在雨季。2020年5-9月的總降水量為965 mm,有降水天數(shù)為103天,而2021年5-9月的總降水量為884mm,有降水天數(shù)為93天。雖然這兩年生長(zhǎng)季的降水均較多,由于喀斯特森林的保水能力較差,從而可能使2021年的細(xì)胞壁加厚區(qū)域?qū)挾雀菀资芩窒拗啤?/p>

4 結(jié)論

本研究利用生長(zhǎng)環(huán)和微樹芯兩種方法對(duì)熱帶喀斯特森林多花白頭樹的徑向生長(zhǎng)和木質(zhì)部生長(zhǎng)進(jìn)行了連續(xù)兩年的監(jiān)測(cè)。熱帶喀斯特森林多花白頭樹木質(zhì)部生長(zhǎng)的開始時(shí)間為3月底至4月初,結(jié)束時(shí)間為9月底到10月中旬。多花白頭樹的年生長(zhǎng)量為3 mm左右,徑向生長(zhǎng)速率在6月最高,擴(kuò)大細(xì)胞區(qū)域也在6月出現(xiàn)峰值。多花白頭樹的木質(zhì)部生長(zhǎng)主要受水分影響,月徑向生長(zhǎng)量、擴(kuò)大細(xì)胞區(qū)域?qū)挾群图?xì)胞壁加厚區(qū)域?qū)挾染c降水顯著正相關(guān),細(xì)胞壁加厚區(qū)域還與相對(duì)濕度和20 cm土壤含水量正相關(guān)。本研究有助于理解熱帶喀斯特森林樹木生長(zhǎng)對(duì)環(huán)境因子的響應(yīng),同時(shí)為熱帶樹木年輪氣候?qū)W提供參考。

致謝：感謝Shankar Panthi和楊繞瓊師姐在地圖繪制中給予的幫助,感謝馬宏在野外實(shí)驗(yàn)中提供的幫助,感謝中國(guó)科學(xué)院西雙版納熱帶雨林生態(tài)系統(tǒng)定位研究站提供的氣象數(shù)據(jù)。