劉可欣,趙在立,江 薇,陳興玲

(長(zhǎng)春市林業(yè)科學(xué)研究院,吉林 長(zhǎng)春 130117)

粗莖鱗毛蕨(DryopteriscrassirhizomaNakai)為鱗毛蕨科鱗毛蕨屬多年生草本植物,生長(zhǎng)于山地林下,主要分布于我國(guó)東北和華北地區(qū),俄羅斯、朝鮮、日本也有分布[1-4]。粗莖鱗毛蕨是常用的傳統(tǒng)藥材,干燥根莖稱(chēng)為綿馬貫眾,含黃酮、萜類(lèi)、酚酸類(lèi)、鞣質(zhì)、間苯三酚類(lèi)化合物等有效成分,有驅(qū)蟲(chóng)、抗瘧疾、抗病毒、抗菌、抗腫瘤、抗衰老等藥理作用[4-13]。粗莖鱗毛蕨抗逆性強(qiáng)、耐陰耐寒,葉片規(guī)則整齊、色澤濃綠,觀賞價(jià)值高,是延長(zhǎng)綠期的優(yōu)良地被植物[14]。作為鱗毛蕨科中藥貫眾最主要的基原植物,粗莖鱗毛蕨為貫眾的正品[15],是東北地區(qū)及河北貫眾的主要原料[16],同時(shí)兼具耐陰性強(qiáng)、觀賞性狀優(yōu)良的特點(diǎn),市場(chǎng)應(yīng)用前景廣闊。目前,粗莖鱗毛蕨研究主要集中在品種鑒別[17-19]、炮制工藝[20-21]、形態(tài)特征及種群調(diào)查[3,14]、藥理作用及化學(xué)成分分析等方面[1,4-13],而關(guān)于粗莖鱗毛蕨人工栽培技術(shù)、營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)規(guī)律、幼苗代謝物分析等方面的研究未見(jiàn)報(bào)道。本研究開(kāi)展人工培育粗莖鱗毛蕨幼苗營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)調(diào)查,探討不同年齡幼苗地上、地下部分生長(zhǎng)規(guī)律,為粗莖鱗毛蕨園林綠化應(yīng)用及中藥開(kāi)發(fā)利用提供依據(jù)。

1 研究對(duì)象與方法

研究地點(diǎn)為長(zhǎng)春森林植物園,43°52′N(xiāo),125°21′E。該地處于半干燥季風(fēng)氣候向溫帶半濕潤(rùn)季風(fēng)氣候過(guò)渡地帶,海拔約300 m,土壤為棕色森林土,土層厚度15～50 cm,坡向?yàn)榘腙?yáng)坡,坡度5°～52°,光照度8 000 lx,土壤pH為6.5,最高溫度28.32 ℃,最低溫度-22.48 ℃,平均年降水量654.3 mm。

1.1 調(diào)查方法

調(diào)查2～4 a生粗莖鱗毛蕨生長(zhǎng)情況及植株形態(tài)特征。每個(gè)年齡植株設(shè)置3個(gè)2 m×3 m樣方,3次重復(fù)。在每個(gè)樣方內(nèi)選取10株粗莖鱗毛蕨進(jìn)行生長(zhǎng)指標(biāo)測(cè)定及對(duì)比分析,包括冠幅、株高、葉片數(shù)、葉片長(zhǎng)度、葉片寬度、葉片鮮重、葉片干重、根莖鮮重、根莖干重、總鮮重和總干重11個(gè)生長(zhǎng)指標(biāo)。記錄葉片數(shù)量并用直尺測(cè)量株高、冠幅、葉片長(zhǎng)度、葉片寬度,整株采挖,在實(shí)驗(yàn)室將地上部分與地下部分切分開(kāi),用電子天平稱(chēng)量葉片鮮重和根莖鮮重,分別裝入信封,做好標(biāo)記,置于80 ℃鼓風(fēng)干燥箱烘干至恒重;用電子天平稱(chēng)量干重(生物量)。葉片長(zhǎng)度、葉片寬度為實(shí)際測(cè)量每個(gè)植株3枚葉片的算術(shù)平均值,冠幅為植株?yáng)|西、南北冠幅的平均值。調(diào)查于2022年10月進(jìn)行。

1.2 生物量分配計(jì)算

本研究中生物量分配為葉片和根莖部位鮮重、干重與總鮮重、總干重的比,計(jì)算公式為

1.3 數(shù)據(jù)分析

利用SPSS 22.0軟件對(duì)數(shù)據(jù)進(jìn)行單因素方差分析,同時(shí)用最小顯著差異法(LSD)進(jìn)行多重比較,利用Excel 2013制作表格。

2 結(jié)果與分析

不同年齡粗莖鱗毛蕨各生長(zhǎng)指標(biāo)方差分析結(jié)果見(jiàn)表1,生長(zhǎng)指標(biāo)及差異性見(jiàn)表2。

表1 不同年齡粗莖鱗毛蕨各生長(zhǎng)指標(biāo)方差分析

表2 不同年齡粗莖鱗毛蕨生長(zhǎng)指標(biāo)及差異性

2.1 冠 幅

由表1、2可知:不同年齡粗莖鱗毛蕨冠幅差異顯著(F=196.615,η2=0.903),冠幅平均值差異達(dá)到極顯著水平(P<0.001),且冠幅隨年齡增加有明顯增加的趨勢(shì),依次為27.83 cm(2 a生)、52.00 cm(3 a生)、67.30 cm(4 a生)。3 a生粗莖鱗毛蕨冠幅與2 a生相比增長(zhǎng)24.17 cm(86.8%)(括號(hào)內(nèi)百分?jǐn)?shù)表示增長(zhǎng)的百分比,下同),4 a生粗莖鱗毛蕨冠幅與3 a生相比增長(zhǎng)15.3 cm(29.4%),4 a生粗莖鱗毛蕨冠幅與2 a生相比增長(zhǎng)39.47 cm(141.8%)。由此可見(jiàn),粗莖鱗毛蕨冠幅在第3年生長(zhǎng)速度較快,2 a增長(zhǎng)約1.4倍。

2.2 株 高

由表1、2可知:不同年齡粗莖鱗毛蕨株高差異顯著(F=75.675,η2=0.783),株高平均值差異達(dá)到極顯著水平(P<0.001),且株高隨年齡增加有明顯增加的趨勢(shì),依次為6.73 cm(2 a生)、10.53 cm(3 a生)、20.40 cm(4 a生)。3 a生粗莖鱗毛蕨株高與2 a生相比增長(zhǎng)3.8 cm(56.5%),4 a生粗莖鱗毛蕨株高與3 a生相比增長(zhǎng)9.87 cm(93.7%),4 a生粗莖鱗毛蕨株高與2 a生相比增長(zhǎng)13.67 cm(203.1%)。由此可見(jiàn),粗莖鱗毛蕨株高在第4年生長(zhǎng)速度較快,2 a增長(zhǎng)達(dá)2倍以上。

2.3 葉片數(shù)

由表1、2可知:不同年齡粗莖鱗毛蕨葉片數(shù)差異顯著(F=79.187,η2=0.790),葉片數(shù)平均值差異達(dá)到極顯著水平(P<0.001),且葉片數(shù)隨年齡增加有明顯增加的趨勢(shì),依次為5.87片(2 a生)、9.47片(3 a生)、14.07片(4 a生)。3 a生粗莖鱗毛蕨葉片數(shù)與2 a生相比增加3.6片(61.3%),4 a生粗莖鱗毛蕨葉片數(shù)與3 a生相比增加4.6片(48.6%),4 a生粗莖鱗毛蕨葉片數(shù)與2 a生相比增加8.2片(139.7%)。葉片數(shù)年增長(zhǎng)趨勢(shì)相對(duì)穩(wěn)定,2 a增長(zhǎng)約1.4倍。

2.4 葉片長(zhǎng)度

由表1、2可知:不同年齡粗莖鱗毛蕨葉片長(zhǎng)度差異顯著(F=145.932,η2=0.874),葉片長(zhǎng)度平均值差異達(dá)到極顯著水平(P<0.001),且葉片長(zhǎng)度隨年齡增加有明顯增加的趨勢(shì),依次為15.58 cm(2 a生)、28.54 cm(3 a生)、38.29 cm(4 a生)。3 a生粗莖鱗毛蕨葉片長(zhǎng)度與2 a生相比增長(zhǎng)12.96 cm(83.2%),4 a生粗莖鱗毛蕨葉片長(zhǎng)度與3 a生相比增長(zhǎng)9.75 cm(34.2%),4 a生粗莖鱗毛蕨葉片長(zhǎng)度與2 a生相比增長(zhǎng)22.71 cm(145.8%)。由此可見(jiàn),粗莖鱗毛蕨葉片長(zhǎng)度在第3年生長(zhǎng)速度較快,2 a增長(zhǎng)約1.5倍。

2.5 葉片寬度

由表1、2可知:不同年齡粗莖鱗毛蕨葉片寬度差異顯著(F=150.230,η2=0.877),葉片寬度平均值差異達(dá)到極顯著水平(P<0.001),且葉片寬度隨年齡增加有明顯增加的趨勢(shì),依次為5.76 cm(2 a生)、10.89 cm(3 a生)、12.54 cm(4 a生)。3 a生粗莖鱗毛蕨葉片寬度與2 a生相比增長(zhǎng)5.13 cm(89.1%),4 a生粗莖鱗毛蕨葉片寬度與3 a生相比增長(zhǎng)1.65 cm(15.2%),4 a生粗莖鱗毛蕨葉片寬度與2 a生相比增長(zhǎng)6.78 cm(117.7%)。由此可見(jiàn),粗莖鱗毛蕨的葉片寬度在第3年生長(zhǎng)速度較快,2 a增長(zhǎng)約1.2倍。

2.6 葉片鮮重、葉片干重

由表1、2可知:不同年齡粗莖鱗毛蕨葉片鮮重、葉片干重差異顯著(葉片鮮重:F=285.988,η2=0.941;葉片干重:F=218.999,η2=0.924),葉片鮮重、葉片干重平均值差異均達(dá)到極顯著水平(P<0.001),且隨年齡增加有明顯增加的趨勢(shì),葉片鮮重依次為5.56 g(2 a生)、24.35 g(3 a生)、76.92 g(4 a生),葉片干重依次為2.00 g(2 a生)、9.25 g(3 a生)、27.71 g(4 a生)。3 a生粗莖鱗毛蕨葉片鮮重、葉片干重與2 a生相比均增長(zhǎng)3倍以上,其中,葉片鮮重增長(zhǎng)18.78 g(337.9%),葉片干重增長(zhǎng)7.25 g(362.5%);4 a生粗莖鱗毛蕨葉片鮮重、葉片干重與3 a生相比增長(zhǎng)均為2倍左右,其中,葉片鮮重增長(zhǎng)52.57 g(215.9%),葉片干重增長(zhǎng)18.46 g(199.6%);4 a生粗莖鱗毛蕨葉片鮮重、葉片干重與2 a生相比增長(zhǎng)均接近13倍,其中,葉片鮮重增長(zhǎng)71.36 g(1 283.5%),葉片干重增長(zhǎng)25.71 g(1 285.5%)。由此表明,粗莖鱗毛蕨2 a的葉片鮮重、葉片干重增長(zhǎng)較大。

2.7 根莖鮮重、根莖干重

由表1、2可知:不同年齡粗莖鱗毛蕨根莖鮮重、根莖干重差異顯著(根莖鮮重:F=142.973,η2=0.888;根莖干重:F=114.029,η2=0.864),根莖鮮重、根莖干重平均值差異均達(dá)到極顯著水平(P<0.001),且隨年齡增加有明顯增加的趨勢(shì),根莖鮮重依次為1.66 g(2 a生)、6.85 g(3 a生)、31.24 g(4 a生),根莖干重依次為0.89 g(2 a生)、4.38 g(3 a生)、17.75 g(4 a生)。3 a生粗莖鱗毛蕨根莖鮮重、根莖干重與2 a生相比,4 a生粗莖鱗毛蕨根莖鮮重、根莖干重與3 a生相比均增長(zhǎng)3倍以上。3 a生根莖鮮重增長(zhǎng)5.19 g(312.7%),根莖干重增長(zhǎng)3.49 g(392.1%);4 a生根莖鮮重增長(zhǎng)24.39 g(356.1%),根莖干重增長(zhǎng)13.37 g(305.3%)。4 a生粗莖鱗毛蕨根莖鮮重、根莖干重與2 a生相比增長(zhǎng)均為18倍左右,其中,根莖鮮重增長(zhǎng)29.57 g(1 781.9%),根莖干重增長(zhǎng)16.86 g(1 894.4%)。由此表明,粗莖鱗毛蕨2 a的根莖鮮重、根莖干重增長(zhǎng)量巨大。

2.8 總鮮重、總干重

由表1、2可知:不同年齡粗莖鱗毛蕨總鮮重、總干重差異顯著(總鮮重:F=370.666,η2=0.954;總干重:F=258.121,η2=0.935),總鮮重、總干重平均值差異均達(dá)到極顯著水平(P<0.001),且隨年齡增加有明顯增加的趨勢(shì),總鮮重依次為7.23 g(2 a生)、31.20 g(3 a生)、108.16 g(4 a生),總干重依次為2.89 g(2 a生)、13.63 g(3 a生)、45.46 g(4 a生)。3 a生粗莖鱗毛蕨總鮮重、總干重與2 a生相比增長(zhǎng)均為3倍以上,其中,總鮮重增長(zhǎng)23.97 g(331.5%),總干重增長(zhǎng)10.74 g(371.6%);4 a生粗莖鱗毛蕨總鮮重、總干重與3 a生相比增長(zhǎng)均為2倍以上,其中,總鮮重增長(zhǎng)76.96 g(246.7%),總干重增長(zhǎng)31.83 g(233.5%);4 a生粗莖鱗毛蕨總鮮重、總干重與2 a生相比增長(zhǎng)均為14倍左右,其中,總鮮重增長(zhǎng)100.93 g(1 396.0%),總干重增長(zhǎng)42.57 g(1 473.0%)。由此表明,粗莖鱗毛蕨2 a的總鮮重、總干重增長(zhǎng)量較大。

2.9 不同年齡粗莖鱗毛蕨生物量分配

由表3可知:不同年齡粗莖鱗毛蕨葉片鮮重占比從小到大依次為71%(4 a生)、77%(2 a生)、78%(3 a生),根莖鮮重占比為22%(3 a生)、23%(2 a生)、29%(4 a生),葉片干重占比為61%(4 a生)、68%(3 a生)、69%(2 a生),根莖干重占比為31%(2 a生)、32%(3 a生)、39%(4 a生)。由此表明,葉片鮮重、葉片干重占比隨著年齡增加有降低的趨勢(shì),而根莖鮮重、根莖干重占比隨著年齡增加有增加的趨勢(shì)。

表3 不同年齡粗莖鱗毛蕨生物量分配

3 小 結(jié)

綜合分析可知:不同年齡粗莖鱗毛蕨各指標(biāo)均表現(xiàn)出極顯著差異(P<0.001),且隨著年齡增加呈現(xiàn)明顯增大的趨勢(shì)。η2是試驗(yàn)處理效果的指標(biāo)(衡量通過(guò)方差分析進(jìn)行假設(shè)檢驗(yàn)后的差異大小,可用以完善P值對(duì)統(tǒng)計(jì)結(jié)果解釋的不足),當(dāng)η2=0.14時(shí)表明試驗(yàn)效果明顯[22-24]。本研究顯示,各指標(biāo)η2在0.783～0.954,遠(yuǎn)大于0.14,且最高達(dá)0.954,表明各指標(biāo)組間差異顯著。

比較各指標(biāo)增幅發(fā)現(xiàn),第3年和第4年各指標(biāo)增幅均較大,其中,冠幅、葉片數(shù)、葉片長(zhǎng)度、葉片寬度、葉片鮮重、葉片干重、根莖干重、總鮮重、總干重在第3年增長(zhǎng)速度較快,在第4年增長(zhǎng)速度減慢;株高、根莖鮮重在第3年增長(zhǎng)速度較慢,在第4年增長(zhǎng)速度加快。適宜的光照度有利于蕨類(lèi)植物生長(zhǎng),可提高蕨的藥用價(jià)值和觀賞價(jià)值[25-26]。本試驗(yàn)中,粗莖鱗毛蕨生長(zhǎng)速度較快,可能是與其所處的光照條件更加適宜生長(zhǎng)有關(guān)。

不同年齡粗莖鱗毛蕨各部分生物量分配情況表明,地上部分生物量占比均明顯高于地下部分生物量,但隨著年齡的增加,地下部分生物量占比有增加的趨勢(shì),而粗莖鱗毛蕨主要以根莖入藥[3,6],因此,其藥用價(jià)值也會(huì)隨著年齡的增長(zhǎng)而增大。比較4 a生與2 a生粗莖鱗毛蕨生長(zhǎng)量增幅發(fā)現(xiàn),粗莖鱗毛蕨2 a的生長(zhǎng)量較大,總鮮重增幅達(dá)100.93 g,總干重增幅達(dá)42.57 g。與2 a生相比,粗莖鱗毛蕨根莖2 a的干物質(zhì)積累可達(dá)近19倍,這為粗莖鱗毛蕨根莖入藥提供了有力保障。