極小種群野生植物朱紅大杜鵑的種群結(jié)構(gòu)與動態(tài)特征*

朱培高,喬琴,馬永鵬,劉德團

(1.云南大學 資源植物研究院,云南 昆明 650504; 2.云南農(nóng)業(yè)大學 園林園藝學院,云南 昆明 650201;3.中國科學院昆明植物研究所 云南省極小種群野生植物綜合保護重點實驗室,云南 昆明 650201)

種群是物種進化的基本單位[1],是個體、群落以及生態(tài)系統(tǒng)之間相互聯(lián)系的紐帶[2-4]。種群結(jié)構(gòu)及其動態(tài)變化規(guī)律是種群生態(tài)學研究的核心內(nèi)容和基礎(chǔ)科學問題[5-6],也是種群最基本的特征,包括徑級結(jié)構(gòu)、高度結(jié)構(gòu)以及年齡結(jié)構(gòu)等[7]。徑級結(jié)構(gòu)反映了種群內(nèi)不同個體的數(shù)量及分布情況,種群的數(shù)量變化、年齡結(jié)構(gòu)、多樣性指數(shù)等是種群統(tǒng)計學的主要方法,不僅可分析種群的生存現(xiàn)狀,還可分析種群經(jīng)歷的干擾情況、環(huán)境適應性、預測種群未來的發(fā)展趨勢[8],對保護和管理瀕危植物具有重要意義[9-10]。目前,國內(nèi)學者已經(jīng)對馨香木蘭(Liriantheodoratissima)[11]、峨眉含笑(Micheliawilsonii)[12]、黃梅秤錘樹(Sinojackiahuangmeiensis)[13]、細果秤錘樹(Sinojackiamicrocarpa)[14]、習水杜鵑(Rhododendronxishuiense)[15]等極小種群野生植物開展了種群結(jié)構(gòu)和動態(tài)特征的研究,發(fā)現(xiàn)生境破壞、部分齡級數(shù)量缺失、種群自然更新困難等問題,是很多極小種群野生植物瀕危的主要原因,并在此基礎(chǔ)上提出了保護與管理策略。研究極小種群野生植物的種群結(jié)構(gòu)、群落多樣性和生長情況,可以更好地了解其種群更新潛力和維持機制[16-17],也是開展極小種群野生植物拯救和保護工作的基礎(chǔ)[18]。

朱紅大杜鵑(RhododendrongriersonianumI.B.Balfour &Forrest)是杜鵑花科(Ericaceae)杜鵑屬(RhododendronL.)常綠杜鵑亞屬[Subgen.Hymenanthes(Blume) K.Koch)]的多年生灌木,生于海拔1 680～2 700 m的中國云南西部和緬甸東北部[19],是一種極度瀕危(Critically Endangered,CR)物種,先后被列入杜鵑花紅色名錄[20]、《中國高等植物受威脅物種名錄》[21]、國家二級重點保護野生植物[22]、《云南省極小種群野生植物名錄2021版》[23]和“十四五”全國極小種群野生植物拯救保護建設(shè)方案[24]等。目前,朱紅大杜鵑的資源分布以及基因組學已有相關(guān)研究報道[25-26],而種群動態(tài)特征的研究卻未見報道。

本研究以當前已知的朱紅大杜鵑野生個體集中分布的植物群落為研究對象,通過建立3 000 m2的樣地,調(diào)查群落物種組成,分析朱紅大杜鵑的徑級結(jié)構(gòu)與種群動態(tài)特征,探究朱紅大杜鵑群落結(jié)構(gòu)特征和種群動態(tài)趨勢對保護的啟示,研究結(jié)果可為朱紅大杜鵑種群的保護和恢復提供參考。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況

研究區(qū)位于云南省騰沖市猴橋鎮(zhèn)膽扎村(98°5′21″～98°25′23″E,25°6′1″～25°37′43″N),西部和西北部與緬甸接壤,屬于亞熱帶季風氣候,四季分明,冬無嚴寒,夏無酷暑,海拔約1 880 m,年平均氣溫13.7 ℃,年降水量1 800～2 000 mm[27]。朱紅大杜鵑群落周圍被河流、水庫、山脈環(huán)繞(圖1)。群落中最大個體樹木是窄葉青岡(Cyclobalanopsisaugustinii),胸徑為35 cm,林內(nèi)人員活動相對頻繁,林木有明顯的被砍伐痕跡。

圖1 樣地位置示意圖

1.2 研究方法

1.2.1 樣地設(shè)置與調(diào)查

在猴橋鎮(zhèn)膽扎村常綠闊葉林中,參照森林動態(tài)樣地建設(shè)技術(shù)規(guī)程[28],并根據(jù)朱紅大杜鵑的實際分布與河道、村莊、公路和水庫等地物的位置,在膽扎河和大岔河邊,共建立3個面積均為20 m×50 m的樣方(圖1)。將每個樣方分割為10個10 m×10 m的小樣方,并編號1～10,選擇其中5個樣地(1、3、5、7、9),分別對喬木(10 m×10 m)和灌木(2 m×2 m)進行調(diào)查。喬木樣方記錄種名、個體數(shù)量、胸徑(DBH)、高度、蓋度;灌木樣方記錄基徑、高度、冠幅。此外,記錄樣地的海拔、經(jīng)緯度、坡向、郁閉度等環(huán)境因子及人為干擾情況(表1)。

表1 朱紅大杜鵑群落樣地概況

1.2.2 重要值

重要值(%)=100%×(相對密度+相對優(yōu)勢度+相對頻度)/3[13];

相對密度(%)=(某個種的株數(shù)/所有種的總株數(shù))×100%[13];

相對頻度(%)=(某個種10 m×10 m樣方出現(xiàn)的次數(shù)/所有種出現(xiàn)的總次數(shù))×100%[13];

相對優(yōu)勢度(%)=(某個種的胸高斷面積/所有種的胸高斷面積之和)×100%[13];

多度=樣方內(nèi)某物種的個體數(shù)。

依據(jù)重要值排名第一的喬木物種命名朱紅大杜鵑的群落類型[29]。

1.2.3 種群年齡結(jié)構(gòu)劃分

采用徑級結(jié)構(gòu)代替年齡結(jié)構(gòu)對種群結(jié)構(gòu)和特征進行分析[30]。年齡結(jié)構(gòu)作為種群的重要特征,可用于研究種群的現(xiàn)存狀態(tài)、受干擾情況以及預測種群未來發(fā)展動態(tài)趨勢[31-32]。本研究主要參考曲仲湘等對年齡級的劃分標準[33],根據(jù)朱紅大杜鵑基徑(BD,Base Diameter)的分布狀況,將其劃分為11個齡級[1,34]:Ⅰ級(BD<0.5 cm)、Ⅱ級(0.5 cm≤BD

1.2.4 靜態(tài)生命表編制

針對種群死亡率為負值的情況,對朱紅大杜鵑各齡級存活數(shù)進行勻滑修正[35]:

式中:N為樣地內(nèi)調(diào)查的朱紅大杜鵑總株數(shù),ax為需勻滑修正各齡級的平均株數(shù),i為齡級數(shù),n為需勻滑修正的齡級數(shù),且認為這個平均數(shù)是該區(qū)段的組中值。ax經(jīng)勻滑修正后得a′x。

參考程子敏的方法,編制朱紅大杜鵑種群的靜態(tài)生命表[36]:

dx=lx-lx+1;

Kx=lnlx-lnlx+1;

式中：x為齡級，ax表示在x齡級的存活數(shù)，lx表示在x齡級開始時標準化存活個體數(shù)，dx是從x到x+1齡級間隔期內(nèi)標準化死亡個體數(shù)，qx是從x到x+1齡級間隔期間的死亡率，Lx為從x到x+1齡級間隔期間還存活的個體數(shù)，Tx是從x齡級到超過x齡級的總個體數(shù)，ex是進入x齡級個體的期望壽命，Kx是x齡級的消失率，Sx是x齡級的存活率。

1.2.5 種群動態(tài)量化

采用陳曉德[37]的方法定量描述朱紅大杜鵑種群各齡級的個體數(shù)量動態(tài)，計算公式為：

式中：Vn為種群從n到n+1齡級的個體數(shù)量變化動態(tài)指數(shù)；Sn和Sn+1分別表示第n個與第n+1齡級的種群個體數(shù)；Vpi和V′pi分別為忽略外部環(huán)境干擾和考慮到存在未來外部干擾時整個種群的數(shù)量動態(tài)變化指數(shù)，k為種群數(shù)量級數(shù)。

Vn值區(qū)間為[-1，1]，Vn取正、負或零時分別反映相鄰齡級個體數(shù)量的增長、衰退或穩(wěn)定的結(jié)構(gòu)動態(tài)關(guān)系；Vpi取正、負或零時分別反映種群的增長、衰退或穩(wěn)定的結(jié)構(gòu)動態(tài)。

1.2.6 死亡率和存活率曲線擬合

以齡級為橫坐標，死亡率為縱坐標，繪制種群死亡率曲線。以齡級為橫坐標，以朱紅大杜鵑標準個體存活數(shù)的自然對數(shù)(lnlx)為縱坐標，繪制種群存活曲線。Deevey存活曲線一般有3種基本類型，Ⅰ型存活曲線種群內(nèi)的大多數(shù)個體均能達到生理壽命，Ⅱ型存活曲線種群內(nèi)各齡級具有相同的死亡率，表明種群穩(wěn)定，Ⅲ型存活曲線種群內(nèi)幼株死亡率高，幼苗期之后，種群死亡率低且穩(wěn)定[38]。

2 結(jié)果和分析

2.1 群落物種組成

共設(shè)置30個10 m×10 m喬木樣方、30個2 m×2 m 灌木樣方。樣地內(nèi)共記錄到29個物種，喬木10種、灌木19種，隸屬于16科22屬。其中屬、種占優(yōu)勢的科包括：杜鵑花科(4屬7種)、殼斗科(Fagaceae)(2屬3種)、薔薇科(Rosaceae)(3屬4種)、楊柳科(Salicaceae)(1屬3種)。其他科均為1屬1種。

樣地內(nèi)重要值>1%的物種有17種，這些物種的相對密度之和與相對頻度之和分別為96.15%和84.15%，相對優(yōu)勢度之和與重要值之和分別為95.72%和92.49%(表2)。重要值排前4位的物種是窄葉青岡、白穗石櫟(Lithocarpusleucostachyus)、云南越桔(Vacciniumduclouxii)和云南松(Pinusyunnanensis)，是該群落的主要組成物種。其中，窄葉青岡不僅數(shù)量最多，而且相對優(yōu)勢度達到了30%，在群落組成中占絕對優(yōu)勢，是該群落的建群種和優(yōu)勢種。云南松相對密度和頻度較低，但是其優(yōu)勢度較高，也是群落的優(yōu)勢物種。

表2 樣地內(nèi)重要值>1%的木本物種的數(shù)量特征

2.2 種群年齡結(jié)構(gòu)

朱紅大杜鵑種群各齡級的個體數(shù)隨齡級的增大表現(xiàn)出先增大后減小的趨勢，總體呈現(xiàn)為“紡錘”型(圖2)。朱紅大杜鵑種群以中齡級為主，Ⅱ齡個體數(shù)最多，有29株，占調(diào)查總數(shù)的17.06%；第Ⅰ齡級為幼苗，共有15株，占種群調(diào)查個體總數(shù)的8.82%；第Ⅲ～Ⅶ齡級也屬于中齡級，其個體數(shù)為92株，占調(diào)查總數(shù)的54.12%；第Ⅷ齡級之后為老齡級，個體數(shù)為34株，占調(diào)查總數(shù)的20%。結(jié)果表明，種群內(nèi)的中齡級個體較為充足，幼苗數(shù)量和老齡株個體數(shù)量不足，種群更新不良，種群年齡結(jié)構(gòu)為衰退型。

圖2 朱紅大杜鵑種群徑級結(jié)構(gòu)

2.3 種群動態(tài)分析

2.3.1 種群靜態(tài)生命表

朱紅大杜鵑種群勻滑修正后各齡級株數(shù)見表3。由朱紅大杜鵑種群靜態(tài)生命表(表4)可知，朱紅大杜鵑種群幼齡株個體數(shù)量(lx)和中齡株個體數(shù)量豐富，老齡株數(shù)量較少。朱紅大杜鵑種群的個體存活數(shù)(ax′)隨著齡級的增大而減小；其中，第Ⅹ齡級出現(xiàn)了較高的死亡率(qx)，達到了0.40(40%)，表明朱紅大杜鵑植株在這個齡級的生活狀態(tài)已經(jīng)衰退，即基徑達到5.0 cm之后老化嚴重，適應性差，生存潛力下降。期望壽命(ex)在第Ⅰ齡級最大，為5.09，自第Ⅰ齡級之后，朱紅大杜鵑種群的壽命期望值隨著齡級的增長逐級下降，表明朱紅大杜鵑種群在幼苗期生長最旺盛，隨著年齡的增長，生存力與對環(huán)境的適應能力逐漸下降，尤其在第Ⅴ齡級以后，朱紅大杜鵑個體數(shù)量逐漸減少。

表3 朱紅大杜鵑種群勻滑修正后各齡級株數(shù)

表4 朱紅大杜鵑種群靜態(tài)生命表

2.3.2 種群數(shù)量動態(tài)分析

種群數(shù)量動態(tài)量化分析結(jié)果見表5。朱紅大杜鵑種群動態(tài)變化指數(shù)在Ⅵ～Ⅶ級大于0，而Ⅰ、Ⅱ和Ⅳ級小于0，呈現(xiàn)出動態(tài)變化，由此可看出朱紅大杜鵑種群呈現(xiàn)出“衰退-增長-衰退-增長-衰退-增長-衰退”的變化趨勢。隨機干擾風險極值(Pmax)較小。排除外部干擾的數(shù)量變化動態(tài)指數(shù)Vpi> 0，可知朱紅大杜鵑種群為增長型。然而，V′pi趨近于0，說明朱紅大杜鵑對外界干擾敏感，環(huán)境適應性低，受外界隨機干擾時種群增長趨勢不明顯。

表5 朱紅大杜鵑種群動態(tài)變化指數(shù)

2.3.3 種群死亡率和保存率動態(tài)分析

種群數(shù)量隨齡級增加的動態(tài)變化可通過種群的死亡率和保存率反映，圖3顯示，朱紅大杜鵑種群兩條曲線的變化趨勢基本成對稱狀態(tài)，早期死亡率較低，隨著齡級的增加，死亡率逐漸升高，保存率逐漸降低。種群內(nèi)各齡級的死亡率存在變化，幼苗期之后種群的死亡率逐漸升高，從第Ⅵ齡級開始死亡率上升和保存率降低的速率逐漸加快，死亡高峰出現(xiàn)在第Ⅹ級，死亡率為40%。說明朱紅大杜鵑種群內(nèi)的大多數(shù)個體均能達到生理壽命，在第Ⅹ齡級數(shù)量發(fā)生銳減，存活曲線趨近Deevey-Ⅰ型。結(jié)合種群靜態(tài)生命表以及動態(tài)量化分析結(jié)果可知，該種群處于不穩(wěn)定狀態(tài)，整體走向衰退。

圖3 朱紅大杜鵑種群死亡率(qx)與保存率(Sx)曲線

3 討論與結(jié)論

種群年齡結(jié)構(gòu)是植物自身生物學特性和環(huán)境因素共同作用的結(jié)果[39-40]，可以較為直觀地反映種群的動態(tài)變化及其對環(huán)境的適應潛力[41-42]。本研究結(jié)果表明，朱紅大杜鵑的種群結(jié)構(gòu)整體呈紡錘型，種群數(shù)量呈現(xiàn)出由中齡級向幼齡與老齡兩側(cè)遞減的趨勢，幼齡級個體不足，朱紅大杜鵑總體趨于衰退型種群結(jié)構(gòu)特征。另外，朱紅大杜鵑主要生于林緣及河邊，其幼苗存在被河水沖刷、水庫淹沒的威脅，以及修路、放牧等人為因素干擾。人類活動可能是限制朱紅大杜鵑種群更新的主要因素之一，與珍稀瀕危植物蒜頭果(Malaniaoleifera)的研究結(jié)果類似，即幼齡和老年的植株數(shù)量少，種群受外部因素干擾較大，種群各齡級的個體數(shù)量隨齡級的增加而逐漸減少[43]。

窄葉青岡、白穗石櫟、云南越桔和云南松4個樹種的重要值較大，為調(diào)查樣地的優(yōu)勢物種。藏亞靜等研究表明，灌木物種易受其他物種的影響[44]。本研究中，群落的郁閉度為76%，朱紅大杜鵑為灌木物種，在林緣聚集分布，而林下零星分布，表明朱紅大杜鵑在林下易受到其他喬木物種的影響，這可能是朱紅大杜鵑林下優(yōu)勢度無法體現(xiàn)的一個原因。

存活曲線的走勢反映了生存率隨齡級的變化，種群動態(tài)的基本趨勢可通過種群的存活曲線進行分析。田潤煒等發(fā)現(xiàn)塔城地區(qū)野蘋果(Malussieversii)種群呈Deevey-Ⅰ型，野蘋果老齡個體在較差的自然環(huán)境中加快死亡，而幼齡個體補充不足，所以整體呈衰退趨勢[45]。楊小平等發(fā)現(xiàn)野生櫻桃李(Prunuscerasifera)種群生存曲線屬于Deevey-Ⅱ型，由于野生櫻桃李從幼苗期過渡到中齡株的時期存在嚴重的天然更新障礙，所以幼苗大量死亡[46]。本研究中，朱紅大杜鵑種群“早期-中期-后期”表現(xiàn)為“減少-穩(wěn)定-衰退”的特征，存活曲線屬于Deevey-Ⅰ型，個體隨著齡級的增長，生存率和適應能力逐漸下降，但幼齡個體補充不足，種群為衰退型，與姜在民等對瀕危植物羽葉丁香(Syringapinnatifolia)種群結(jié)構(gòu)與動態(tài)特征的研究結(jié)果相似[1]。朱紅大杜鵑種群存活率隨著齡級的增長逐漸降低，期望壽命在第Ⅰ齡級最大，之后隨齡級的增大而減小，第Ⅵ齡級之后死亡率逐漸加快，表明朱紅大杜鵑種群在幼苗期生長最旺盛，隨著年齡的增長，生存力與對環(huán)境的適應能力逐漸下降，數(shù)量不斷減少，說明朱紅大杜鵑種群因植株生理衰老導致衰退。綜上所述，朱紅大杜鵑種群幼齡個體的缺乏導致了種群的衰退。因此，保護幼齡個體的生態(tài)環(huán)境，保證充足的幼苗，以及增強種群自身繁育和擴散能力，是阻止朱紅大杜鵑種群衰退，促進種群恢復的關(guān)鍵。

植物種群更新受幼苗建成環(huán)節(jié)的限制，幼苗的補給、存活和生長情況影響種群更新的成敗，小尺度上植物幼苗的建成取決于微環(huán)境[13]。朱紅大杜鵑種群個體偏少，目前種群的穩(wěn)定主要靠中齡個體維持，如果幼齡個體數(shù)得不到及時補充，隨著時間的增長，朱紅大杜鵑種群將逐漸衰退。此外，朱紅大杜鵑分布于道路沿線、水庫或河邊，受人類活動影響較大，未受到自然保護地保護。結(jié)合本文的研究結(jié)果，提出以下保護建議：(1)建立就地保護小區(qū)或保護點，保護好野生種群及其原生境，提高幼苗和幼樹的存活率，促進朱紅大杜鵑種群的自然更新。(2)積極開展人工繁育，采用播種萌發(fā)、扦插等繁殖方式，人工繁育材料用于種群增強或野外回歸，促進朱紅大杜鵑種群的恢復。(3)野外調(diào)查發(fā)現(xiàn)，朱紅大杜鵑受到盜挖、修路、放牧、種植或養(yǎng)殖等人類活動的干擾。盡管該物種已經(jīng)列入國家重點保護野生植物和極小種群野生植物名錄，但當?shù)卮迕癫⒉涣私馄錇l危及保護狀態(tài)，應加強對保護朱紅大杜鵑的宣傳力度，聯(lián)合當?shù)厣鐓^(qū)或相關(guān)政府部門進行有效保護。

致謝：在調(diào)查工作中，得到了騰沖市林業(yè)和草原局蘇江國有林場劉本清場長的大力支持和幫助，在此表示衷心感謝。