鄭喜清 胡靜一 邸娜

摘要：為了探討有機磷降解菌的促生特性，選擇3種不同有機磷降解菌P33、P53、P9，對其產(chǎn)生長素能力、產(chǎn)脫氨酶能力、固氮能力、產(chǎn)精氨酸脫羧酶能力等指標進行測定，并通過種子萌發(fā)試驗篩選對番茄種子萌發(fā)有高效促生作用的有機磷降解菌。結(jié)果表明，供試菌株P(guān)33、P53、P9具有產(chǎn)植物生長素能力、產(chǎn)1-氨基羰酰-1-環(huán)丙烷羧酸（ACC）脫氨酶能力、產(chǎn)鐵載體能力、固氮能力、產(chǎn)精氨酸脫羧酶能力、對不同磷礦物質(zhì)的溶解作用、解無機磷能力和拮抗植物病原菌能力，且對番茄種子萌發(fā)具有一定的促生效果，是3株具有潛在價值的有機磷降解菌，其中100%P33處理可使番茄種子發(fā)芽勢提高13.00百分點，發(fā)芽率提高10.00百分點，發(fā)芽指數(shù)提高2.18，活力指數(shù)提高0.71；100%P53可使番茄種子發(fā)芽勢提高8.00百分點，發(fā)芽率提高3.00百分點，發(fā)芽指數(shù)提高0.76，活力指數(shù)提高0.05；100%P9可使番茄種子發(fā)芽勢提高1.00百分點，發(fā)芽率提高1.00百分點，發(fā)芽指數(shù)提高0.70，活力指數(shù)提高0.01。

關(guān)鍵詞：有機磷降解菌；番茄；種子萌發(fā)；促生特性

中圖分類號：S641.204；S182? 文獻標志碼：A

文章編號：1002-1302（2024）05-0170-08

磷是植物生長和代謝必需的元素之一，直接參與核酸、蛋白質(zhì)、腺嘌呤核苷三磷酸（ATP）及磷脂等生物大分子的合成，在轉(zhuǎn)化、合成、植物呼吸和細胞分裂等過程中起著重要影響［1］。土壤中富含的磷資源，是植物生長發(fā)育過程中必需磷元素的重要來源，而土壤中95%以上的磷以無效態(tài)形式存在，植物不能直接吸收利用，并且在土壤中的移動性較弱，其中大部分磷元素被土壤中的鈣、鋁等金屬離子固定，導(dǎo)致植物能夠直接吸收利用的有效磷含量不足，降低了磷肥利用率［2-4］。人們?yōu)榱俗非蟾蟮慕?jīng)濟效益，通常施用大量化學(xué)肥料來補充磷素營養(yǎng)。但是，長期施用化肥帶來了一系列問題，如磷素資源耗竭、土壤板結(jié)、環(huán)境污染等，制約了農(nóng)業(yè)的可持續(xù)發(fā)展［5］。因此，如何轉(zhuǎn)化土壤中被固定的磷，并把無效態(tài)的磷轉(zhuǎn)化為有效態(tài)磷，是解決磷素營養(yǎng)缺乏問題的關(guān)鍵。

解磷微生物可以將土壤中難溶性的磷酸鹽溶解、釋放出來，其中包括解磷細菌、解磷真菌和解磷放線菌等。解磷微生物不僅具有解磷效果，同時可能對植物存在一定的促生效果，并對大量使用化學(xué)肥料帶來的環(huán)境問題有所改善。微生物在自然界物質(zhì)循環(huán)中起著至關(guān)重要的作用，其中解磷細菌是土壤磷循環(huán)的一個重要組成部分，占土壤可培養(yǎng)細菌的40%以上，能將土壤中不溶的磷酸鹽轉(zhuǎn)化為植物可吸收利用的形式［6］。溶磷細菌在促進土壤磷有效化過程中具有重要作用，因此，關(guān)于解磷微生物的研究是土壤磷研究的熱點方向。

解磷菌有2類，一類是解無機磷的細菌，另一類是有機磷的降解細菌，有機磷降解菌的作用是分解有機磷化合物，其作用機制主要是借助于細菌生命活動中產(chǎn)生的酶降解有機磷，具有固氮能力、解磷能力、分泌植物生長素能力等，進而對植物的生長產(chǎn)生促進作用。迄今，已有許多學(xué)者對解磷菌的促生特性做了大量研究，姜瑛等對解磷能力進行測定后，篩選出1株固氮解磷菌［7］。王歡等對降解菌進行鐵載體和產(chǎn)生長素能力的測定，篩選出1株對黃瓜具有促生作用的有機磷降解菌［8］。本研究通過對有機磷降解菌產(chǎn)生長素（吲哚乙酸）能力、固氮能力、產(chǎn)1-氨基羰酰-1-環(huán)丙烷羧酸（ACC）脫氨酶能力、產(chǎn)鐵載體能力、對不同磷礦物質(zhì)的溶解作用、解無機磷的能力、對病原菌拮抗能力和對種子萌發(fā)試驗的影響進行測定，目的是篩選出具有高效促生特性的有機磷降解菌，降低化學(xué)肥料的使用量，提高作物品質(zhì)，調(diào)節(jié)植物生長，提高農(nóng)作物產(chǎn)量，為微生物肥料提供充足的菌種準備，從而促進微生物肥料的蓬勃發(fā)展。

1 材料與方法

1.1 試驗時間和地點

本試驗于2022年在河套學(xué)院微生物實驗室完成。

1.2 試驗菌株

解磷細菌P9、P33、P53保存于河套學(xué)院農(nóng)業(yè)微生物室內(nèi)，分離于內(nèi)蒙古巴彥淖爾市臨河區(qū)周邊農(nóng)田土壤中，初步試驗發(fā)現(xiàn)具有一定解磷能力。

1.3 供試番茄種子

番茄品種為精選的亞心87-5，購于當?shù)厥卟朔N子市場。

1.4 供試培養(yǎng)基

活化培養(yǎng)基配方：3.0 g牛肉膏，10.0 g蛋白胨，5.0 g NaCl，1 000 mL蒸餾水，pH值7.2～7.4。有機磷培養(yǎng)基配方：10.0 g蔗糖，0.3 g NaCl，0.5 g （NH4）2SO4，0.03 g FeSO4·7H2O，0.3 g NaCl，0.03 g MnSO4·7H2O，5.0 g CaCO3，0.3 g MgSO4·7H2O，1.0 g卵磷脂，1.0 L蒸餾水，18～20 g瓊脂，pH值7.2～7.4［9］。無機磷培養(yǎng)基配方：10.0 g葡萄糖，5.0 g MgCl2·6H2O，0.25 g MgSO4·7H2O，0.2 g KCl，0.1 g （NH4）2SO4，5.0 g Ca3（PO4）2，20.0 g 瓊脂（液體培養(yǎng)基不加），1 000 mL蒸餾水，pH值6.8～7.0［10］。

King培養(yǎng)基配方：20.0 g蛋白胨，15 mL甘油，1.5 g MgSO4·7H2O，1.5 g K2HPO4，0.1 g色氨酸，pH值7.2［11］。DF培養(yǎng)基配方：2.0 g葡萄糖，2.0 g檸檬酸，2.0 g葡糖酸，0.2 g MgSO4·7H2O，2.0 g （NH4）2SO4，6.0 g Na2HPO4，4.0 g K2HPO4，1 000 mL 蒸餾水［12］。ADF培養(yǎng)基配方：將DF培養(yǎng)基中的（NH4）2SO4替換成ACC。鉻天青S（CAS）培養(yǎng)基配方：1 mL 20%蔗糖，2 mL 1 mmol/L MgSO4，3 mL 10%酸水解酪素，100 μL 1 mmol/L CaCl2，5 mL 0.1 mol/L磷酸鹽緩沖液，5 mL CAS染液，1.8 g 瓊脂，100 mL蒸餾水［13］。馬鈴薯葡萄糖培養(yǎng)基（PDA）配方：200.0 g馬鈴薯（去皮），15 g葡萄糖，20.0 g瓊脂，1 000 mL蒸餾水，pH值自然條件。

1.5 試驗方法

1.5.1 解磷菌株種子液的制備 采用劃線法將菌株接種在活化固體平板培養(yǎng)基上，37? ℃培養(yǎng)48 h。再將菌株轉(zhuǎn)接到液體培養(yǎng)基中，37 ℃搖床培養(yǎng) 48 h。將發(fā)酵液低溫高速離心后用無菌水洗滌、重懸菌體，將D600 nm調(diào)節(jié)為1，即為種子液［14］。

1.5.2 供試菌株對不同磷源的溶解作用 配制有機磷培養(yǎng)基，并將磷礦物分別設(shè)為卵磷脂、磷酸三鈣、磷酸鋁、磷酸鐵、植酸鈣的5個變量配制培養(yǎng)基，于28 ℃培養(yǎng)5～6 d后觀察有機磷降解菌對含有不同磷礦物的有機磷培養(yǎng)基的溶解作用。

1.5.3 供試菌株產(chǎn)生長素能力的定量測定 將供試菌株菌落接種到King培養(yǎng)基中，30 ℃、2 000 r/min搖床培養(yǎng)24 h。取3 mL菌液，12 000 r/min搖床培養(yǎng)24 h，離心15 min，取1 mL上清液加入2 mL Salkowskis反應(yīng)液，混勻，放置于暗處反應(yīng)30 min后，在紫外分光光度計上選擇530 nm的波長，測吸光度［15］。

1.5.4 供試菌株產(chǎn)ACC脫氨酶能力的測定 在DF液體培養(yǎng)基中分別接種3株供試菌，避光培養(yǎng)，將低溫離心的菌體轉(zhuǎn)接于ADF液體培養(yǎng)基中，搖床培養(yǎng) 1 d，誘導(dǎo)脫氨酶活性，以無菌水作空白對照。測定D540 nm，計算α-丁酮酸含量，1 min形成 1 μmol α-丁酮酸的活性即為ACC脫氨酶活性［16］。

1.5.5 供試菌株產(chǎn)鐵載體能力的測定 挑取供試菌株的菌落接種在活化液體培養(yǎng)基中，搖床振蕩培養(yǎng)，1 d后將菌液點接于CAS平板上，靜置培養(yǎng)3 d，觀察菌落周圍是否出現(xiàn)橙色鐵螯合圈，若產(chǎn)生暈圈，表明細菌能分泌鐵載體［11］。

1.5.6 供試菌株固氮能力的測定 在固氮培養(yǎng)基上接種供試菌，設(shè)置對照、重復(fù)，30 ℃培養(yǎng)7 d，出現(xiàn)菌落為陽性。

1.5.7 供試菌株產(chǎn)精氨酸脫羧酶的測定 反應(yīng)系統(tǒng)體積為1.5 mL，包括Tris-HCl緩沖液（pH值7.5）、0.3 mL鉻天青S（ADC）提取液，于37 ℃水浴中放置2 min后，加入精氨酸。37 ℃反應(yīng)60 min后，加入PCA（高氯酸），離心后取上清液加入NaOH，混合后加入苯甲酰氯，反應(yīng)60 min后，加入 2 mL 飽和NaCl，混合后加入乙醚，攪勻充分反應(yīng)，1 500 r/min 離心5 min，收集1 mL醚相，于50 ℃蒸發(fā)至干，再溶于3 mL重蒸甲醇中，用紫外分光光度計測定D254 nm。酶活性以mol（Agm）/（g·h）（以鮮重計，下同）表示［16］。

1.5.8 供試菌株解無機磷能力的測定 將篩選的供試菌株點接到無機磷培養(yǎng)基上，設(shè)置3組重復(fù)，并放置在培養(yǎng)箱中，于28 ℃培養(yǎng)5 d后，觀測其透明溶磷圈的有無及其大小，根據(jù)溶磷圈直徑衡量有機磷降解菌的解磷能力。

1.5.9 供試菌株對植物病原菌拮抗能力的測定 挑取供試菌分別點接在PDA平板邊緣，將植物病原菌的菌餅放置在PDA平板中央，設(shè)置3組重復(fù)，30 ℃ 培養(yǎng)3～5 d，觀察是否有抑菌圈產(chǎn)生［17］。

1.5.10 供試菌株對番茄種子萌發(fā)的影響 準備規(guī)格相同的培養(yǎng)皿，將大小一致的濾紙分別鋪在培養(yǎng)皿中，用無菌水噴灑浸濕，對番茄種子進行溫湯浸種，將浸好的番茄種子放在噴濕的濾紙上，每皿放100粒番茄種子，再分別覆蓋1層濾紙用無菌水噴濕，定期噴灑不同濃度菌液，設(shè)置重復(fù)、對照，連續(xù)觀察7 d種子萌發(fā)情況，并測定發(fā)芽勢、發(fā)芽率、發(fā)芽指數(shù)、活力指數(shù)［18］。

1.6 數(shù)據(jù)處理

試驗數(shù)據(jù)用Excel、SPSS 19.0進行統(tǒng)計處理分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 供試菌株對不同磷源的溶解情況

為了解菌株溶磷的特性，測定菌株P(guān)33、P53、P9對磷酸鈣、磷酸鋁、卵磷脂、磷酸鐵和植酸鈣的溶磷能力。由圖1可知，供試菌株P(guān)33、P53、P9對磷酸三鈣的溶解作用直徑均為1.40 cm，3株菌株對磷酸三鈣均具有溶解作用，效果都很明顯，且作用效果相同。

由圖2可知，供試菌株P(guān)33、P53、P9對磷酸鋁的溶解作用直徑分別為1.60、1.50、1.40 cm，3株菌株對磷酸鋁均具有溶解作用，但P33菌株對磷酸鋁的溶解作用較強，其次為P53菌株，對磷酸鋁的溶解作用較低的為P9菌株。

由圖3可知，供試菌株P(guān)33、P53、P9對卵磷脂的溶解作用直徑分別為1.20、1.20、1.01 cm，3株菌株對卵磷脂均具有溶解作用，但P33菌株、P53菌株對磷酸鋁的溶解作用較高且相同，其次為P9菌株。

由圖4可知，供試菌株P(guān)33、P53、P9對卵磷脂的溶解作用直徑分別為0.6、0.5、0.6 cm，3株菌株對磷酸鐵均具有溶解作用，其中P33菌株、P9菌株對磷酸鋁的溶解作用較強且相同，其次為P53菌株。

由圖5可知，供試菌株P(guān)33、P53、P9對植酸鈣的溶解作用直徑分別為0.5、0.5、0.4 cm，3株菌株對磷酸鐵均具有溶解作用，其中P33菌株、P53菌株對植酸鈣的溶解作用較高且相同，其次為P9菌株。

2.2 生長素（IAA）標準曲線

通過3組重復(fù)試驗，得到供試菌株P(guān)33、P53、P9的3組平均D530 nm，繪制了生長素標準曲線（圖6）。標準曲線方程：y=0.022 6x+0.040 2，式中：x為生長素濃度，mg/L；y為530 nm波長下的吸光度，r2=0.992。

2.3 供試菌株產(chǎn)生長素能力的定量

用分光光度計對3株供試菌株分泌植物生長素的特性進行測定，結(jié)果（表1）表明，供試的3個菌株均有一定的分泌生長素的能力，分泌量為10.56～10.90 mg/L。其中P33產(chǎn)生長素能力最強，為10.90 mg/L，P9產(chǎn)生長素能力最弱，為10.56 mg/L。

2.4 供試菌株產(chǎn)ACC脫氨酶的能力

當植株處于脅迫條件下時，能夠產(chǎn)生ACC脫氨酶的解磷菌，可以幫助植物應(yīng)對逆境，進而促進植物生長。由表2可知，供試菌株P(guān)33、P53、P9均具有產(chǎn)ACC脫氨酶的能力，其α-丁酮酸產(chǎn)量為0.12～1.26 U/mg。產(chǎn)ACC脫氨酶能力最大的為供試菌株P(guān)33（1.26 U/mg），其次為供試菌株P(guān)53（1.12 U/mg），產(chǎn)ACC脫氨酶能力最弱的為供試菌株P(guān)9，其α-丁酮酸產(chǎn)量為0.12 U/mg。

2.5 供試菌株產(chǎn)鐵載體能力

在CAS平板培養(yǎng)基上接種供試菌，培養(yǎng)后觀察產(chǎn)鐵載體能力，發(fā)現(xiàn)供試菌菌落周圍均出現(xiàn)橘黃色暈圈，說明供試菌株P(guān)33、P53、P9均具有產(chǎn)鐵載體能力，其中P33的暈圈直徑最大，在相同條件下，暈圈直徑越大的菌株產(chǎn)生鐵載體能力越強（表3）。

2.6 供試菌株的固氮能力

在固氮培養(yǎng)基上接種供試菌株，培養(yǎng)5 d后進行觀察。由圖7可知，3株供試菌株在固氮培養(yǎng)基上均生長，菌落周邊出現(xiàn)了透明圈，說明3株菌株均具有一定的固氮能力，其中供試菌株P(guān)33的固氮能力最好，菌落較大，直徑為0.17 cm；供試菌株P(guān)53、P9的固氮能力良好，菌落直徑均為0.15 cm。

2.7 供試菌株產(chǎn)精氨酸脫羧酶的能力

由表4可知，供試菌株P(guān)33、P53、P9均具有產(chǎn)精氨酸脫羧酶的能力，其產(chǎn)量為62.39～68.35 mol/（g·h）。其中，產(chǎn)精氨酸脫羧酶的能力最大的菌株為P33，其次為P53菌株，產(chǎn)精氨酸脫羧酶能力最小的為P9菌株。

2.8 供試菌株解無機磷的能力

由圖8可知，P33、P53、P9菌株解無機磷能力作用的直徑分別為1.15、1.12、1.13 cm，其中P33解無機磷能力較強，其次是P9菌株，而P53菌株解無機磷能力較弱。

2.9 供試菌株拮抗植物病原菌的能力

解磷菌具有一定的拮抗病原菌能力，通過測量供試菌株P(guān)33、P53、P9的抑菌圈直徑和菌落直徑比值，其值越大，表明有機磷降解效果越好。由圖9可知，3株菌株都具有拮抗蕎麥立枯病的能力，P33菌株拮抗蕎麥立枯病的能力相對較強，D/d值最大（1.55），其次為P53菌株（1.12），P9菌株拮抗蕎麥立枯病能力最弱（0.15）。

由圖10可見，3株菌株拮抗早疫病的能力都很明顯，P33菌株拮抗早疫病的能力相對較強，D/d值最大（2.75），P53菌株、P9菌株拮抗早疫病的能力幾乎相同（D/d=2.55）。

由圖11、圖12、圖13可知，3株菌株對OF1、晚疫病、灰霉病不具有拮抗能力或拮抗能力不明顯，菌株D/d值接近于0。

2.10 供試菌株對種子萌發(fā)的影響

為了研究供試菌株（P33、P53、P9）是否具有促生作用，進行了番茄種子萌發(fā)試驗。在試驗中，供試菌株P(guān)33的濃度越高，對番茄種子萌發(fā)的影響越大。 當供試菌株P(guān)33濃度為100%時， 發(fā)芽勢比空白組高13.00百分點， 發(fā)芽率比空白組高10.00百分點，發(fā)芽指數(shù)比空白組高2.18，活力指數(shù)比空白組高0.71。供試菌株P(guān)53濃度為100%時，發(fā)芽勢比空白組高8.00百分點，發(fā)芽率比空白組高3.00百分點，發(fā)芽指數(shù)比空白組高0.76，活力指數(shù)比空白組高0.05。供試菌株P(guān)9濃度為100%，發(fā)芽勢比空白組高1.00百分點，發(fā)芽率對比空白組高1.00百分點，發(fā)芽指數(shù)比空白組指數(shù)高0.70，活力指數(shù)比空白組高0.01。其中供試菌株P(guān)33、P53、P9濃度越高，對番茄種子的萌發(fā)越有影響，但供試菌株P(guān)53、P9的促生效果沒有供試菌株P(guān)33明顯（表5），可見P33菌株濃度越高，對種子萌發(fā)的促進效應(yīng)越明顯。

3 結(jié)論與討論

為了解決土壤磷利用率低的問題，傳統(tǒng)農(nóng)業(yè)大多采用施用化學(xué)磷肥的方法，然而，植物對磷肥當季利用率僅為10%～25%，大部分磷被鐵、鋁氧化物、氫氧化物吸附固定或通過淋溶方式進入環(huán)境，導(dǎo)致環(huán)境污染、資源浪費。因此，通過解磷微生物增加土壤中難溶性磷的利用，不僅可以提高肥力，而且對植物產(chǎn)量和品質(zhì)有一定的改善［19］。

解磷微生物可以通過解磷作用提高作物對磷的吸收，也可以通過分泌一些代謝產(chǎn)物，提高作物生長速度。研究發(fā)現(xiàn)，解磷微生物提高植物對磷吸收的有效性，是因為植物根系被解磷微生物分泌的代謝產(chǎn)物所刺激而不斷伸長，從而促進了植物對磷的吸收［20］。

一些研究發(fā)現(xiàn)，解磷微生物具有分泌生長素、赤霉素、鐵載體、細胞分裂素和ACC脫氨酶等物質(zhì)的能力，同時具有一定的固氮作用［21-22］。李蓉等篩選到7株具有產(chǎn)生長素的功能有機磷降解菌［23］。徐愛芳等篩選到13株具有解磷能力、產(chǎn)生長素能力和產(chǎn)鐵載體功能的有機磷降解菌［24］。冀小草等從根際土壤中篩選的芽孢桿菌，具有分泌生長素、產(chǎn)嗜鐵素和固氮作用，在較高鹽濃度下可以良好生長，并具有促生的可能性［25］。Bhise等從鹽堿土中篩選出的陰溝腸桿菌，在鹽脅迫下具有一定的解磷特性、ACC脫氨酶活性，且可產(chǎn)吲哚乙酸、嗜鐵素等其他促生物質(zhì)的潛力［26］。能力測定的結(jié)果表明，本研究篩選到的3株有機磷降解菌P33、P53、P9均具有產(chǎn)生長素能力、產(chǎn)脫氨酶能力、固氮能力、鐵載體能力、解無機磷能力、溶解不同磷礦物能力、拮抗早疫病能力、拮抗蕎麥立枯病能力。

在種子萌發(fā)試驗中，與空白對照相比，P33菌液濃度為100%時，可將番茄種子發(fā)芽勢提高13.00百分點，發(fā)芽率提高10.00百分點，發(fā)芽指數(shù)提高2.18，活力指數(shù)提高0.71；P53菌液濃度為100%時，可將番茄種子發(fā)芽勢提高8.00百分點，發(fā)芽率提高3.00百分點，發(fā)芽指數(shù)提高0.76，活力指數(shù)提高0.05；P9菌液濃度為100%時，可將番茄種子發(fā)芽勢提高1.00百分點，發(fā)芽率提高1.00百分點，發(fā)芽指數(shù)提高0.70，活力指數(shù)提高0.01。種子萌發(fā)試驗結(jié)果表明，菌株P(guān)33、P53、P9對番茄種子萌發(fā)均具有促生效果，其中菌株P(guān)33的效果最為明顯，因此供試菌株P(guān)33、P53、P9在改良土壤、對植物促生及微生物肥料等方面具有一定的潛在價值。

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