詹圓 方嘉琪 陳有軍 田浩琦 周青平 汪輝

摘要：植物依靠光合作用生產(chǎn)人類所需的有機(jī)物，提高植物整體光合能力一直是促進(jìn)作物生產(chǎn)的重要途徑之一。近年來，全球氣候變暖導(dǎo)致極端天氣愈加頻繁發(fā)生，植物光合能力受到干旱等逆境的嚴(yán)重脅迫，人類食物來源受到嚴(yán)重威脅。麥類作物在全世界扮演著重要的糧食和飼料角色，是人類不可或缺的植物種類之一。已有研究發(fā)現(xiàn)，麥類作物穗部器官具有較高效的光合作用，并且在干旱等逆境下比葉片更加穩(wěn)定，對麥類作物籽實營養(yǎng)物質(zhì)積累具有重要意義。本文從麥類作物穗部器官光合貢獻(xiàn)能力、光合途徑類型、呼吸CO2再固定和對干旱脅迫的響應(yīng)相關(guān)研究進(jìn)行綜述，并對未來麥類作物穗部器官光合作用的深入研究與發(fā)掘利用進(jìn)行展望。結(jié)果表明，穗部器官是麥類作物重要的光合作用器官，對維持其在干旱等逆境脅迫下的整體光合性能具有重要作用?；仡櫤涂偨Y(jié)關(guān)于麥類作物穗部器官光合固碳方面的研究進(jìn)展，為充分挖掘穗部器官光合潛力、培育新品種提供理論依據(jù)。

關(guān)鍵詞：麥類作物；穗部器官；光合固碳；C3途徑；C4途徑；光合貢獻(xiàn)；干旱脅迫；抗逆性

中圖分類號：S512.101? 文獻(xiàn)標(biāo)志碼：A

文章編號：1002-1302（2024）05-0011-08

1988年，諾貝爾獎基金委員會在頒發(fā)當(dāng)年的化學(xué)獎時稱，光合作用是“地球上最重要的化學(xué)反應(yīng)”。光合作用之所以能在千千萬萬的化學(xué)反應(yīng)中脫穎而出，是因為它維持著地球上幾乎所有的生命延續(xù)，提供生命所需的氧氣、生存所需的有機(jī)物以及大部分能源［1］。提高光合能力一直是促進(jìn)作物生產(chǎn)的重要途徑之一。在光合作用被發(fā)現(xiàn)之初，大多數(shù)科學(xué)家聚焦于植物葉片光合能力的挖掘［2］，葉片是高等植物主要的光合器官，對植株產(chǎn)量貢獻(xiàn)巨大［1-2］。隨著對植物光合能力挖掘相關(guān)研究的深入開展，大量證據(jù)表明，植物的非葉綠色器官表現(xiàn)了一定的光合潛力［3-6］，如棉花苞片［4］、苜蓿莢果［7］、番茄果實［8］、小麥穗部［9-10］等。麥類作物包括小麥、大麥、燕麥、黑麥等，主要種植于世界溫帶地區(qū)，為全世界提供了最大的糧食消耗原料［11］。近年來，由于全球氣候變暖導(dǎo)致的極端天氣頻繁發(fā)生［12］，干旱造成的作物減產(chǎn)愈加嚴(yán)重［13-14］。據(jù)Brás等統(tǒng)計，1961—2018年間歐洲谷物生產(chǎn)因干旱減產(chǎn)9%［15］。培育高抗性農(nóng)作物品種以應(yīng)對復(fù)雜多變的氣候變化對滿足作物生產(chǎn)需求具有重要意義。已有研究發(fā)現(xiàn)，開花后，穗部光合作用對籽實產(chǎn)量的貢獻(xiàn)開始上升［16-17］。不同器官對干旱脅迫的敏感度有較大差異［18］，麥類作物穗部器官對水分虧缺具有較強(qiáng)的抗性，是灌漿期干旱脅迫下光合碳同化的重要來源［19-21］。干旱脅迫下，麥類作物穗部器官的光合作用對植物整體保持較高光合能力，具有緩沖和維持作用，呈現(xiàn)了一定的光合作用優(yōu)勢［22］。在受到干旱等逆境脅迫時，穗部器官的衰老過程比葉片緩慢［19-21］，生殖生長后期，穗部器官為籽實增重貢獻(xiàn)了大量的光合同化物。由于處在植物頂端，燕麥等麥類作物穗部器官可以直接獲得更優(yōu)質(zhì)的光照和CO2資源，與下層可能產(chǎn)生相互遮擋的葉片相比，這對于穗部器官發(fā)揮光合作用具有優(yōu)勢［20，23］。此外，穗部器官的形態(tài)、生理和解剖特征也利于其維持光合能力的穩(wěn)定性，穗部器官表面被1層蒸發(fā)較小的“透明細(xì)胞”包圍［24-25］，穗部的水勢和相對含水量相較于葉片更高［20］，這為干旱條件下穗部的光合作用提供了良好的水分條件［9，26］。研究表明，穗部可將其呼吸產(chǎn)生的CO2重新吸收并合成有機(jī)物［27-28］，所固定的光合產(chǎn)物直接運(yùn)輸至籽實內(nèi)部，比葉片、莖稈等光合器官具有更低的損耗優(yōu)勢［20，23］。Vicente等通過基因表達(dá)和生理特征變化，證實了小麥穗部器官在干旱脅迫下初級代謝、干旱脅迫反應(yīng)的關(guān)鍵基因更高表達(dá)以及穗中呼吸、氮同化、呼吸CO2再固定相關(guān)基因的表達(dá)均上調(diào)［29］。在干旱脅迫時，小麥和燕麥穗部光合作用C3途徑關(guān)鍵酶（1，5-二磷酸核酮糖羧化/加氧酶，Rubisco）活性被抑制［30］，而C4途徑關(guān)鍵酶［磷酸烯醇式丙酮酸羧化酶（PEPC）、NAD-蘋果酸酶（NAD-ME）、NADP-蘋果酸酶（NADP-ME）］活性有一定程度的升高［29-31］，說明麥類作物穗部器官內(nèi)可能存在更高效的C4光合途徑［9，31-32］。此外，光合產(chǎn)物轉(zhuǎn)移到籽實儲存涉及到復(fù)雜的植物運(yùn)輸網(wǎng)絡(luò)，物質(zhì)分解、合成與運(yùn)輸均需要能量損耗。穗部器官作為距離籽實最近的植株部位，穗部光合產(chǎn)物轉(zhuǎn)移到籽實相對于其他部位可能更為實惠［20，23，33］。在全球氣候大變化背景下，培育高產(chǎn)、高抗的作物品種是種植業(yè)發(fā)展的重要途徑之一。目前，通過綠色革命（增施化肥、田間管理等）增加糧食產(chǎn)量的潛力已逐漸達(dá)到極致，未來作物產(chǎn)量的提高方式需要新技術(shù)的創(chuàng)新和新性狀的發(fā)掘［20，34］。探索提高非葉綠色器官光合潛力是提高作物籽實產(chǎn)量的重要途徑之一。本文通過穗部光合作用的產(chǎn)量貢獻(xiàn)、抗旱性、潛在的高光合途徑及其機(jī)制的研究情況，揭示麥類作物穗部器官光合作用的重要性，為未來麥類作物的高產(chǎn)高抗育種目標(biāo)提供新的思路和理論依據(jù)，對麥類作物產(chǎn)量潛力瓶頸的打破具有重要意義。

1 麥類作物穗部器官光合作用對植株產(chǎn)量的貢獻(xiàn)研究及方法

麥類作物灌漿期穗部器官由小穗柄、穎片、稃片、芒和發(fā)育中的籽實組成，稃片緊緊地包裹著發(fā)育中的籽實，穎片在最外圍包裹著整個小穗（圖1）。麥類作物穗部器官光合作用重要性的體現(xiàn)是其對籽實產(chǎn)量貢獻(xiàn)的研究。Maydup等對1920—2008年在阿根廷發(fā)布的小麥（Triticum aestivum L.）品種穗部光合作用的貢獻(xiàn)進(jìn)行回顧性研究，發(fā)現(xiàn)現(xiàn)代栽培品種的穗部光合貢獻(xiàn)率在增加，并且穗部光合貢獻(xiàn)率與株高呈負(fù)相關(guān)［16］。自從穗部光合作用被科學(xué)家們關(guān)注之后，研究麥類作物穗部器官對籽實產(chǎn)量貢獻(xiàn)的方法就一直在進(jìn)步創(chuàng)新［5，10，35］。最初簡單研究非葉器官光合作用的方法是去除與遮蔽。Maydup等通過去芒處理，使具有較長芒小麥品種的完整植株和去芒植株的粒重分別降低15%和19%［36］。魏露萍等通過對不同品種燕麥進(jìn)行去穎和穗部遮陰處理，發(fā)現(xiàn)各品種穎片光合貢獻(xiàn)率為11.03%～36.88%，不同燕麥品種穗部光合貢獻(xiàn)率為28.56%～49.05%，且各品種間差異顯著［37］。Wang等在華北平原地區(qū)旱作和灌水條件下對15個冬小麥品種進(jìn)行穗部遮陰處理，發(fā)現(xiàn)冬小麥籽粒產(chǎn)量與穗部光合作用貢獻(xiàn)呈正相關(guān)關(guān)系，而且旱作條件比灌水條件光合貢獻(xiàn)更高，穗光合作用對籽粒產(chǎn)量的貢獻(xiàn)在雨養(yǎng)條件下為33.6%～64.5%，灌溉條件下為32.2%～57.2%［38］。這2種方法的優(yōu)點是方便操作、價格低廉，但都會導(dǎo)致植株發(fā)生補(bǔ)償效應(yīng)［5，39］，遮蔽還會因為天氣原因?qū)е卤徽诒纹鞴侔l(fā)霉病變等，從而影響試驗結(jié)果的準(zhǔn)確性［39］。隨著光合作用機(jī)制的闡明和科學(xué)技術(shù)的進(jìn)步，作為除草劑的光合抑制劑3-（3，4-二氯苯基）-1，1-二甲基脲（DCMU）［40］被發(fā)明，DCMU通過取代光系統(tǒng)Ⅱ受體側(cè)結(jié)合的質(zhì)體醌（QB）而阻斷光系統(tǒng)Ⅱ向光系統(tǒng)Ⅰ的電子傳遞，從而阻斷光合作用。Maydup等使用光合抑制劑DCMU處理小麥穗部，發(fā)現(xiàn)每穗粒數(shù)并未變化而降低了每穗粒重［10］。Sanchez-Bragado等通過噴施DCMU處理小麥穗部，得到小麥穗部光合貢獻(xiàn)率為（45±6）%［35］。但DCMU在噴灑過程中容易被氣流和雨水等影響，飄散或流淌至其他植株或器官，從而導(dǎo)致出現(xiàn)隨機(jī)誤差，影響最終測定結(jié)果的可信度［35，39］；并且光合抑制劑被植株吸入后，會隨著植株內(nèi)部汁液流動而轉(zhuǎn)移到其他器官，通過降低其他器官的最終產(chǎn)量貢獻(xiàn)率，從而升高目標(biāo)器官的實際最終產(chǎn)量相對貢獻(xiàn)率［2，35］。近年來，同位素檢測技術(shù)快速發(fā)展，碳穩(wěn)定同位素被用于定量非葉器官光合作用對植株籽實產(chǎn)量的貢獻(xiàn)［5］。Sanchez-Bragado等比較了碳穩(wěn)定同位素組成（δ13C）在小麥成熟籽粒與穗柄、穎片和芒的水溶性部分的δ13C，發(fā)現(xiàn)穗對籽粒灌漿的貢獻(xiàn)平均約占總同化物的70%［41］。然而，利用δ13C來分析不同器官的貢獻(xiàn)率，需要源器官不超過2種，13C ∶[KG-*3]12C的值差異顯著，籽粒養(yǎng)分不能過度損耗與轉(zhuǎn)移［5］。除了對籽實產(chǎn)量直接貢獻(xiàn)率的研究，最近有科學(xué)研究者運(yùn)用一種定制的光合作用室（P-chamber），通過氣體交換測量穗部器官光合作用速率［42］。Chang等利用光合作用室測量了7個品種水稻穗部和旗葉在灌漿過程中的總凈光合速率，發(fā)現(xiàn)穗部總凈光合速率占相應(yīng)旗葉的20%～38%［42］。光合作用室的運(yùn)用可以準(zhǔn)確測量穗部的氣體交換量，進(jìn)而估算光合貢獻(xiàn)率，并且測量過程獨立、精確、無損，是一種理想的光合作用貢獻(xiàn)率估算方法?？傊?，以上各種方法都證實了穗部器官對麥類作物籽粒產(chǎn)量具有重要貢獻(xiàn)，但是在估算、測定其光合貢獻(xiàn)時各具優(yōu)缺點，需根據(jù)實際情況選擇適宜方法。

2 穗部器官碳同化途徑類型

在光合作用碳同化被發(fā)現(xiàn)之初只闡明了C3途徑（卡爾文循環(huán)），后來經(jīng)過科學(xué)家的深入研究，更高光合作用效率的C4途徑［43］被發(fā)現(xiàn)?？茖W(xué)家們習(xí)慣性地將植物吸收環(huán)境CO2后，首先形成三碳酸（3-磷酸甘油酸）的植物稱為C3植物；首先形成四碳酸（草酰乙酸）的植物稱為C4植物［44］。C4植物包含C3植物中經(jīng)典的卡爾文循環(huán)，且維管束鞘細(xì)胞內(nèi)增加了四碳酸對CO2進(jìn)行濃縮的機(jī)制（圖2），使維管束鞘細(xì)胞內(nèi)Rubisco附近的CO2濃度更高，從而Rubisco羧化活性遠(yuǎn)高于加氧活性，比C3植物對干旱炎熱的環(huán)境更加適應(yīng)［45］。陸生植物中95%為C3植物，剩下的為C4植物或景天酸代謝植物［43］。近年來，分子生物學(xué)的發(fā)展極大地促進(jìn)了生命科學(xué)的研究，科學(xué)家們嘗試將經(jīng)典的C3植物轉(zhuǎn)化為C4植物［33，46］，以提高重要農(nóng)作物產(chǎn)量，增加糧食安全［47］。也有科學(xué)家嘗試從C3植物中尋找可能存在的高光效途徑［44-45，47］。

因維管束鞘細(xì)胞內(nèi)催化四碳酸脫羧釋放CO2的酶不同，C4途徑被分為3個生化亞型：依賴NADP的蘋果酸酶型（NADP-ME）、依賴NAD的蘋果酸酶型（NAD-ME）、PEP羧激酶型（PEPCK）（圖2）［43］。研究發(fā)現(xiàn)，作為傳統(tǒng)C3植物的麥類作物中存在C4途徑相關(guān)的代謝酶，其中包括最為關(guān)鍵的PEPC、NAD-ME和NADP-ME［9，31-32］。在干旱脅迫時，穗部器官Rubisco活性顯著下降，而C4途徑中酶活性顯著增強(qiáng)，尤其是PEPC和NADP-ME活性增強(qiáng)［9，20，29-30，32，41］；旗葉中編碼PEPCase的基因表達(dá)受到了干旱脅迫的抑制，并誘導(dǎo)了穗中編碼PEPCase的基因表達(dá)［29］。因此，研究者們猜測麥類作物中存在C4光合途徑，特別是在穗部器官中［31，47］。但是C4途徑相關(guān)酶在植物中各個部位的器官中均有分布［26］，這種情況的出現(xiàn)并不能合理解釋麥類作物穗部具有完整的C4途徑［23，48］。相應(yīng)地，Araus等用PEPC抑制劑處理離體的小麥穗部，發(fā)現(xiàn)穗部光合作用并無明顯的影響；此外，還測量了穗部及旗葉的O2依賴性和CO2補(bǔ)償濃度，210 mL/L O2對旗葉和穗部光合抑制作用明顯，穗部與旗葉CO2補(bǔ)償濃度相似或高于旗葉［49］。由于前人對PEPC存在不同的爭議，PEPC不能作為C4途徑存在的直接有力證據(jù)，但能證明PEPC與穗部器官的抗旱性密切相關(guān)［9，30］。Liu等研究發(fā)現(xiàn)，過表達(dá)AaPEPC1（CAM特異性PEPC基因）促進(jìn)了脯氨酸生物合成和干物質(zhì)積累，同時提高了轉(zhuǎn)基因植物光合能力和脅迫耐受性［50］。可見，PEPC與合成氨基酸和脂肪酸等其他有機(jī)物密切相關(guān)，對維持植株抗性具有重要意義［48，51］。

C4植物在光合組織解剖結(jié)構(gòu)中，存在特殊的葉肉細(xì)胞和維管束鞘細(xì)胞組合成的花環(huán)（Kranz）結(jié)構(gòu)［1，33，52］。盡管麥類作物至今未發(fā)現(xiàn)存在特殊的花環(huán)結(jié)構(gòu)，但隨著研究的深入，花環(huán)結(jié)構(gòu)被證明并非是C4光合途徑的必需條件［52-55］。Hibberd等通過解剖結(jié)構(gòu)、放射性同位素、關(guān)鍵酶活性和分子手段結(jié)合，在煙草莖和葉柄的木質(zhì)部和韌皮部細(xì)胞中發(fā)現(xiàn)了另類特殊的C4途徑（維管系統(tǒng)中的四碳酸脫羧釋放CO2進(jìn)行光合作用）［44］。Voznesenskaya等證實了C3植物藜科異子蓬屬（Borszczowia aralocaspica）植物不需要C4植物特有的花環(huán)結(jié)構(gòu)，單個細(xì)胞（光合作用酶的空間分隔和在葉綠體細(xì)胞質(zhì)中不同位置的2種類型的葉綠體和其他細(xì)胞器的分離）也能進(jìn)行類似C4途徑光合作用［52］。這些發(fā)現(xiàn)打破了原有傳統(tǒng)C3、C4植物的類型劃分，為傳統(tǒng)C3植物中的C4途徑尋找與開發(fā)開辟了新的方向。正是因為無花環(huán)結(jié)構(gòu)植物C4途徑的發(fā)現(xiàn)，研究者們開始關(guān)注麥類作物穗部器官碳同化途徑。Rangan等通過轉(zhuǎn)錄組數(shù)據(jù)分析，發(fā)現(xiàn)小麥基因組中存在C4光合作用的特異基因，并且優(yōu)先在小麥穎果的光合果皮組織（交叉細(xì)胞層和管狀細(xì)胞層）中表達(dá)，葉綠體表現(xiàn)出與經(jīng)典C4植物葉肉細(xì)胞和束鞘細(xì)胞相對應(yīng)的二態(tài)性，并且葉片中不存在［47］。Xu等也證實了干旱脅迫下小麥穗部穎片和稃片的C4光合基因轉(zhuǎn)錄水平高于對照［30］。但Rangan等的結(jié)論僅有轉(zhuǎn)錄數(shù)據(jù)和葉綠體形態(tài)支撐，并不能全方面解釋穗部器官存在C4途徑，受到一些科研工作者的質(zhì)疑［23，48］。然而，C4光合作用基因在穗部器官的表達(dá)，讓人們更加重視穗部器官光合特性，特別是在非生物脅迫條件下。麥類作物穗部器官具有復(fù)雜的結(jié)構(gòu)，是否存在C4途徑，需要從解剖結(jié)構(gòu)、葉綠體結(jié)構(gòu)、基因表達(dá)、生理代謝、碳同位素示蹤等手段結(jié)合說明。

3 穗部器官呼吸釋放碳再固定

麥類作物穗部器官具有光合作用所需的最佳位置及相對優(yōu)異的水分狀況［41］，這也是穗部器官光合貢獻(xiàn)率較高的原因之一。魏露萍等的研究結(jié)果顯示，燕麥穎片光合貢獻(xiàn)率約占穗部整體光合貢獻(xiàn)率的一半，穎片在小穗最外側(cè)，接受到優(yōu)質(zhì)的光照和流通的外界空氣，較高的光合貢獻(xiàn)率是水分、光照和空氣等綜合優(yōu)勢的結(jié)果［37］。相比較之下，被穎片包裹的稃片葉綠素含量、接受光照度、環(huán)境CO2濃度更低，光合貢獻(xiàn)率也較低。由于稃片與種子緊密結(jié)合且處于種子和穎片中間，導(dǎo)致稃片光合貢獻(xiàn)率難以定性定量研究，以往研究對稃片光合作用的關(guān)注也更少。

值得注意的是，麥類作物小穗在灌漿過程中的呼吸作用是遠(yuǎn)遠(yuǎn)高于其他部位的［41］，尤其是籽實的呼吸作用［24］，基因轉(zhuǎn)錄水平也證實了干旱脅迫誘導(dǎo)了呼吸代謝相關(guān)基因的表達(dá)［28-29］。呼吸作用產(chǎn)生的CO2也是植物光合作用碳同化的主要來源之一［20，28］。Hu等研究發(fā)現(xiàn)，主要C3谷物非葉綠色器官呼吸作用產(chǎn)生的CO2被光合固定再利用占種子碳含量的15%～48%，當(dāng)植株受到脅迫時，非葉綠色器官再固定呼吸釋放CO2的能力會更高［33］。稃片內(nèi)外側(cè)、穎片內(nèi)側(cè)和發(fā)育中的籽實表皮均具有氣孔分布［25，28，31，56-57］。穎片在最外圍包裹著稃片，稃片緊緊地包裹著發(fā)育中的籽實（圖1），穗部器官呼吸作用（特別是籽實）產(chǎn)生的大量CO2被穎片、稃片等穗部器官直接吸收利用［33］，或積累在小穗內(nèi)部籽實附近的空隙中。CO2濃度升高可以促進(jìn)Rubisco向羧化方向反應(yīng)，以增加碳同化速率，對穗部光合作用速率具有更為積極的影響［58］。許多研究者猜測，麥類作物穗部器官存在高光合C4途徑［20，31，47］，也有不少人對此提出了質(zhì)疑［20，23，48］。C3途徑與C4途徑的本質(zhì)區(qū)別在于C4途徑具有CO2濃縮機(jī)制［43］，而麥類作物穗部特殊的結(jié)構(gòu)組成以及籽實較高的呼吸作用［24，41］，可能會增加穎片、稃片乃至發(fā)育中的籽實表面的CO2濃度［33］，并且穗部具有更優(yōu)的水分條件和較低的氣孔比例［9，20，26］，這為穗部器官在強(qiáng)光照、干旱、高溫等不利條件下，保持更高的光合作用提供了可能［9，20，31］，從而形成了類似于高光合作用的C4途徑類型。

4 穗部器官碳同化對干旱脅迫的響應(yīng)

干旱對植株形態(tài)和生理均有較大影響，植株也會通過形態(tài)和生理的變化來抵御干旱脅迫［59］，生理變化包括氣孔變化［31］、滲透調(diào)節(jié)［59］、碳代謝［29］、水分利用效率和光合指標(biāo)變化等［56，59-60］。干旱脅迫會加快麥類植株衰老速度［61］，從底部葉片開始，最后到達(dá)頂部穗器官，穗部器官衰老速度遲緩于葉片［24，26，30，62］，穗部器官延緩衰老的機(jī)制目前尚不透徹［33］，但在底部葉片大部分枯萎之時，植株籽實產(chǎn)量的來源主要依靠穗部光合作用和莖儲存物質(zhì)的轉(zhuǎn)移［2，56，61］。

干旱脅迫致使麥類作物旗葉光合要素降解加快［24，31，59-60，63］，光捕獲、ATP合成以及參與暗反應(yīng)的關(guān)鍵基因被抑制［29］，從而導(dǎo)致光合速率下降［64］。Martinez等的研究表明，小麥花后干旱處理顯著加速旗葉葉綠素和Rubisco的降解，而穗部器官的降解較?。?4］。Tian等研究發(fā)現(xiàn)，干旱脅迫顯著降低了燕麥旗葉葉綠素含量，顯著提高了干旱后 21～28 d穎片光合色素含量［31］。葉綠素含量在很大程度上代表了光合作用的上下限，干旱脅迫下穗部的葉綠素含量變化較小，與其光合作用變化較小相一致。干旱脅迫對光合作用的嚴(yán)重影響是光依賴反應(yīng)結(jié)構(gòu)的損傷和羧化過程的改變［59-60］。Sanchez-Bragado等對干旱脅迫下小麥灌漿期穗部光系統(tǒng)Ⅱ（PSⅡ）進(jìn)行測量，發(fā)現(xiàn)穗部穎片和稃片 PSⅡ 對干旱脅迫的抵抗強(qiáng)于葉片，并且去除籽實會降低 PSⅡ，說明籽實呼吸作用產(chǎn)生的CO2對穗部苞片的光合作用具有一定意義［20，24］。干旱脅迫下小麥穗部的葉綠素?zé)晒鈪?shù)無顯著變化，說明穗部吸收的光能更多地用于光化學(xué)反應(yīng)［24］。

在麥類作物遭遇干旱與高溫時，會導(dǎo)致植株產(chǎn)生光合“午休”現(xiàn)象，穗部器官的光合“午休”現(xiàn)象不明顯［64-65］，并且能夠保持比旗葉更高的光合活性［36］。植株應(yīng)對光合“午休”的變化是氣孔關(guān)閉，氣孔關(guān)閉是光合作用降低的主要原因之一［59］。相比于植物葉片的氣孔直接接觸空氣，麥類作物穗部器官的獨特排列組合方式將除穎片外側(cè)氣孔之外的其他氣孔保護(hù)在小穗內(nèi)部，穗部氣孔在干旱脅迫時變化較小，是穗部器官抵御干旱脅迫、在干旱脅迫下保持較高光合作用的自身優(yōu)勢之一［61］。小麥穎片和稃片的內(nèi)外側(cè)均有氣孔分布［28，57，62］；燕麥穗部穎片和稃片的氣孔存在于內(nèi)外側(cè)，氣孔指數(shù)低于旗葉［31，57］，這不僅可以顯著降低干旱脅迫下的蒸騰作用，還為苞片更好地吸收籽實呼吸產(chǎn)生的CO2生產(chǎn)新的有機(jī)物提供了有力條件［24］。

干旱脅迫會增加植株脯氨酸等氨基酸含量、蔗糖等可溶性還原糖含量和一些次生代謝物，并且會減少淀粉合成［66-67］。Silva等認(rèn)為，淀粉合成減少的可能原因是受到底物可用性較低的限制［68］。植物細(xì)胞質(zhì)中有機(jī)溶質(zhì)（脯氨酸、甘氨酸、葡萄糖等）的積累，可以增加植物細(xì)胞的滲透調(diào)節(jié)作用，從而對干旱等逆境具有抵抗作用［59］。穗部穎片和稃片在干旱脅迫下具有較高的滲透調(diào)節(jié)能力［20，56］，相對含水量變化率小于旗葉［31，56］，干旱環(huán)境下穗部優(yōu)于旗葉的水分條件，為更好地進(jìn)行光合作用提供了有力保障［56］。

麥類作物穗部光合器官細(xì)胞結(jié)構(gòu)類型組成與葉片有著巨大差異［27］。小麥和大麥穗部穎片和稃片的背部有厚的表皮和角質(zhì)層［20，24，27，62］，使穗部器官發(fā)生病蟲害的可能性降低［69］。Abebe等利用Barley1基因組陣列比較了大麥籽粒灌漿過程中外稃、內(nèi)稃、芒和發(fā)育中籽實之間基因表達(dá)，發(fā)現(xiàn)內(nèi)外稃均有過表達(dá)防御相關(guān)基因，芒優(yōu)先表達(dá)光合相關(guān)基因［70］。穗部穎片和稃片的保護(hù)作用是麥類作物在病蟲害脅迫下籽實發(fā)育和產(chǎn)量的保證。

5 結(jié)論及展望

隨著人類社會的發(fā)展，地球生態(tài)環(huán)境逐漸偏離適宜動植物生存的生態(tài)位。高溫、干旱、洪澇等極端天氣將更加常態(tài)化地出現(xiàn)在我們的身邊，未來農(nóng)業(yè)生產(chǎn)將受到極大的威脅。麥類作物作為全球最重要的糧飼作物種類之一，直接關(guān)聯(lián)著人類身體健康和文明的發(fā)展延續(xù)，為應(yīng)對未來環(huán)境氣候的不確定性，培育高抗逆性品種是最直接、最可靠的方式之一。然而，穗部器官由于復(fù)雜的組成結(jié)構(gòu)和特殊的功能性狀，對其深入研究具有很大的挑戰(zhàn)性和現(xiàn)實意義?；诖?，筆者建議從以下幾個方面聚焦于麥類作物穗部器官光合作用的挖掘：（1）如何深入探索麥類作物穗部器官的高光合途徑；（2）麥類作物穗部器官光合作用對非生物脅迫的抗性機(jī)理研究；（3）如何利用穗部器官光合作用的高抗性培育更高產(chǎn)高抗的麥類作物新品種；（4）穗部器官對非生物脅迫的抗性能否轉(zhuǎn)移至葉片中，從而提升其整體光合能力。

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