葉面噴施鈣與吲哚乙酸對番茄果皮生理特征及果實裂果的影響

摘要：為了探究葉面噴施螯合鈣、螯合鈣+吲哚乙酸對番茄果皮生理特征及果實裂果的影響，以番茄品種毛粉32和優(yōu)品88為材料，通過葉面噴施清水、0.30 g/L 螯合鈣、0.30 g/L 螯合鈣+1×10-5 mol/L 吲哚乙酸，測定番茄果皮抗氧化酶與細胞壁水解酶活性、纖維素與原果膠含量以及番茄果實硬度，統(tǒng)計番茄裂果率。結(jié)果表明，較對照，噴施螯合鈣與螯合鈣+吲哚乙酸均顯著提高了2個品種不同時期的果實硬度。轉(zhuǎn)色期與紅熟期2個番茄品種果實裂果率均呈現(xiàn)清水>螯合鈣>螯合鈣+吲哚乙酸，且螯合鈣、螯合鈣+吲哚乙酸處理與對照差異顯著。較對照，2個不同時期果皮MDA和H2O2含量在噴施螯合鈣、螯合鈣+吲哚乙酸處理下均降低，且螯合鈣+吲哚乙酸處理的差異達到顯著水平。2個品種各時期SOD與APX活性表現(xiàn)出螯合鈣+吲哚乙酸>螯合鈣>清水趨勢，且清水與螯合鈣+吲哚乙酸處理間差異顯著。較對照，噴施螯合鈣與螯合鈣+吲哚乙酸均降低了2個品種紅熟期果皮纖維素酶及多聚半乳糖醛酸酶活性、增加了果皮纖維素與原果膠含量，且螯合鈣+吲哚乙酸處理的差異達到顯著水平?？傊?，與噴施清水相比，噴施螯合鈣與螯合鈣+吲哚乙酸提高了番茄果皮SOD和APX活性、降低了果皮MDA與H2O2含量、減緩了果皮組織老化；同時降低了紅熟期果皮纖維素酶及多聚半乳糖醛酸酶活性、提高了果皮纖維素和原果膠含量，進而降低了番茄果實的裂果率，且噴施螯合鈣+吲哚乙酸的處理效果最優(yōu)。

關(guān)鍵詞：番茄；鈣；吲哚乙酸；果皮；抗氧化酶；原果膠；裂果

中圖分類號：S641.206 文獻標(biāo)志碼：A

文章編號：1002-1302（2024）17-0135-05

收稿日期：2024-01-27

基金項目：西藏自治區(qū)自然科學(xué)基金（編號：XZ202001ZR0067G）；山東省濰坊市科學(xué)技術(shù)發(fā)展計劃（編號：2021GX050）；濰坊科技學(xué)院學(xué)科建設(shè)設(shè)施園藝專項（編號：2021XKJS26）；濰坊科技學(xué)院人才專項（編號：KJRC2021001）；山東省高校設(shè)施園藝重點實驗室項目（編號：2018YY014）。

作者簡介：彭佃亮（1986—），男，山東臨沭人，博士，副教授，主要從事蔬菜高產(chǎn)生理生態(tài)研究與技術(shù)推廣工作。E-mail：pdlpdl2009@126.com。

番茄是我國重要的蔬菜作物之一，其優(yōu)質(zhì)高產(chǎn)對豐富百姓菜籃子意義重大［1］。在番茄設(shè)施生產(chǎn)中，因栽培管理不當(dāng)常會導(dǎo)致番茄果實發(fā)育異常、果皮發(fā)育質(zhì)量差而引起裂果，從而導(dǎo)致番茄產(chǎn)量降低、品質(zhì)變劣［2］。同時裂果嚴(yán)重制約果實的順利運輸，造成巨大的經(jīng)濟損失。番茄生產(chǎn)的防裂保質(zhì)是番茄生產(chǎn)所亟待解決的關(guān)鍵問題。大量研究證實，裂果受品種遺傳特性和外界環(huán)境因素的共同影響［3-8］。當(dāng)果實內(nèi)部張力大于果皮應(yīng)力時裂果發(fā)生，番茄裂果始于果實綠熟期，在果實成熟期概率最高［6-7］。番茄果皮發(fā)育質(zhì)量、組織老化程度與裂果的發(fā)生密切相關(guān)［10-11］。張川等研究發(fā)現(xiàn)，耐裂番茄的活性氧含量和膜脂過氧化程度低于易裂番茄［6］。前人研究發(fā)現(xiàn)，下調(diào)β-Gal基因表達加速了番茄果皮細胞壁物質(zhì)降解，進而提升了番茄的裂果率［8］。研究表明，長時間高溫或溫度的速降均會增加果實裂果率［12］。

前人研究發(fā)現(xiàn)，外源鈣可以降低植物果實的氧化脅迫傷害，從而增加細胞壁的強度，緩解裂果的發(fā)［5，8，13-14］。吲哚乙酸是植物重要的生長類激素，研究發(fā)現(xiàn)噴施吲哚乙酸能夠下調(diào)PG/PME等基因表達，進而抑制果實軟化［15］。目前關(guān)于葉面噴施鈣與吲哚乙酸對番茄果皮生理特征與裂果的影響，迄今了解尚少。本試驗在設(shè)施番茄春季生產(chǎn)過程中，通過葉面噴施外源螯合鈣、螯合鈣+吲哚乙酸，研究其對番茄果皮生理特征及果實裂果的影響，以期為設(shè)施番茄的優(yōu)質(zhì)高產(chǎn)提供技術(shù)支持。

1 材料與方法

1.1 試驗材料

供試番茄品種為毛粉32和優(yōu)品88，由壽光市濰科種業(yè)科技有限公司提供。試驗于2022年2—6月于濰坊科技學(xué)院北洛試驗基地日光溫室進行，標(biāo)準(zhǔn)化育苗，采用高壟雙行定植，栽培畦寬、畦高分別為90、40 cm，溝寬、溝深均為40 cm。每畦定植2行，行、株距分別為50、30 cm。單干整枝，其他栽培技術(shù)措施按番茄設(shè)施高產(chǎn)栽培技術(shù)規(guī)程執(zhí)行。

1.2 試驗方法

結(jié)合前期試驗，設(shè)置3個處理：0.30 g/L螯合鈣（普蓓優(yōu)鈣，T1）、0.30 g/L螯合鈣+1×10-5 mol/L吲哚乙酸（螯合鈣+吲哚乙酸，T2），以噴施清水為對照（CK）。于第3穗果開花時開始葉面噴施，用量為每次1 L/m2，每7 d噴施1次，連噴6次，番茄每處理4行區(qū)，行長4 m，3 次重復(fù)，隨機區(qū)組設(shè)計。

1.3 取樣與測定

分別于番茄第3穗果綠熟期、轉(zhuǎn)色期及紅熟期用GYJ-4硬度計測定第3穗番茄果實硬度、調(diào)查果實裂果率［6］：裂果率=（裂果數(shù)/總果數(shù)）×100%。果實生長時期的劃分參考王傲雪等的方法［10］。

因供試番茄品種果實裂果發(fā)生于果肩部位，參考張川等的取樣方法［6］，于番茄第3穗果綠熟期、轉(zhuǎn)色期和紅熟期分別取8個大小一致的番茄，每番茄果取1/4基部（近果柄端）果皮，混合后用于測定丙二醛（MDA）、過氧化氫（H2O2）含量，超氧化物歧化酶（SOD）、抗壞血酸過氧化酶（APX）活性，且紅熟期所取樣品還用于測定纖維素酶與多聚半乳糖醛酸酶活性、纖維素和原果膠含量，測定方法均參考曹建康等的方法［16］。

1.4 統(tǒng)計分析

本次采用的數(shù)據(jù)均用DPS 7.05軟件進行方差分析與顯著性檢驗。

2 結(jié)果與分析

2.1 葉面噴施螯合鈣與螯合鈣+吲哚乙酸對番茄果實硬度、裂果率的影響

在所有處理條件下，番茄果實硬度隨著果實發(fā)育呈下降趨勢（表1）。與噴施清水（CK）相比，噴施螯合鈣（T1）與螯合鈣+吲哚乙酸（T2）均提高了2個果實不同發(fā)育時期的果實硬度，差異均達到顯著水平；T1、T2下果實硬度較對照分別提高了10.23%、19.56%（2個的平均值）；T2處理2個品種不同時期的果實硬度均高于T1處理，且品種優(yōu)品88差異顯著。由表1可以看出，隨著果實發(fā)育的進行番茄果實裂果率呈上升趨勢，轉(zhuǎn)色期與紅熟期番茄果實裂果率表現(xiàn)出CK>T1>T2，且T1、T2處理與CK間差異均顯著。

2.2 葉面噴施螯合鈣與螯合鈣+吲哚乙酸對番茄果皮丙二醛、過氧化氫含量的影響

在所有處理條件下，番茄果皮MDA含量隨著果實發(fā)育呈增加趨勢（表2）。較CK，T1與T2均降低了2個品種不同時期果皮MDA含量，且T2處理的差異達到顯著水平。T2處理下2個品種各時期的果皮MDA含量均低于T1處理，且紅熟期的差異顯著。由表2可以看出，隨著生育時期的推進，番茄果皮H2O2含量呈先增后減的趨勢。在不同處理間番茄果皮H2O2含量表現(xiàn)的趨勢為CK>T1>T2，且除品種毛粉32綠熟期、轉(zhuǎn)色期的CK與T1間及優(yōu)品88轉(zhuǎn)色期T1與T2間外，差異均達到顯著水平。

2.3 葉面噴施螯合鈣與螯合鈣+吲哚乙酸對番茄果皮抗氧化物酶活性的影響

由表3可知，番茄果皮SOD、APX活性隨著果實發(fā)育呈下降趨勢。與對照相比，T1、T2均提高了2個品種不同時期果皮SOD活性，分別提高了8.26%、18.35%（2個的均值），且除毛粉32綠熟期T1處理外，差異均達顯著水平。T2處理2個品種各時期SOD活性均高于T1，除轉(zhuǎn)色期外差異均顯著。2個品種各時期APX活性表現(xiàn)出T2>T1>CK趨勢，且CK與T2間差異均達到顯著水平。結(jié)果表明，葉面噴施螯合鈣與螯合鈣+吲哚乙酸均能提高番茄果皮抗氧化物酶活性，且效果以噴施螯合鈣+吲哚乙酸處理最優(yōu)。

2.4 噴施螯合鈣與螯合鈣+吲哚乙酸對紅熟期番茄果皮纖維素酶、多聚半乳糖醛酸酶的影響

由圖1-A可以看出，2個紅熟期果皮纖維素酶活性表現(xiàn)出T2<T1<CK趨勢，且處理間差異顯著。較對照，T1、T2處理均降低了2個紅熟期果皮多聚半乳糖醛酸酶活性，分別降低了13.27%、36.56%（2個的平均值），T2處理差異達到顯著水平（圖 1-B）；T2處理下2個品種紅熟期果皮多聚半乳糖醛酸酶活性均低于T1處理，且差異達到顯著水平。結(jié)果表明，葉面噴施螯合鈣+吲哚乙酸能顯著降低番茄果皮纖維素酶及多聚半乳糖醛酸酶活性。

2.5 葉面噴施螯合鈣與螯合鈣+吲哚乙酸對紅熟期番茄果皮纖維素、原果膠含量的影響

與對照相比，T1、T2處理均提高了2個果皮纖維素含量，分別為14.98%、37.08%（2個的平均值），除品種毛粉32的T1處理外差異均達到顯著水平；T2處理下2個品種果皮纖維素含量均顯著高于T1處理（圖2-A）。較對照，果皮原果膠含量在T1、T2處理下分別增加了16.53%、39.11%（2個的平均值），且T2處理差異均顯著；T2處理下2個果皮原果膠含量均高于T1處理，且優(yōu)品88差異顯著（圖2-B）。結(jié)果表明，不同鈣處理能夠提高成熟期番茄果皮纖維素和原果膠含量，且以螯合鈣+吲哚乙酸處理最優(yōu)。

3 討論

裂果是果實膨果至成熟過程中經(jīng)常出現(xiàn)的生理病害，常會引起果實感官損壞、品質(zhì)變劣，加大了病蟲害侵入的概率，縮短了果實產(chǎn)品保質(zhì)期，進而導(dǎo)致果實的商品性變差，造成收益受損［17-18］。鈣作為植物細胞壁的主要成分，在細胞壁中所形成鈣-果膠聚合物，能夠抑制細胞壁水解酶的降解作用，提高細胞壁強度與結(jié)構(gòu)穩(wěn)定性，進而提升果實品質(zhì)［19-21］。研究發(fā)現(xiàn)，外源鈣可以減少果實裂果的發(fā)生概率［19，22-24］。該研究發(fā)現(xiàn)，外源噴施螯合鈣與螯合鈣+吲哚乙酸均顯著提高了番茄果實不同發(fā)育時期的硬度，降低了番茄果實裂果率，且噴施螯合鈣+吲哚乙酸的處理效果最優(yōu)。

果皮組織的衰老與細胞膜完整性緊密相關(guān)，胞膜降解的核心是脂質(zhì)過氧化［11］。前人的研究表明，果皮的活性氧代謝紊亂、膜脂過氧化程度高會導(dǎo)致果實裂果［6，9，25］。植物組織在脅迫條件下，活性氧物質(zhì)量驟增，當(dāng)清除系統(tǒng)不足時，MDA含量會急劇增加［26-27］。該研究結(jié)果表明，外源噴施螯合鈣與螯合鈣+吲哚乙酸顯著降低了番茄果皮MDA與H2O2含量、提高了果皮SOD和APX活性，且螯合鈣+吲哚乙酸協(xié)同作用效果最優(yōu)，這可能與外施吲哚乙酸后細胞膜系統(tǒng)損傷的減少與穩(wěn)定性的提高有關(guān)［24，28］。段風(fēng)琴等在壺瓶棗裂果的鈣調(diào)控研究上也發(fā)現(xiàn)了一致的結(jié)論［29］。

細胞壁是維持果皮機械強度的基礎(chǔ)，胞壁結(jié)構(gòu)的完整與否決定了果實裂果的發(fā)生［8，30-31］。研究發(fā)現(xiàn)，鈣還以增加細胞壁物質(zhì)成分來提升細胞壁穩(wěn)固性，從而防止裂果的發(fā)生［5，20-22］。郭紅彥等研究發(fā)現(xiàn)，鈣可以減弱棗果皮與果肉胞壁降解酶活性、提高細胞壁組分物質(zhì)，進而降低了裂果發(fā)生率［13］。該研究發(fā)現(xiàn)，噴施螯合鈣與螯合鈣+吲哚乙酸均降低了紅熟期番茄果皮纖維素酶及多聚半乳糖醛酸酶，提高了紅熟期果皮纖維素和原果膠含量，且噴施螯合鈣+吲哚乙酸的處理效果最優(yōu)，這可能與外源吲哚乙酸能夠激活胞壁XTH基因表達、從而限制細胞壁物質(zhì)分解、促進胞壁伸展密切相關(guān)［32］。研究結(jié)果與吳維林等在蜜廣橘上的研究結(jié)論［25］一致。

4 結(jié)論

本研究發(fā)現(xiàn)，葉面噴施螯合鈣與螯合鈣+吲哚乙酸均可有效降低番茄果實裂果率，主要是通過增加番茄果皮SOD和APX活性、降低果皮MDA與H2O2含量、減緩果皮組織老化，降低果皮纖維素酶及多聚半乳糖醛酸酶活性、提高果皮纖維素和原果膠含量，進而降低了番茄果實裂果的發(fā)生，且螯合鈣+吲哚乙酸協(xié)同作用效果最優(yōu)。

參考文獻：

［1］劉德興，荊 鑫，焦 娟，等. 嫁接對番茄產(chǎn)量、品質(zhì)及耐鹽性影響的綜合評價［J］. 園藝學(xué)報，2017，44（6）：1094-1104.

［2］Khadivi-Khub A. Physiological and genetic factors influencing fruit cracking［J］. Acta Physiologiae Plantarum，2015，37：1718.

［3］Yang Z E，Wu Z，Zhang C，et al. The composition of pericarp，cell aging，and changes in water absorption in two tomato genotypes：mechanism，factors，and potential role in fruit cracking［J］. Acta Physiologiae Plantarum，2016，38（9）：215.

［4］劉 壯，高美玲，王 麗，等. 不同西瓜品種果實性狀與裂果的相關(guān)性［J］. 江蘇農(nóng)業(yè)科學(xué)，2020，48（16）：173-176.

［5］崔守堯，吳 震，呂海萌，等. 外源CaCl2 緩解番茄裂果的生理機制［J］. 南京農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報 2019，42（1）：59-65.

［6］張 川，王亞晨，崔守堯，等. 耐裂果與易裂果番茄果實發(fā)育過程中果實組織衰老與裂果的關(guān)系［J］. 南京農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報，2016，39（4）：534-542.

［7］劉仲齊，薛 俊，金鳳媚，等. 番茄裂果與果皮結(jié)構(gòu)的關(guān)系及其雜種優(yōu)勢表現(xiàn)［J］. 華北農(nóng)學(xué)報，2007，22（3）：141-147.

［8］Moctezuma E，Smith D L，Gross K C. Antisense suppression of a β-galactosidase gene （TBG6） in tomato increases fruit cracking［J］. Journal of Experimental Botany，2003，54（390）：2025-2033.

［9］王保明，丁改秀，王小原，等. 棗果實裂果的組織結(jié)構(gòu)及水勢變化的原因［J］. 中國農(nóng)業(yè)科學(xué)，2013，46（21）：4558-4568.

［10］王傲雪，苗 爽，陳秀玲，等. 不同裂果類型番茄成熟過程果皮組織衰老研究［J］. 東北農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報，2019，50（4）：19-28.

［11］李偉明，陳晶晶，段雅婕，等. 番荔枝果實后熟過程多糖代謝與果實軟化和采后裂果的關(guān)系［J］. 植物生理學(xué)報，2018，54（11）：1727-1736.

［12］Mitra S K. Climate change：impact，and mitigation strategies for tropical and subtropical fruits［J］. Acta Horticulturae，2018，1216：1-12.

［13］郭紅彥，白晉華，段風(fēng)琴，等. 鈣處理對‘壺瓶棗’裂果細胞壁降解酶活性及組織結(jié)構(gòu)的影響［J］. 園藝學(xué)報，2019，46（8）：1486-1494.

［14］張 蓓，劉林婷，劉若南，等. 鈣與IAA對易裂果蜜廣橘果皮活性氧代謝和相關(guān)抗氧化基因表達的影響［J］. 果樹學(xué)報，2021，38（12）：2034-2044.

［15］Chen J X，Mao L C，Lu W J，et al. Transcriptome profiling of postharvest strawberry fruit in response to exogenous auxin and abscisic acid［J］. Planta，2016，243（1）：183-197.

［16］曹建康，姜微波，趙玉梅. 果蔬采后生理生化實驗指導(dǎo)［M］. 北京：中國輕工業(yè)出版社，2007：29，85-87，93-94，122-127.

［17］李泓利，劉港帥，田慧琴，等. 果實開裂研究進展［J］. 生物工程學(xué)，2021，37（8）：2737-2752.

［18］Emmons C L W，Scott J W. Environmental and physiological effects on cuticle cracking in tomato［J］. Journal of the American Society for Horticultural Science，1997，122（6）：797-801.

［19］王 引，倪海枝，顏幫國，等. 白沙枇杷裂果的鈣素調(diào)控生理研究［J］. 果樹學(xué)報，2022，39（5）：826-835.

［20］寸麗芳，房立媛，林敏娟，等. 噴施外源鈣對駿棗裂果和相關(guān)生理特性及顯微結(jié)構(gòu)的影響［J］. 果樹學(xué)報，2023，40（9）：1894-1903.

［21］汝學(xué)娟，鄭 陽，楊琦鳳，等. 礦質(zhì)元素致番茄裂果的影響機理研究［J］. 西南農(nóng)業(yè)學(xué)報，2014，27（1）：259-262.

［22］朱紹坤，喬 軍，馬 麗，等. 外源鈣對巨峰葡萄裂果及其代謝物質(zhì)的影響［Ｊ］. 江蘇農(nóng)業(yè)科學(xué)，2024，52（4）：163-168.

［23］張偉龍，梁發(fā)輝，楊靜慧，等. 營養(yǎng)元素與植物生長調(diào)節(jié)劑對葡萄裂果及果實品質(zhì)的影響［J］. 北方園藝，2021（5）：34-41.

［24］李嘉琦，劉有春，魏 鑫，等. 全基因組關(guān)聯(lián)分析在果樹品質(zhì)及抗性性狀中的研究進展［J］. 江蘇農(nóng)業(yè)科學(xué)，2024，52（11）：10-19.

［25］吳維林，張 蓓，田志嬌，等. Ca+IAA對易裂果蜜廣橘果皮細胞壁成分及水解酶活性的影響［J/OL］. 分子植物育種，2023：1-14（2023-07-21）［2024-01-03］. https：//kns.cnki.net/kcms2/detail/46.1068.S.20230721.1453. 004.html.

［26］Fobel M，Lynch D V，Thompson J E. Membrane deterioration in senescing carnation flowers［J］. Plant Physiology，1987，85：204-211.

［27］王興翠，張忠義，彭佃亮，等. 外源鈣對高溫脅迫下苗期生姜生長及活性氧代謝的影響［J］. 安徽農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報，2020，47（5）：851-855.

［28］Jia H F，Xie Z Q，Wang C，et al. Abscisic acid，sucrose，and auxin coordinately regulate berry ripening process of the Fujiminori grape［J］. Functional and Integrative Genomics，2017，17（4）：441-457.

［29］段風(fēng)琴. 壺瓶棗裂果的鈣素營養(yǎng)生理及施鈣效果研究［D］. 太谷：山西農(nóng)業(yè)大學(xué)，2016：25-40.

［30］王 敏，韓守安，張 雯，等. 不同裂性葡萄品種果皮結(jié)構(gòu)及代謝物質(zhì)差異分析［J］. 新疆農(nóng)業(yè)科學(xué)，2022，59（7）：1642-1649.

［31］金 枝，陳 倩，代琳心，等. 木質(zhì)纖維細胞壁大分子取向研究進展［J］. 北京林業(yè)大學(xué)學(xué)報，2022，44（12）：153-160.

［32］Catalá C，Rose J K C，Bennett A B. Auxin-regulated genes encoding cell wall-modifying proteins are expressed during early tomato fruit growth［J］. Plant Physiology，2000，122（2）：527-534.