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      外源物質(zhì)處理對戶太系列葡萄品種枝條抗寒性的影響

      2024-10-31 00:00:00王季姣李亞蘭潘越
      江蘇農(nóng)業(yè)科學 2024年17期

      摘要:戶太系列葡萄是具有不裂果、耐貯運和連續(xù)結(jié)果能力強等特點的優(yōu)良品系,但其抗寒力較弱,因此通過比較不同因素對戶太系列葡萄抗寒生理性狀的影響,篩選出適宜在環(huán)塔盆地生態(tài)區(qū)域栽植的品種、外源物質(zhì)的種類和濃度、處理時間以及最佳組合。本研究基于L9(34)正交試驗法,研究品種(戶太8號、戶太9號和戶太10號)、外源物質(zhì)種類(茉莉酸、脫落酸、蕓苔素內(nèi)酯)、外源物質(zhì)濃度(50、100、150 mg/L)和處理時間(8月1日、8月15日、8月30日)對枝條抗寒性狀的影響;通過設置0、-10、-20、-30、-40 ℃這5個低溫梯度,測定3個葡萄品種一年生枝條的相對電導率、游離脯氨酸(Pro)、丙二醛(MDA)含量和超氧化物歧化酶(SOD)活性。結(jié)果表明,影響半致死溫度的因素從高到低排序為戶太葡萄品種>外源物質(zhì)種類>外源物質(zhì)濃度>處理時間。各因素與各處理的Pro、MDA含量和SOD活性差異顯著(P<0.05),Pro含量和SOD活性整體呈先上升后下降的趨勢,外源物質(zhì)種類對SOD活性影響較大;MDA含量持續(xù)增加,其中處理2和處理8增幅較小;隸屬函數(shù)法綜合評價得出戶太8號品種較抗寒。本研究通過 L9(34) 正交試驗法和隸屬函數(shù)法結(jié)合篩選出抗寒性最佳組合是品種戶太8號、外源物質(zhì)種類脫落酸、濃度100 mg/L、處理時間8月30日,為新疆戶太系列葡萄的選擇利用及抗寒栽培提供理論依據(jù)。

      關鍵詞:戶太系列葡萄;抗寒性;正交試驗;隸屬函數(shù)法;綜合評價

      中圖分類號:S663.104 文獻標志碼:A

      文章編號:1002-1302(2024)17-0169-07

      收稿日期:2023-10-09

      基金項目:新疆維吾爾自治區(qū)重點研發(fā)計劃(編號:2020B01003-1)。

      作者簡介:王季姣(2001—),女,河南駐馬店人,碩士研究生,研究方向為森林培育。E-mail:2419371483@qq.com。

      通信作者:潘 越,碩士,助理研究員,主要從事林木遺傳育種和果樹栽培學研究。E-mail:18690187637@163.com。

      葡萄的栽培面積和產(chǎn)量在我國和世界均占據(jù)重要位置[1]。戶太8號葡萄(Vitis vinifera)屬于葡萄科屬,是通過奧林匹亞芽變選育而成的優(yōu)良品種,具有連續(xù)結(jié)果能力強、高產(chǎn)、抗病性較強等特點,其果實帶有玫瑰香味,屬于早熟品種,只需要 95~104 d即可從發(fā)芽長至完全成熟,比中熟品種巨峰早上市15 d左右[2-3]。戶太9號和戶太10號是由戶太8號品種芽變選育而來,目前關于戶太9號和戶太10號的報道較少。新疆屬于典型的溫帶大陸性氣候,具有晝夜溫差大、日照時間長和光照資源豐富的自然條件。經(jīng)2020年我國各省葡萄生產(chǎn)情況統(tǒng)計結(jié)果顯示,新疆栽植面積和產(chǎn)量居各省首位,在新疆的一些地區(qū)不同品種的葡萄已經(jīng)成為支柱產(chǎn)業(yè)[4]。而新疆冬季嚴寒干燥,低溫凍害頻發(fā),葡萄易遭受凍害,嚴重制約葡萄產(chǎn)業(yè)的發(fā)展。

      近年來,葡萄在低溫脅迫及其應答機制方面已經(jīng)開展了大量研究[5-7]。低溫脅迫會破壞細胞膜結(jié)構(gòu),使電解質(zhì)外滲,從而相對電導率增加[8]。利用不同低溫脅迫下的相對電導率含量擬合Logistic方程,從而計算出的半致死溫度(LT50),是預測植物抗寒性的有效方法[9]。植物體中滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)游離脯氨酸(Pro)、可溶性糖(SS)和可溶性蛋白(SP)等含量的變化與葡萄的抗寒性有關,其中游離脯氨酸對于細胞中原生質(zhì)體具有持水和保水能力,進而維持細胞膜結(jié)構(gòu),抵御溫度帶來的傷害[10]。丙二醛(MDA)是植物在低溫脅迫下膜脂過氧化的主要產(chǎn)物,其含量的高低代表著細胞膜的損傷程度[11]。超氧化物歧化酶(SOD)、過氧化物歧化酶(POD)和過氧化氫酶(CAT)等生理指標變化也被應用于蘋果、葡萄、柑橘等樹種的抗寒性鑒定[12-14]。

      單一的生理生化指標不能準確反映植物的抗寒性,通常采用隸屬函數(shù)法和主成分分析法選取多個指標進行鑒定[15]。在實際生產(chǎn)中噴施外源物質(zhì)對于植物抵御低溫和提高抗寒穩(wěn)定性具有重要作用,是抗寒基因表達的啟動因子之一[16-17]。當前對戶太系列葡萄的研究集中于對戶太8號品種的果實品質(zhì)、栽培管理和釀酒等方面,未對戶太8號、戶太9號和戶太10號3個品種的抗寒性以及作為防寒措施的外源物質(zhì)的施用進行研究。以品種、外源物質(zhì)種類、外源物質(zhì)濃度和處理時間4個因素,采用L9(34)正交試驗法篩選出適宜新疆栽植的戶太系列葡萄,為戶太系列葡萄在新疆地區(qū)的選擇和栽培推廣提供理論參考。

      1 材料與方法

      供試的3個戶太系列葡萄品種于2020年秋從昌黎葡萄研究所引進,苗窖內(nèi)保存,2021年3月于溫室內(nèi)煉苗,5月種植在佳木果樹學長期科研基地戶太葡萄資源匯集圃。于2022年1月上旬采集枝條,每個品種隨機選取15株樹,采集充分成熟、無病蟲害、長勢一致的一年生枝條,所有枝條的朝向及位置盡量保持一致,使用凡士林涂抹剪口,根據(jù)品種分別裝入聚乙烯保存袋中,于0~4 ℃冰箱內(nèi)保存。3個戶太系列葡萄品種分別為戶太8號、戶太9號和戶太10號。

      1.1 試驗處理

      以品種、外源物質(zhì)種類、外源物質(zhì)濃度和處理時間作為4個控制因素,其中茉莉酸(JA)、脫落酸(ABA)和蕓苔素內(nèi)酯(BR)均購自Sigma公司;新疆晝夜溫差大,戶太系列葡萄枝條從8月開始逐步木質(zhì)化,每個因素設置3個水平,按照L9(34)正交表設計試驗,詳見表1和表2。

      將采回的一年生枝條分段,剪成10 cm的長度,自來水沖洗干凈,再用去離子水沖刷3遍,吸干枝條表面水分,每個處理20個枝條,重復3次,根據(jù) L9(34) 正交設計共540個枝條。紗布包裹后置入超低溫冰箱進行人工低溫處理。共設置0、-10、-20、-30、-40 ℃這5個梯度,冷凍降溫幅度及解凍升溫幅度均保持5 ℃/h,到達預設溫度時維持 12 h 后解凍測量相關生理指標[7],每組處理設計3次重復。

      1.2 試驗方法

      1.2.1 相對電導率的測定 低溫處理后的枝條剪成2~3 cm的小段,修剪避開芽眼,稱取1 g置入三角瓶內(nèi),加入20 mL重蒸餾水,放置搖床室溫環(huán)境浸提10 h,用電導儀(型號:DDS-11A)測定此時的電導率(R)。用保鮮膜將三角瓶瓶口封好置入沸水浴中蒸煮30 min后浸提10 h,測量此時的電導率(R0)。每個樣品設置3組重復,根據(jù)公式(1)計算相對電導率:

      相對電導率=(R-CK)/(R0-CK)×100%。(1)

      1.2.2 游離脯氨酸(Pro)含量采用酸性茚三酮法[22]測定;丙二醛(MDA)含量采用硫代巴比妥酸法[23]測定;超氧化物歧化酶(SOD)活性采用氮藍四唑(NBT)還原法[23]測定。

      1.3 數(shù)據(jù)分析

      1.3.1 半致死溫度的計算

      各品種半致死溫度LT50擬合曲線方程見公式(2):

      Y=K/(1+ae-bt)。(2)

      式中:Y為相對電導率;a、b是方程參數(shù);t表示處理溫度;K是常數(shù),此處取值100;LT50為方程拐點,計算方法見公式(3):

      LT50=-ln(a/b)。(3)

      1.3.2 主成分分析

      基于隸屬函數(shù)法對原始數(shù)據(jù)進行標準化處理,此后進行主成分分析,通過主成分載荷矩陣Ai和特征向量λ計算各成分系數(shù)矩陣Ti,計算公式見公式(4)和公式(5):

      Ti=Ai/SQRT(λ);(4)

      Ft=∑(xiCi)。(5)

      式中:x為不同山葡萄品種的成分值;C為各成分的貢獻率(i=1,2,…);Ft為抗寒力。主成分分析采用SPSS 26.0進行。

      2 結(jié)果與分析

      2.1 不同處理下戶太系列葡萄相對電導率的變化

      由圖1和圖2可知,經(jīng)不同梯度低溫處理后,不同處理方式下,戶太系列3個葡萄品種的相對電導率與處理溫度呈“S”形上升趨勢,各品種的相對電導率在0→-20 ℃緩慢上升,其中處理7(戶太10號+150 mg/L茉莉酸,8月15日噴施)上升幅度最小,處理8(戶太10號+50 mg/L脫落酸,8月30日噴施)次之,處理6(戶太9號+50 mg/L蕓苔素內(nèi)酯,8月15日噴施)上升幅度最大;在-20→-30 ℃ 表現(xiàn)為急速上升狀態(tài);在-30→-40 ℃,各品種上升幅度趨于平緩。9個不同處理下,戶太系列葡萄的相對電導率差異較大,伴隨著溫度降低,相對電導率上升幅度不一,增幅在34.56%~46.29%之間,這主要與不同戶太葡萄品種外源激素處理的種類、濃度和處理時間的差異有關。

      根據(jù)不同因素間相對電導率變化可知,品種和外源物質(zhì)種類在0→-10 ℃和-20→-30 ℃ 2個梯度之間增幅較大,其中戶太9號在2個梯度之間增幅分別為34.166%和33.890%,茉莉酸在-20→-30 ℃ 間增幅為38.601%。外源物質(zhì)濃度和處理時間在0→-30 ℃增幅較小。

      2.2 半致死溫度的比較

      根據(jù)相對電導率,基于Logistic方程擬合得出不同處理和不同因素的半致死溫度。不同低溫梯度處理下材料的Logistic方程、擬合度及半致死溫度見表3和表4。9個處理的半致死溫度在-11.800~-4.730 ℃ 之間,不同影響因素半致死溫度在 -8.788~-4.897 ℃之間,擬合度均大于0.960。由于半致死溫度與植物抗寒能力呈負相關,半致死溫度越低,抗寒性越強。因此9個處理組合抗寒性由高到低排序依次為處理2>處理8>處理3>處理9>處理1>處理7>處理4>處理6>處理5;品種中戶太8號和戶太10號抗寒性明顯高于戶太9號,分別為-8.788、-8.070、-4.897 ℃,外源物質(zhì)種類中ABA和濃度為100 mg/L的LT50明顯較低,8月15日和8月30日噴施差異不明顯。

      2.3 低溫脅迫下不同戶太葡萄品種枝條抗寒生理指標比較

      由表5可知,4個因素對戶太系列葡萄半致死溫度和SOD活性的影響呈極顯著水平,對枝條抗寒性影響較大,其中對半致死溫度的影響從大到小依次為戶太葡萄品種>外源物質(zhì)種類>外源物質(zhì)濃度>處理時間;對SOD活性影響從大到小依次為外源物質(zhì)種類>戶太葡萄品種>處理時間>外源物質(zhì)濃度。

      通過對不同因素水平的Pro、MDA含量和SOD活性3個生理生化指標進行多重比較,結(jié)果見表6。Pro含量和SOD活性隨著溫度的降低呈現(xiàn)先上升后下降的趨勢,戶太8號Pro含量在0→-10 ℃上升幅度較大,并且在0、-10、-20 ℃時均顯著高于戶太10號和戶太9號;處理時間8月30日的Pro含量和SOD活性顯著高于8月1日和8月15日。SOD活性在外源物質(zhì)種類這一水平中,脫落酸在0、-10、-20 ℃的低溫下顯著高于茉莉酸。MDA含量隨溫度降低呈現(xiàn)持續(xù)增加的趨勢,當調(diào)節(jié)濃度達到100 mg/L時MDA含量在低溫0、 -20 ℃ 下含量顯著低于濃度達50 mg/L時的含量。綜上所述,4個水平分別對應的品種戶太8號、外源物質(zhì)種類脫落酸、外源物質(zhì)濃度100 mg/L和處理時間8月30日是提高抗寒能力的有效措施。

      為了獲得最佳的試驗處理組合,對9組處理不同戶太葡萄品種枝條抗寒生理指標進行方差分析,結(jié)果見圖3。不同處理中0 ℃的Pro、MDA含量和SOD活性范圍分別在29.890~41.248 μg/g、5.130~5.883 μmol/g和262.360~601.840 U/g之間。9個處理中處理2在不同低溫條件下Pro含量和SOD活性最高,MDA含量最低。并且在Pro含量和SOD活性中,除SOD活性中處理8與處理2無顯著差異外,處理2均顯著高于其他處理,MDA含量在-10 ℃和-20 ℃時處理2顯著低于其他處理,由此得出戶太8號品種在8月15日施用100 mg/L的脫落酸為最佳組合。

      2.4 戶太葡萄抗寒性綜合評價

      以相對電導率和0、-10、-20 ℃下3個溫度梯度的Pro、MDA含量和SOD活性為依據(jù),計算各指標的隸屬函數(shù)值,并進行綜合評價,結(jié)果見表7。3個品種的抗寒性由大到小排列順序為戶太8號>戶太10號>戶太9號。

      3 討論與結(jié)論

      3.1 不同因素對戶太系列葡萄抗寒生理指標的影響

      植物的細胞膜具有選擇透性作用,隨著溫度降低,破壞了細胞的結(jié)構(gòu)與功能,使細胞中的離子和其他物質(zhì)發(fā)生外滲,導致細胞內(nèi)電解質(zhì)濃度升高,相對電導率增大[24]。本試驗中不同因素水平分別進行低溫處理,整體相對電導率均隨溫度的降低而增大,說明細胞膜在此過程中受到了不同程度的損傷,其中處理2的細胞滲出率較小,處理8次之,總體相對電導率增長呈現(xiàn)先慢后快的趨勢,與宋光永等對戶太8號品種抗寒性的研究結(jié)果[2]一致。從LT50計算結(jié)果來看,處理2的半致死溫度為 -11.800 ℃,明顯低于其他品種,處理8和處理3的半致死溫度分別為-9.650、-8.070 ℃,說明LT50可作為衡量植物低溫抗寒的重要指標[25]。同時方差分析結(jié)果顯示,各因素對半致死溫度的影響程度不同,由此得出影響枝條抗寒性的因素可從高到低排序為品種>外源物質(zhì)種類>外源物質(zhì)濃度>處理時間。

      在低溫脅迫下,植物細胞抑制Pro的降解,相關研究發(fā)現(xiàn)在低溫脅迫下葡萄、獼猴桃和石榴等諸多植物體內(nèi)的Pro含量均呈現(xiàn)先上升后下降的趨勢[20-22]。SOD是植物體內(nèi)清除自由基的一種重要酶,能夠延緩自由基對細胞膜的破壞[23]。本試驗中不同因素水平的Pro含量和SOD活性隨著處理溫度的降低總體呈先升高后降低的趨勢,與前人研究一致。其中Pro含量在0~-10 ℃中不同因素水平表現(xiàn)出顯著差異性(P<0.05),除處理2持續(xù)增加外,其他處理均在-10 ℃達到最大值。SOD活性主要在0~-10 ℃間抵抗低溫侵害,隨溫度不斷降低,植物內(nèi)部產(chǎn)生不可逆的損傷,其中處理2在0、-10、-20 ℃時SOD活性均最大,說明處理2比其他處理更具有抵抗低溫變化的能力。

      丙二醛(MDA)含量的高低與植物組織抗寒能力強弱成反比關系[24]。本試驗顯示,隨著溫度不斷下降,MDA含量整體呈現(xiàn)上升趨勢,其中處理5和處理6的MDA含量增幅較大,說明處理5和處理6細胞膜受損嚴重。并且在-10 ℃時達到最大值,隨后其含量有所下降,這說明達到此溫度時,葡萄枝條細胞膜脂過氧化程度過高,受凍害嚴重,溫度繼續(xù)下降,植物組織逐漸死亡。

      3.2 戶太系列葡萄綜合評價

      葡萄抗寒能力綜合評估不但可為葡萄抗寒選種育種及地區(qū)推廣提供科學的手段,而且可為葡萄品種的抗寒性研究提供一定的理論基礎。在葡萄、蘋果等植物的抗寒性鑒定中常采用多個生理指標用于隸屬函數(shù)綜合鑒定法,更能準確判斷植物的抗寒性[26-27]。本試驗采用隸屬函數(shù)法對相對電導率和0、-10、-20 ℃3個溫度梯度下脯氨酸、丙二醛含量和超氧化物歧化酶活性3個生理特性指標進行抗寒性綜合評價,篩選出戶太系列葡萄中戶太8號最耐寒,且研究結(jié)果與果樹田間抗寒性表現(xiàn)基本一致。綜上所述,結(jié)合L9(34)正交試驗結(jié)果得出戶太8號在8月30日噴施100 mg/L的脫落酸為最佳處理。

      3.3 最佳處理中外源物質(zhì)與濃度對戶太系列葡萄抗寒性的影響

      在果樹栽培管理中,通過外源物質(zhì)(如ABA、JA、BR、SA等)處理來研究植物抗逆是一種有效的措施,主要體現(xiàn)在降低細胞膜損傷,增加滲透物質(zhì)含量,增強SOD及POD等酶活性等方面[28]。有研究表明,ABA調(diào)節(jié)種子發(fā)育和成熟、萌發(fā)和氣孔關閉,其外源應用促進了低溫脅迫的耐受性,并且ABA突變體表現(xiàn)出抗性的改變[29]。低溫脅迫下,ABA可以誘導植物滲透調(diào)劑物質(zhì)Pro、SS、SP含量升高來維持膜功能的穩(wěn)定性;通過誘導植物體內(nèi)SOD、CAT、POD及抗壞血酸(ASA)等活性來保護膜結(jié)構(gòu)的完整性;還可誘導、啟動和引發(fā)植物固有的抗凍性基因的表達,提高植物的耐凍性[30]。本試驗噴施外源物質(zhì)ABA對戶太系列葡萄提升抗寒能力的效果顯著高于BR和JA,并且發(fā)現(xiàn)ABA對SOD活性的影響較大,使戶太系列葡萄的Pro含量和SOD活性提高,這一結(jié)果與熊炳平等對常春藤的研究和周琳等對茶樹的研究結(jié)果[31-32]一致。王連榮等研究發(fā)現(xiàn),適當?shù)腁BA濃度能夠緩解氧化脅迫,維持細胞穩(wěn)態(tài)和提高抗氧化能力[33-34]。本試驗結(jié)果表明,噴施濃度為100 mg/L的ABA能夠提升Pro含量和SOD活性,表明有利于戶太系列葡萄抗寒能力的提升。

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