摘要：為分析黃河雅羅魚（Leuciscus chuanchicus）的年齡與生長關(guān)聯(lián)性，對2022年7—8月和2023年3月捕撈于黃河干流寧夏和甘肅段的271尾黃河雅羅魚進行年齡分析，運用von Bertalanffy生長方程（VBGF）、邏輯斯諦生長方程（Logistic GF）、Gompertz生長方程（Gompertz GF）和冪指數(shù)生長方程（Power exponential GF）分別擬合黃河雅羅魚生長，篩選出最適生長方程，并對其生長特征進行了分析。結(jié)果表明，黃河雅羅魚樣本分為1～5齡5個年齡組，其中3齡個體數(shù)量最多，占46.13%。雌雄個體間生長無顯著差異，體重（W）與全長（L）的冪函數(shù)回歸方程為[W=0.004×L3.242]（R2 = 0.991，n = 271）。von Bertalanffy生長方程為黃河雅羅魚的最適生長方程，其次是Gompertz和Logistic GF生長方程。黃河雅羅魚全長生長方程為[Lt=46.992×1-e-0.274t-0.333]，體重生長方程為[Wt=1 053.808×1-e-0.274t-0.3333.242]。生長加速度曲線中的拐點年齡為4.626齡，對應(yīng)的全長和體重分別為32.50 cm和318.80 g。

關(guān)鍵詞：黃河雅羅魚（Leuciscus chuanchicus）；年齡；生長；耳石；生長方程

中圖分類號：Q959.4 文獻標識碼：A

文章編號：0439-8114（2024）10-0119-05

DOI：10.14088/j.cnki.issn0439-8114.2024.10.022 開放科學(xué)（資源服務(wù)）標識碼（OSID）：

Abstract： In order to analyze the age and growth of Leuciscus chuanchicus， 271 samples were caught in the sections of Gansu and Ningxia of the main stream of the Yellow River in July-August 2022 and March 2023. The von Bertalanffy Growth Equation （VBGF）， Logistic GF， Gompertz growth equation （Gompertz GF） and Power exponential growth equation （Power exponential GF） were used to simulate the growth of L.chuanchicus. Model parameters were calculated by the maximum likelihood method， the most suitable model was selected by the Akaike information criterion （AIC）. The results showed that the samples of L.chuanchicus were divided into five age groups， of which 3 years old group had the largest sample size， accounting for 46.13%， and there was no significant difference in growth between male and female individuals. The von Bertalanffy growth equation was the optimal growth equation for L.chuanchicus， followed by the Gompertz， Logistic GF growth equations. The VBGF growth equation for L.chuanchicus was：[Lt=46.992×1-e-0.274×ti-0.333]. The age of the inflection point in the growth acceleration curve was 4.626 years， and the corresponding total length and body weight were 32.50 cm and 318.80 g respectively.

Key words： Leuciscus chuanchicus； age； growth； otolith； growth equation

黃河雅羅魚（Leuciscus chuanchicus），屬鯉科（Cyprinidae）雅羅魚亞科（Leuciscinae）雅羅魚屬（Leuciscus）［1］，分布于黃河流域青海省貴德至河南省三門峽河段，在渭河等重要支流也有分布［2］，屬于冷水性中小型經(jīng)濟魚類［3］。黃河雅羅魚是瓦氏雅羅魚［Leucisus waleckii（Dybowski）］中的一個亞種［4］，但其是否與Leucisus waleckii sinensis為同一個種，尚存在爭議［5］。黃河雅羅魚作為黃河流域珍稀的魚類資源［6］，具有重要的經(jīng)濟價值［7］和科學(xué)價值。但目前針對黃河雅羅魚生物學(xué)相關(guān)的研究較少，尤其對于其年齡與生長未見報道。年齡和生長是魚類生物學(xué)的重要研究內(nèi)容，不僅反映魚類生長特性，同時也對魚類資源評估提供重要參數(shù)。

耳石作為魚類年齡的重要鑒定材料，可清晰準確地反映魚類的生物學(xué)特性［8］。本研究通過觀察耳石的輪紋來分析黃河雅羅魚年齡結(jié)構(gòu)，采用von Bertalanffy生長方程（VBGF）、邏輯斯諦生長方程（ Logistic GF）、Gompertz生長方程（ Gompertz GF）和冪指數(shù)生長方程（Power exponential GF）分別擬合黃河雅羅魚生長，然后篩選出最優(yōu)生長方程［9］對黃河雅羅魚的生長進行分析，豐富其年齡與生長等生物學(xué)資料。

1 材料與方法

1.1 樣本來源

研究樣本于2022年7—8月和2023年3月采捕于黃河干流甘肅、寧夏段。共采集了271尾黃河雅羅魚個體，其中部分個體現(xiàn)場解剖并測量全長、稱量體重，其余樣本低溫保存帶回實驗室。

1.2 生長指標測定與年齡鑒定

測量各個體的全長（精度0.1 cm），稱量體重（精度0.01 g），解剖進行性別鑒定等。采集微耳石作為年齡鑒定材料，將黃河雅羅魚的耳石固定于載玻片，制作耳石裝片。通過800#、2000#、4000#砂紙對耳石進行打磨，直至能在顯微鏡下看見較清晰的耳石輪紋為止。通過觀察耳石輪紋鑒定黃河雅羅魚的年齡，并對其年齡組成進行分析。

1.3 數(shù)據(jù)分析

分別利用VBGF、Logistic GF、Gompertz GF和冪指數(shù)生長模型對黃河雅羅魚的生長進行分析。具體公式如下［10］：

冪指數(shù)生長模型：[Lt=A×eB×tC]。

式中，L∞為極限漸近全長，k為生長曲線的相對生長速率，t0為理論生長全長為0時的起點年齡，t 為年齡，Lt表示年齡為t時的全長，A、B、C為冪指數(shù)生長模型中的參數(shù)。

利用最大似然法對生長模型中的參數(shù)進行估計，假設(shè)各生長模型的殘差服從正態(tài)分布，在各個生長模型的公式中，其全長、年齡樣本數(shù)據(jù)似然值可如下表示：

生長方程采用赤池信息量準則（AIC準則）來選擇［11］，取AIC最小值者為最適模型。方程如下所示：

假設(shè)模型誤差服從正態(tài)分布，則AIC可表示為：

其中，m代表生長模型中參數(shù)的數(shù)量；n代表樣本總量；lnL（p1， …，pm，σ2）為生長方程中似然值的對數(shù)；RSS為殘差平方和。

采用殘差平方和方法（ARSS）進行差異性檢驗［12］，分析黃河雅羅魚雌雄個體間的生長差異。

式中，RSSS為黃河雅羅魚雌雄個體生長指標參數(shù)的殘差平方和；RSSP為黃河雅羅魚雌雄混合的殘差平方和總和；[DFRSSP]、[DFRSSS]為各個模型的自由度；F為統(tǒng)計量。

2 結(jié)果與分析

2.1 微耳石年齡材料特征

采用微耳石作為黃河雅羅魚年齡鑒定的材料，通過對耳石磨片觀察，分析其年輪特征。由圖1可見，黃河雅羅魚微耳石具有生長中心，即中心核。隨著魚體的生理代謝和外在環(huán)境的影響，在中心核的外層區(qū)域形成疏密相間的沉積層，經(jīng)過打磨后的耳石可觀察到暗區(qū)和亮區(qū)交替形成的輪紋，即一個暗帶和一個亮帶為一個生長年輪［13］。圖1中顯示該黃河雅羅魚的耳石輪紋由1個明暗相間的年輪組成，則該個體的年齡被鑒定為1+齡（2齡）。

2.2 年齡組成

根據(jù)年齡鑒定結(jié)果，271尾黃河雅羅魚共分為5個年齡組，即1～5齡。其中，3齡魚所占比例最高，占46.13%，其次為2齡（26.94%）、4齡（12.92%）、1齡（11.07%），5齡魚個體最少，占2.95%（表1）。

2.3 全長與體重關(guān)系

黃河雅羅魚樣本的全長范圍為5.3～36.9 cm，平均全長為21.6 cm，體重的范圍為0.92～526.89 g，平均體重為129.71 g。經(jīng)回歸擬合分析，黃河雅羅魚全長（L）與體重（W）的冪函數(shù)關(guān)系式為[W=0.004×L3.242]（R2 = 0.991，n=271）（圖2）。

2.4 生長方程

以VBGF為例對黃河雅羅魚雌雄個體間的生長差異進行分析。利用ARSS分析表明，黃河雅羅魚雌雄個體間生長差異并不顯著（P<0.05），對雌雄個體一起進行生長分析。分別采用VBGF、Logistic GF、Gompertz GF和冪指數(shù)生長方程進行擬合分析。結(jié)果表明，VBGF生長方程的AIC值最小，其次是Gompertz GF和Logistic GF生長方程，而冪指數(shù)生長方程的AIC值最大，擬合效果最差（表2）。本研究中擬合黃河雅羅魚全長生長的最適模型為VBGF，更能體現(xiàn)黃河雅羅魚的生長特性。各模型的生長曲線如圖3所示。

根據(jù)擬合分析結(jié)果，黃河雅羅魚VBGF生長方程參數(shù)中的L∞=46.992，k=0.274，t0=0.333，W∞= 1 053.808。黃河雅羅魚全長、體重的生長方程如下：

黃河雅羅魚全長生長曲線（圖4）似拋物線，隨著年齡的增加斜率逐漸降低，全長最終趨向漸近全長46.992 cm。體重生長曲線似S形增長曲線，最終趨向漸近體重1 053.808 g。

2.5 生長速度與生長加速度

為進一步分析黃河雅羅魚生長過程變化特征，分別對黃河雅羅魚全長、體重von Bertalanffy生長方程一階求導(dǎo)、二階求導(dǎo)，求得其全長、體重生長速度和加速度方程如下：

基于上述方程繪制了黃河雅羅魚全長、體重生長速度和加速度曲線（圖5）。黃河雅羅魚全長的生長速度、加速度曲線沒有拐點，隨著年齡增加生長速度逐漸降低。體重生長速度、加速度曲線具有拐點，在低齡階段雅羅魚體重生長速度逐漸增加，到拐點年齡時生長速度達到最大，此后生長逐漸變緩。當(dāng)體重生長加速度為零時，生長速度達到最大值，即此時對應(yīng)年齡公式為[t=lnbk+t0]。計算出此時年齡為4.626齡，所對應(yīng)的全長和體重分別為32.50 cm和318.80 g。

3 小結(jié)與討論

3.1 耳石輪紋

耳石作為魚類年齡鑒定的重要材料，在對多齡魚個體進行年齡鑒定時具有較高的準確性，優(yōu)于鱗片、脊骨等其他年齡鑒定材料［14］。耳石在形成過程中其輪紋形態(tài)結(jié)構(gòu)與化學(xué)組成穩(wěn)定，記錄了魚類生活各個周期中大量的生物信息與生活環(huán)境［15］。

魚類耳石隨著年齡周期生長，碳酸鈣沉淀逐年對有機基質(zhì)構(gòu)成的中心核進行包埋，且沉積周期性持續(xù)發(fā)生［16］。在快速生長時期可以觀察到較厚的沉淀暗帶，慢速生長時期則產(chǎn)生較薄沉淀光帶，由一組光暗帶構(gòu)成一年的完整生長環(huán)［17］。本研究黃河雅羅魚耳石年輪特征較為明顯，適合年齡鑒定。黃河雅羅魚繁殖期為3—4月，推測其年輪形成于春季，即春夏季為寬的暗帶，秋冬季為窄的亮帶。圖1樣本為2月采捕，耳石磨片最外層尚為亮帶，故鑒定其為1+齡。

3.2 生長模型

不同魚類的生長模式不同，通常用于分析其生長特性的方程也有所差異，本研究采用了4種常見的生長方程來分別擬合黃河雅羅魚的生長曲線。通過AIC值判斷模型的適合度，表明VBGF為黃河雅羅魚的最優(yōu)生長模型，其次為Gompertz GF和Logistic GF，最后為冪指數(shù)生長模型。但是在前3種漸進式方程中，L∞ 與Lmax之間的偏差，在Gompertz GF中最小，其次是Logistic GF，而VBGF中的偏差最大（10.002 cm），但在合理范圍內(nèi)。Gompertz生長方程為指數(shù)生長曲線，更適合生命周期短的r選擇生物生長模擬，故在本研究中Gompertz生長方程對黃河雅羅魚模擬效果并不理想。Logistic生長方程屬于近S形曲線［18］，其中Deviation值比VBGF要小，但Logistic方程低估Lmax值使得方程過于收斂［19］。冪指數(shù)生長方程與前3種模型有根本上的不同，本研究中參數(shù)C>0，曲線呈單調(diào)遞增上升，具有指數(shù)曲線性質(zhì)，無極限生長值，與黃河雅羅魚擬合效果差［20］。以相應(yīng)的假設(shè)作為前提條件，每個生長方程都有各自的響應(yīng)的側(cè)重點，因此在模型選擇上，應(yīng)全面綜合對比選取最適生長模型。本研究中黃河雅羅魚全長與體重的關(guān)系為勻速增長關(guān)系，VBGF方程較為適用。研究證明在模擬魚類生長模型時，VBGF更具有廣泛適應(yīng)性。

3.3 生長特性

黃河雅羅魚是黃河流域雅羅魚群體的重要組成部分，但其種類分類尚存在爭議。本研究將其作為瓦氏雅羅魚一個亞種進行分析［4］，其和黑龍江水系的東北雅羅魚同屬該亞種。與黑龍江上游黑河江段對比，黃河流域雅羅魚的最大全長和體重均高于黑河江段［21］。內(nèi)源遺傳因素與外源環(huán)境因素共同影響魚類生長［22］，黃河各季節(jié)水溫普遍高于黑河流域，適宜生長的環(huán)境溫度可能是影響兩個水系雅羅魚生長的主要外緣環(huán)境因素，可見生長環(huán)境的差異可能是造成兩種水系中雅羅魚差異的主要原因。

與大多數(shù)魚類相同，黃河雅羅魚生長速度隨著年齡增長而逐漸遞減［23］，5齡前的生長速度較快，ARSS分析表明雌雄個體間生長無顯著差異。由生長速度和加速度方程可知，黃河雅羅魚的全長生長沒有拐點，體重生長的拐點年齡為4.626齡（ti），當(dāng)t<ti時，生長速度隨年齡增大而增加；當(dāng)t=ti時，體重生長加速度為零，生長速度達到最大值；當(dāng)t>Cf0KVBFR06A86DbGBsn7xivkjC+d7MHUaHKz5SQGo3U=ti時，生長速度隨年齡增加而降低。拐點年齡及其對應(yīng)的全長和體重3個數(shù)值是代表魚類生長速度由快轉(zhuǎn)慢的轉(zhuǎn)折點，是制定魚類開捕規(guī)格的重要參考指標。因此，建議黃河雅羅魚捕撈規(guī)格應(yīng)大于32.50 cm（全長）或318.80 g（體重）。

生長方程中k值代表生長曲線接近漸進值的速率，從而可大致判斷魚類的生長類型［24］，Steven［25］認為生長參數(shù)k值在0.20～0.50范圍內(nèi)的魚類為快速生長型，在0.10～0.20范圍內(nèi)為勻速生長型，在0.05～0.10范圍內(nèi)為生長緩慢型，本研究黃河雅羅魚生長參數(shù)k為0.274，可見其屬于快速生長型魚類。

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收稿日期：2023-05-10

作者簡介：李慕琪（2002-），女，黑龍江佳木斯人，專業(yè)方向為漁業(yè)資源與生態(tài)學(xué)，（電話）18800414249（電子信箱）961007139@qq.com；通信作者，劉 偉（1984-），男，山東濟寧人，研究員，碩士，主要從事漁業(yè)資源與生態(tài)學(xué)研究，（電話）15804616289（電子信箱）wjl0321225@163.com。