水分虧缺和鹽脅迫對棉苗生長及光合特性的影響

關鍵詞：棉花；水分虧缺；鹽分脅迫；棉苗；光合特性；新疆

0 引言

南疆處于歐亞大陸腹地，全域降水稀少卻蒸發(fā)強烈，地表水資源嚴重匱乏，而農業(yè)用水占比高達97%，是典型的干旱綠洲灌溉農業(yè)區(qū)；域內鹽堿地分布廣泛，其面積約占南疆耕地總面積的41.2%，農業(yè)生產面臨著嚴峻的水鹽脅迫挑戰(zhàn)[1]。棉花（GossypiumhirsutumL.）因喜光照、耐高溫、耐鹽堿等特點，適應南疆氣候條件，是南疆種植最為廣泛的經濟作物，也是當?shù)亻_發(fā)利用鹽堿地最重要的先鋒作物[2]。研究表明，棉花各生育期中苗期是對鹽脅迫感知最為敏感的時期，高鹽分能顯著抑制棉苗各項生長指標，導致棉花生長發(fā)育不良；同時土壤水分是保障棉苗生長的必要條件，分析膜下滴灌條件下土壤水鹽脅迫對棉苗生長及光合作用的影響，明確棉苗正常生長的土壤含水量和含鹽量臨界范圍，對保障棉花生育后期的正常生長及產量的形成至關重要[3]。

目前研究人員對玉米[4-5]、高粱[6]、苜蓿[7]等作物在鹽堿地生長特性的研究表明，遭受水鹽脅迫后，作物植株生長、光合特性、產量及品質均會受到不同程度的影響。有研究先后開展了土壤水分或鹽分脅迫對棉花生長特性的研究。張教海等[8]研究表明，棉苗正常生長的土壤含水量范圍55%～75%。劉愛琳等[9]為了從葉片尺度探討棉花花鈴期（需水關鍵期）干旱發(fā)生發(fā)展過程對膜下滴灌棉花光合特性及水分利用效率的綜合影響，開展了5種不同水分梯度干旱模擬試驗，分析不同強度干旱發(fā)生發(fā)展對棉花光合特性和水分利用效率的影響。石婧等[10]分析棉花幼苗耐鹽機理表明，棉花細胞通過提高抗氧化酶活性緩解膜脂過氧化，維持較高的K+/Na+以提高自身耐鹽性。

目前針對南疆棉花生育期耐旱或耐鹽性的研究較多，但基于不同程度水鹽脅迫對主栽棉花品種單個生育期生長的研究報道較少。本研究針對膜下滴灌棉苗在水鹽脅迫條件下的生長發(fā)育和光合生理特性，旨在探明適宜新疆維吾爾自治區(qū)（簡稱新疆）小海子灌區(qū)主栽棉花品種塔河2號苗期生長的土壤含水量和含鹽量區(qū)間，為灌區(qū)塔河2號水鹽管理和區(qū)域內棉花高質量發(fā)展提供數(shù)據(jù)支撐。

1 材料與方法

1.1 試驗材料

試驗于2022年5—7月在新疆石河子市郊區(qū)試驗基地防雨棚內進行（44.31°N，86.00°E），采用盆栽方式。供試棉花品種為小海子灌區(qū)主栽品種塔河2號，5月23日播種，7月10日苗期結束，歷時49d。供試土壤采自小海子灌區(qū)鹽漬土和非鹽漬化土壤，經自然風干、碾碎、過篩等步驟后按照試驗設定土壤含鹽量進行配比，每盆160kg分層裝入規(guī)格70cm×40cm×50cm方盆中，每裝20cm深度土壤后充分踩實，控制土壤容重在1.5g/cm3左右，田間持水率18%（質量含水率），由于試驗在防雨棚中進行，因此不考慮降雨對試驗結果的影響，試驗水肥措施均按照大田管理。

1.2 試驗設計

試驗設置2個土壤水分虧缺梯度和對照處理。中度水分虧缺W1處理（50%～60%田間持水量）、輕度水分虧缺W2處理（60%～70%），充分供水W3處理（70%～80%）作為對照。當土壤含水量達到試驗設定下限值便開始灌水，灌至設定土壤含水量上限為止。設置3個土壤鹽分脅迫梯度和1個對照處理。低鹽S1處理（土壤含鹽量3g/kg）、中鹽S2處理（土壤含鹽量4.5g/kg）、高鹽S3處理（土壤含鹽量6g/kg），以土壤含鹽量1g/kg作為對照S4處理。開展水鹽正交試驗，共計12個處理，每個處理設置4次重復。

每盆棉花播種2行，行間距16cm、株距10cm，每行6穴、每穴2粒，采用膜下滴灌方式進行灌溉，滴頭流量2.0L/h。待棉苗2葉1芯時拔除其中1株。施肥按照尿素（N46%）20g、磷酸二銨（P2O546%）10g和硫酸鉀（K2O50%）10g的量隨水施入。

1.3 測定項目及方法

1.3.1 棉苗株高

分別于6月2日、14日、27日，7月7日測量棉苗株高，每盆選取1株長勢一致的棉花標記后跟蹤測量，用精度1mm的鋼卷尺測量棉株基部至頂部生長點的高度，取4盆棉苗株高平均值記為該處理棉苗株高。

1.3.2 棉苗莖粗

在測量株高時，同時用精度0.02mm的游標卡尺測量標記棉苗基部最粗部位的直徑，4株棉苗莖粗平均值記為該處理棉苗莖粗。

1.3.3 棉苗葉面積指數(shù)

6月27日，用精度1mm的鋼卷尺分別測定標記棉株每片葉子的長和寬，葉面積=0.76×葉長×葉寬，棉苗葉面積指數(shù)（leafareaindex，LAI）為棉苗總綠葉面積占每盆面積的比值。

1.3.4 棉花葉綠素量

分別在6月15日、29日，7月7日用日本產柯尼卡美能達SPAD-502型葉綠素儀測定標記棉苗功能葉的棉花葉綠素量（soilandplantanalyzerdevelopment，SPAD）（最上部倒4葉），4株平均值記為該處理葉片的SPAD值。

1.3.5 光合速率

在天氣晴朗的7月3日測定棉苗光合生理特性，用LI-6400型便攜式光合儀測定葉片光合參數(shù)，測定條件為光強1800μmol/（m2·s）、葉室溫度25°C，測定參數(shù)主要包括凈光合速率、氣孔導度和蒸騰速率，4株平均值記為該處理葉片的光合速率。

1.4 數(shù)據(jù)處理

利用Excel2019對數(shù)據(jù)進行統(tǒng)計計算并繪圖，用SPSS22.0對數(shù)據(jù)進行統(tǒng)計分析，用Duncan多重比較法進行各處理的組間顯著性檢驗。

2 結果與分析

2.1 不同水鹽處理對棉苗株高的影響

由圖1可知，相同土壤含水量處理下，不同土壤鹽分處理的棉苗株高總體表現(xiàn)為S4處理gt;S1處理gt;S2處理gt;S3處理，低鹽S1處理與對照S4處理未表現(xiàn)出顯著性差異（Pgt;0.05），隨著土壤含鹽量的增大，棉苗株高受抑制程度越大。在6月27日，W2S3處理比W2S4處理顯著低24.18%，W3S2、W3S3處理分別比對照W3S4處理顯著低21.12%、11.89%；至苗期末，W3S2、W3S3處理分別比W3S4處理顯著低34.53%、23.92%。相同鹽脅迫下，水分虧缺未對棉苗株高造成顯著性差異，主要是該時期棉苗植株小，植株蒸騰作用相對較低，消耗的水量較少，對土壤水分需求較小。但分析發(fā)現(xiàn)，各水分虧缺處理間差異較大的多為充分供水W3處理，其次為輕度水分虧缺W2處理，可能是充足的土壤水分促進了蒸發(fā)作用，在膜孔處形成鹽分聚集區(qū)，反而抑制了棉苗生長。

2.2 不同水鹽處理對棉苗莖粗的影響

由圖2可知，棉苗莖粗變化情況總體表現(xiàn)與株高類似，相同土壤含水量處理下，低鹽S1處理與對照S4處理差異不顯著（Pgt;0.05），但中鹽S2處理、高鹽S3處理較對照S4處理差異較大。6月27日，W2S3處理比W2S4處理顯著低28.94%（Plt;0.05），至7月7日，W2S3處理比W2S4處理顯著低32.91%，其他處理雖未表現(xiàn)出顯著差異性，但仍能表現(xiàn)出高鹽分對棉苗莖粗增長有抑制作用。相同土壤鹽脅迫處理下，不同程度水分虧缺處理對棉苗莖粗的影響較小，各處理間未達到顯著水平。

2.3 不同水鹽處理對棉苗葉面積指數(shù)的影響

LAI是表征作物生長狀況、能量轉換及產量形成的重要指標，合適的LAI為作物各個器官資源的平衡奠定了基礎[11]。由圖3可知，土壤高含水量和低鹽脅迫利于棉苗葉片的生長，對照W2S4、W3S4處理的LAI最高，分別達到1.04和1.07；其次為W1S1、W2S2處理，分別為0.99、0.87。相同土壤含水量處理下，中鹽S2處理已顯著影響LAI（Plt;0.05），W1S2、W1S3處理比對照W1S4處理分別低23.73%、21.67%，W2S2、W2S3處理比對照W2S4處理分別顯著低48.57%、85.71%，W3S2、W3S3處理比對照W3S4處理分別顯著低59.7%、52.85%，其他處理雖未達到顯著差異，但仍表現(xiàn)出高鹽分對棉苗LAI較強抑制作用。相同鹽脅迫下，中度和輕度水分虧缺均降低了棉苗LAI。W1S2處理比W3S2處理低13.56%，W1S3、W2S3處理比W3S3處理分別低16.67%和25.00%，高鹽分處理下，中度水分虧缺對LAI的抑制作用反而小于輕度。

2.4 不同水鹽處理對棉苗葉綠素含量的影響

SPAD是反映植株營養(yǎng)狀況和生長階段的重要指標，而SPAD值常作為衡量葉片相對葉綠素含量的重要參數(shù)[12]。由表1可知，3次統(tǒng)計的結果均表現(xiàn)出土壤高含水量和低鹽脅迫獲得較高的SPAD值，并且隨著棉苗生長期的推進，SPAD值總體表現(xiàn)出逐漸增大的趨勢。相同土壤含水量處理條件下，在6月15日，W2S3處理比對照W2S4處理顯著低24.05%（Plt;0.05），6月29日，W1S3處理比對照W1S4處理顯著低18.27%，至7月7日，W2S3處理比對照W2S4處理低12.22%，其余處理均未達到顯著水平。相同鹽脅迫下，部分水分虧缺處理對棉苗SPAD值表現(xiàn)出抑制作用，但差異不顯著，也未呈現(xiàn)出規(guī)律性。通過上述分析，中鹽S2處理對棉苗SPAD值影響較小，而高鹽S3處理已抑制棉苗SPAD值，棉苗對該鹽分忍耐力較低。

2.5 不同水鹽處理對棉苗光合生理特性的影響

2.5.1 凈光合速率

凈光合速率在一定程度上反映了棉花葉片光合作用的強弱。由表2可知，水分虧缺和鹽分脅迫對棉苗凈光合速率均有影響，相同土壤含水量條件下，W1S3處理比對照W1S4處理顯著低32.95%（Plt;0.05），W2S3處理比對照W2S4處理顯著低56.98%，W3S2、W3S3處理分別比對照W3S4處理顯著低35.88%和42.54%，其他處理均未達顯著水平。相同鹽脅迫下，低鹽S1處理和對照S4處理隨土壤水分虧缺越大，凈光合速率越低的趨勢，但差異不顯著；而中鹽S2、S3處理則表現(xiàn)出相反的趨勢，W1S2、W2S2處理分別比對照W3S2處理顯著高23.56%和21.39%，W1S3處理比對照W3S3處理高1.20%、產生的原因可能是鹽土透水性差，較高的土壤含水量導致土體透氣性變差，嚴重影響棉苗根系呼吸及養(yǎng)分吸收作用。

2.5.2 氣孔導度

氣孔是葉片與外界進行氣體交換的主要通道，氣孔導度決定著葉片光合作用和蒸騰作用的強弱。由表2可知，水鹽交互脅迫對棉苗氣孔導度亦較大有影響，相同土壤含水量條件下，中鹽S2處理和高鹽S3處理對葉片氣孔導度影響巨大，W1S2處理比對照W1S4處理顯著低27.12%（Plt;0.05），W2S2處理比對照W2S4處理顯著低28.33%，其他處理與對照間差異甚至達1倍以上，W1S4、W2S4、W3S4處理分別是對應W1S3、W2S3、W3S3處理的2.03、1.97、2.02倍。相同土壤含鹽量條件下，各組處理之間均未達到顯著性水平，但表現(xiàn)出土壤含水量越高，葉片氣孔導度越高的趨勢（W3S2處理除外）。

2.5.3 蒸騰速率

由表2可知，相同土壤含水量條件下，不同土壤鹽分處理的棉苗蒸騰速率由高到低為S4處理gt;S2處理gt;S1處理gt;S3處理，并且S1、S2處理與對照S4處理未表現(xiàn)出顯著性差異（Pgt;0.05），而高鹽S3處理顯著降低了棉苗蒸騰速率，W1S3處理比對照W1S4處理顯著低38.63%，W2S3處理比對照W2S4處理顯著低58.34%，W3S3處理比對照W3S4處理顯著低73.30%，高鹽分顯著抑制了棉苗的蒸騰速率。相同鹽脅迫條件下，除高鹽S3處理外，其余處理均表現(xiàn)出隨著土壤含水量的增高，棉苗蒸騰速率越高的趨勢。

3 討論

苗期是棉花從營養(yǎng)生長轉變到生殖生長的關鍵時期，適宜的土壤水鹽環(huán)境是構建棉花良好的群體性狀并獲得高產的基礎條件[13]。本研究表明，水鹽交互作用下，影響棉苗生長的主導因素為土壤鹽脅迫。相同土壤含水量條件下，低鹽S1處理未顯著抑制棉苗生長（Pgt;0.05），甚至莖粗、SPAD值等表現(xiàn)出一定的促進作用；中鹽S2處理僅使棉苗株高和LAI顯著降低21.12%～34.53%和23.73%～59.70%，而高鹽S3處理已嚴重抑制棉苗生長的各項指標，使得棉苗株高、莖粗、LAI顯著低于對照。相同鹽脅迫下，水分虧缺未造成棉苗生長指標有顯著性差異，但也發(fā)現(xiàn)輕度水分虧缺下棉苗株高、LAI等指標比中度水分虧缺低，高鹽處理比低鹽處理明顯，產生的原因可能是充足的土壤水分促進了蒸發(fā)作用，在膜孔處形成鹽分聚集區(qū)，反而抑制了棉苗生長。

葉綠素含量是表征植物吸收光能進行光合作用的主要因素，也是反映棉花葉片在逆境中生長發(fā)育的重要指標[14]。本研究表明，相同土壤含水量條件下，中鹽S2處理對SPAD值影響較?。桓啕}S3處理前期對SPAD值有顯著的抑制作用（Plt;0.05），但到苗期末抑制作用又逐漸減弱，SPAD值呈下降又上升的變化趨勢。相同鹽脅迫下，部分水分虧缺處理對棉苗SPAD值表現(xiàn)出抑制作用，但差異不顯著，也未呈現(xiàn)出一定規(guī)律性。這與楊瑩攀等[15]的研究SPAD值結果不一致，可能與棉種耐鹽性差異有關。

由于光合作用主要在植物葉片進行，葉片凈光合速率、氣孔導度和蒸騰速率能較好反映出植株光合能力強弱。張恒嘉等[16]研究表明，水分調虧均顯著降低了馬鈴薯葉片凈光合速率、蒸騰速率和氣孔導度，后期復水后蒸騰速率基本保持不變，但凈光合速率和氣孔導度均表現(xiàn)出逐漸增高的趨勢。周曉瑾等[17]研究表明，低濃度鹽脅迫下，氣孔限制是導致裸果木幼苗葉片凈光合速率和蒸騰速率下降的主要因素，隨著土壤含鹽量的增加，非氣孔限制成為影響光合速率下降的主要因子。本研究表明，影響棉花光合特性的因素仍為鹽脅迫。相同土壤含水量條件下，中鹽S2處理使葉片凈光合速率和氣孔導度分別顯著降低35.88%和27.12%～28.33%（Plt;0.05），對葉片蒸騰速率未產生顯著抑制，隨土壤含鹽量的增高，高鹽S3處理導致葉片凈光合速率、氣孔導度和蒸騰速率均顯著降低。相同鹽脅迫下，除凈光合速率外，棉苗各指標均表現(xiàn)出隨著土壤含水量的增高，光合生理特性越高的趨勢。

4 結束語

水鹽交互作用下，鹽脅迫是抑制棉苗生長及光合特性的主導因素，中鹽S2處理對棉苗株高、單株葉面積、凈光合速率及氣孔導度等指標產生顯著抑制作用，但高鹽S3處理幾乎對棉苗各項生長及光合指標表現(xiàn)出顯著抑制性，因此認為中鹽S2處理為供試棉花苗期適宜生長的耐鹽區(qū)間上限。

鹽脅迫環(huán)境下，中度水分虧缺更利于棉苗株高、單株葉面積、凈光合速率等指標，并且高鹽比中鹽處理更明顯，其他水分虧缺處理棉花生長及光合特性指標差異均不顯著。因此認為棉花苗期中度水分虧缺便能滿足其生長所需水分。

綜上，建議中度水分虧缺和中鹽脅迫（W1S2處理）為供試棉種苗期正常生長推薦的水鹽搭配。