?食葉草種子萌發(fā)特性研究?

摘要：為探究食葉草種子萌發(fā)特性，篩選適宜的萌發(fā)條件，試驗(yàn)以食葉草種子為材料，研究浸種溫度、濃硫酸浸種時(shí)長(zhǎng)、赤霉素浸種濃度、培養(yǎng)溫度、干旱脅迫、去皮程度和去皮方式對(duì)食葉草種子萌發(fā)的影響，以種子發(fā)芽率、發(fā)芽勢(shì)和發(fā)芽指數(shù)這3個(gè)指標(biāo)來(lái)評(píng)估種子萌發(fā)性能。結(jié)果表明，培養(yǎng)溫度和干旱脅迫是影響食葉草種子萌發(fā)的主要因素，最適宜的發(fā)芽溫度為25℃，使用25%的PEG-6000溶液浸泡會(huì)顯著降低種子的發(fā)芽率；45℃溫水浸種有助于提高種子的發(fā)芽率；食葉草種子種皮較薄，不需要額外的物理或化學(xué)去皮處理。綜上，食葉草播種時(shí)應(yīng)優(yōu)先考慮培養(yǎng)溫度和水分條件，其次為浸種溫度。

關(guān)鍵詞：食葉草；種子萌發(fā)；發(fā)芽率

中圖分類(lèi)號(hào)：S548; S636.9 文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼：A 文章編號(hào)：1006-060X（2025）02-0017-05

Seed Germination Characteristics of Rumex patientia L. × Rumex tianschanicus A. Los

HE Zeng-yang1，2，LI Xin-yao1，2，ZOU Jian-feng2，SUN Meng-shan3，ZENG Jian-guo1，2

（1. College of Horticulture， Hunan Agricultural University， Changsha 410128， PRC; 2. Hunan Key Laboratory of

Traditional Chinese Veterinary Medicine， Changsha 410128， PRC; 3. Hunan Institute of

Nuclear Agriculture and Chinese Medicinal Materials， Changsha 410125， PRC）

Abstract： This study explored the seed germination characteristics of Rumex patientia L. × Rumex tianschanicus A. Los， aiming to screen out the suitable germination conditions. We investigated the effects of seed soaking temperature， sulphuric acid soaking time， gibberellin concentration， ambient temperature， degree of drought， and seed peeling degree and method on the seed germination， which was comprehensively evaluated based on seed germination rate， germination potential， and germination index. The results showed that ambient temperature and drought were the main factors affecting the germination， and the optimum germination temperature was 25℃. Seed soaking in 25% PEG-6000 solution reduced the germination rate （Plt;0.01）， while seed soaking in 45℃ warm water increased the germination rate. The seeds have thin seed coats and do not require additional physical or chemical treatment for peeling. According to the results， we suggest that ambient temperature and moisture condition should be primarily considered in the sowing of R. patientia L. × R. tianschanicus A. Los， followed by seed soaking temperature.

Key words： Rumex patientia L. × Rumex tianschanicus A. Los; seed germination; germination rate

食葉草（Rumex patientia L.×Rumex tianschanicus

A. Los）學(xué)名食葉草酸模，屬于蓼科（Polygonaceae）酸模屬（Rumex）[1]。食葉草又被稱(chēng)為“蛋白草”，其干基蛋白質(zhì)含量達(dá)（32.50±0.14）g/100g[2-3]，是我國(guó)育種學(xué)家以魯梅克斯K-1為母本和本土巴天酸模雜交后培育的一種多年生宿根草本植物[4]。此外，食葉草還是一種富含氨基酸、礦物質(zhì)元素、超氧化物歧化酶（SOD）、維生素C、維生素E和膳食纖維的高產(chǎn)作物[4-5]。2021年，國(guó)家衛(wèi)健委將食葉草認(rèn)定為“三新食品”，其食用部位以莖、葉為主[6]，是一種營(yíng)養(yǎng)價(jià)值豐富的食用蔬菜及飼料來(lái)源。目前食葉草的年產(chǎn)量超過(guò)300 t/hm2，分別約是麥子的44～80倍、玉米的40～57倍和大米的20～40倍，在全國(guó)推廣后，預(yù)計(jì)在北方地區(qū)、南方地區(qū)年產(chǎn)量分別可達(dá)300 t/hm2和525 t/hm2[7]。

飼料用糧與糧食安全息息相關(guān)，糧食新資源的開(kāi)發(fā)有助于緩解節(jié)糧型養(yǎng)殖壓力[8]。現(xiàn)今我國(guó)飼料糧進(jìn)口種類(lèi)主要包括大麥、大豆和玉米等，其中大豆

是占比最高的飼料糧[9]，2023年我國(guó)全年大豆產(chǎn)量為2 084.2萬(wàn)t，而大豆的進(jìn)口量高達(dá)9 861萬(wàn)t[10]。當(dāng)前我國(guó)飼料糧嚴(yán)重依賴(lài)進(jìn)口的現(xiàn)狀不僅對(duì)我國(guó)糧食安全造成一定威脅，飼料糧價(jià)格的不穩(wěn)定也可能會(huì)造成養(yǎng)殖成本的大幅增長(zhǎng)。食葉草是一種高產(chǎn)優(yōu)質(zhì)的新食品原料，“以草代糧”的方式[10]有助于拓展糧食新資源、降低糧食進(jìn)口風(fēng)險(xiǎn)并穩(wěn)定糧食價(jià)格。然而，食葉草當(dāng)前種植生產(chǎn)水平較低的現(xiàn)狀嚴(yán)重制約了其產(chǎn)量和品質(zhì)的提升[11]。

植物的生長(zhǎng)發(fā)育起源于種子萌發(fā)，而種子萌發(fā)又受到多種因素的調(diào)控，不同處理方法可能在不同程度上影響萌發(fā)過(guò)程的效率和質(zhì)量。閆艷華[12]研究發(fā)現(xiàn)，用高于50℃的水浸種會(huì)抑制曼陀羅種子的萌發(fā)。逯錦春等[13]的研究指出，使用98%濃度的濃硫酸浸種會(huì)破壞野生銀蓮花種子的內(nèi)部結(jié)構(gòu)，降低種子萌發(fā)率。劉飛等[14]在研究加拿大紅葉紫荊種子的萌發(fā)特性時(shí)發(fā)現(xiàn)強(qiáng)酸處理可以打破種子的休眠。伍夢(mèng)婷等[15]的研究表明赤霉素（GA）能夠促進(jìn)種子萌發(fā)。趙鑫等[16]發(fā)現(xiàn)溫度是影響油樟種子萌發(fā)的重要因素。鄧麗麗等[17]認(rèn)為物理去除種殼處理能提高赤蒼藤種子的發(fā)芽率。石喜梅[18]發(fā)現(xiàn)一定程度的干旱脅迫可以促進(jìn)兔兒傘種子萌發(fā)，過(guò)度干旱則會(huì)抑制種子的萌發(fā)。綜上，種子萌發(fā)是一個(gè)復(fù)雜的過(guò)程，種皮結(jié)構(gòu)等內(nèi)部因素和溫度、水分等外部因素都會(huì)影響種子的萌發(fā)。因食葉草是一種新食用原料，目前其種子萌發(fā)特性相關(guān)研究較少。試驗(yàn)以食葉草種子為試材，研究不同因素對(duì)食葉草種子萌發(fā)的影響，旨在篩選適宜萌發(fā)條件，為食葉草的播種育苗提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)材料

試驗(yàn)于岳麓山中藥材種業(yè)創(chuàng)新中心（湖南農(nóng)業(yè)

大學(xué)）智能溫室內(nèi)進(jìn)行，室內(nèi)恒溫25℃，濕度68%。

食葉草種子購(gòu)自北京軍信泉盛環(huán)境科學(xué)技術(shù)研究院。

1.2 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

參照顏妙珍等[19]的方法，選取大小一致、顆粒飽滿(mǎn)的食葉草種子若干粒，置于5%濃度的高錳酸鉀溶液中浸泡5 min后沖洗干凈備用。將種子均勻放置在鋪有3層濕潤(rùn)濾紙的培養(yǎng)皿中，在種子上方蓋1層濕潤(rùn)濾紙；期間每隔3 d更換濾紙并保持濾紙濕潤(rùn)。每天觀(guān)察記錄種子萌發(fā)情況，及時(shí)剔除發(fā)霉

種子并統(tǒng)計(jì)萌發(fā)數(shù)量，種子萌發(fā)的判定標(biāo)準(zhǔn)為胚根萌發(fā)至其長(zhǎng)度達(dá)到種子長(zhǎng)度的50%，連續(xù)3 d無(wú)種子萌發(fā)時(shí)結(jié)束統(tǒng)計(jì)。恒溫光照培養(yǎng)箱的培養(yǎng)條件為溫度25℃、光照強(qiáng)度2 000 lx，每天光照時(shí)間為12 h。

設(shè)置7組試驗(yàn)，分別研究浸種溫度、濃硫酸浸種時(shí)長(zhǎng)、赤霉素浸種濃度、培養(yǎng)溫度、干旱脅迫、去皮程度和去皮方式這7個(gè)因素對(duì)種子萌發(fā)的影響。每組試驗(yàn)設(shè)多個(gè)處理，重復(fù)3次，每個(gè)重復(fù)的試材種子數(shù)量為30粒。

1.2.1 浸種水溫 參照楊清等[20]的方法，將5個(gè)處理的種子分別置于燒杯中，分別倒入25（CK）、45、65、85和100℃的蒸餾水浸種24 h，之后將種子置于恒溫光照培養(yǎng)箱中萌發(fā)。

1.2.2 濃硫酸浸種時(shí)長(zhǎng) 參照王步天等[21]的方法，用濃硫酸對(duì)種子進(jìn)行浸種處理，浸種時(shí)間分別為0（CK）、0.5、1、2、5、8、10、15 min，浸泡期間需不斷攪拌，之后用大量清水徹底沖洗種子，直到?jīng)_洗液的pH值為中性為止。

1.2.3 赤霉素浸種濃度 參照謝麗珠[22]等的方法，使用不同濃度的赤霉素浸泡食葉草種子，設(shè)置4個(gè)不同水平濃度，分別為0（CK）、200、400和800 mg/L，每個(gè)處理持續(xù)24 h。

1.2.4 培養(yǎng)溫度 參照Müller等[23]的方法，先用常溫水（25℃）浸種24 h后將預(yù)處理過(guò)的種子分別置于不同溫度水平的恒溫培養(yǎng)箱中（5、10、15、20、25、30、40和45℃）。

1.2.5 種皮去除程度 按照不去皮（CK）、半去皮和全去皮這3種去皮程度來(lái)設(shè)置食葉草種子處理。

1.2.6 種皮去除方式 參照李欣瑞等[24]的方法，設(shè)置不去皮（CK）、針刺去皮和磨砂去皮3個(gè)處理，針刺處理時(shí)應(yīng)注意避免傷胚，磨砂處理時(shí)用砂紙打磨直至種子表面失去光澤且出現(xiàn)沙劃痕跡。

1.2.7 干旱脅迫 參照門(mén)果桃等[25]的方法，分別使用5%、10%、15%、10%和25%濃度的PEG-6000溶液模擬干旱環(huán)境，對(duì)照（CK）為空白。

1.3 測(cè)定項(xiàng)目及方法

1.3.1 種子形態(tài)特征及千粒重的測(cè)定 參照褚章杉等[26]的方法，測(cè)定種子的長(zhǎng)度、寬度和千粒重。以種子上下兩端縱軸間距為長(zhǎng)度，垂直縱軸的最大橫斷面直徑為寬度來(lái)測(cè)定種子的形態(tài)特征。使用精度為0.01 mm的電子游標(biāo)卡尺測(cè)量，重復(fù)測(cè)量3次取均值；用掃描電鏡（SEM-6380LV）觀(guān)察食葉草種子的形態(tài)特征、縱切面和橫切面并拍照記錄。千粒重測(cè)定采用百粒重法換算測(cè)定，即隨機(jī)選取100粒顆粒飽滿(mǎn)且大小均一的種子，用千分之一電子天平稱(chēng)重測(cè)定食葉草種子的百粒重，測(cè)定3次后計(jì)算平均值并乘以10得到千粒重?cái)?shù)值。

1.3.2 種子萌發(fā)特性的測(cè)定 接種后每天觀(guān)察種子萌發(fā)情況，按照公式測(cè)算發(fā)芽率（Gr）、發(fā)芽勢(shì)（Gv）和發(fā)芽指數(shù)（Gi）這3個(gè)指標(biāo)，具體計(jì)算公式如下：

1.4 數(shù)據(jù)分析

使用Excel 2010進(jìn)行初步處理，使用IBM SPSS Statistics 27.0整理與統(tǒng)計(jì)數(shù)據(jù)（單因素ANOVA方差分析），試驗(yàn)數(shù)據(jù)為3個(gè)重復(fù)的平均值。

2 結(jié)果與分析

2.1 食葉草種子的生物學(xué)特征

食葉草的種子呈褐色，形狀大致為三棱形，種殼較薄。種子千粒重是2.55（±0.02）g，長(zhǎng)度是3.24（±0.60）mm，寬度是1.77（±0.3）mm，電鏡顯微照片見(jiàn)圖1。

2.2 不同浸種溫度對(duì)食葉草種子萌發(fā)的影響

由表1可知，隨浸種水溫的升高，食葉草種子的3個(gè)萌發(fā)指標(biāo)數(shù)值均表現(xiàn)為先升后降的趨勢(shì)并在45℃水溫時(shí)達(dá)到峰值，此時(shí)發(fā)芽率和發(fā)芽勢(shì)均為100%，發(fā)芽指數(shù)為59.83。65℃以上的浸種溫度會(huì)導(dǎo)致食葉草種子發(fā)芽率顯著降低，85℃以上的水溫浸種處理后各項(xiàng)指標(biāo)值均為0。

2.3 不同濃硫酸浸種時(shí)長(zhǎng)對(duì)食葉草種子萌發(fā)的影響

由表2可見(jiàn)，濃硫酸浸種后各處理萌發(fā)指標(biāo)均較CK顯著降低；濃硫酸處理中，隨著浸種時(shí)間的增加，各處理萌發(fā)指標(biāo)基本呈現(xiàn)出先升高后降低的規(guī)律，當(dāng)浸種時(shí)間達(dá)到8 min時(shí)各項(xiàng)萌發(fā)指標(biāo)達(dá)到最高值，此時(shí)發(fā)芽率為78.89%，發(fā)芽勢(shì)為47.78%，發(fā)芽指數(shù)為26.99。

2.4 不同濃度赤霉素浸種對(duì)食葉草種子萌發(fā)的影響

如表3所示，經(jīng)400 mg/L或800 mg/L濃度的赤霉素溶液浸種后，食葉草種子的發(fā)芽率和發(fā)芽勢(shì)達(dá)到100%；400 mg/L濃度處理下發(fā)芽指數(shù)最高，

2.5 不同培養(yǎng)溫度對(duì)食葉草種子萌發(fā)的影響

從表4可知，食葉草種子的萌發(fā)指標(biāo)數(shù)值隨溫度的升高表現(xiàn)出先升高后降低的特點(diǎn)，當(dāng)環(huán)境溫度分別為15、20、25和30℃時(shí)，種子的發(fā)芽率和發(fā)芽勢(shì)數(shù)值均為100%；當(dāng)培養(yǎng)溫度為25℃時(shí)，種子的發(fā)芽指數(shù)最高，達(dá)到61.83；10℃以下與40℃以上的環(huán)境溫度會(huì)使種子的發(fā)芽率顯著降低，其中5℃和45℃時(shí)發(fā)芽勢(shì)計(jì)算值為0。

2.8 不同濃度PEG-6000溶液（模擬干旱環(huán)境）對(duì)食葉草種子發(fā)芽的影響

由表7可知，CK對(duì)照的3項(xiàng)指標(biāo)均為最高值，PEG-6000溶液浸泡處理中，各項(xiàng)指標(biāo)數(shù)值隨溶液濃度的增加而下降；溶液濃度0%～20%區(qū)間內(nèi)各處理間發(fā)芽率差異不顯著，當(dāng)溶液濃度增至25%時(shí)發(fā)芽率顯著降低，僅為27.78%，此時(shí)發(fā)芽勢(shì)為22.22%，發(fā)芽指數(shù)為8.03。

3 討論與結(jié)論

種子萌發(fā)受多種環(huán)境因素影響，適宜的溫度能激活種子內(nèi)酶的活性，加速營(yíng)養(yǎng)轉(zhuǎn)化，促進(jìn)種子的萌發(fā)[27]。劉穎等[28]的研究指出，在4℃低溫處理下火龍果種子的發(fā)芽率和發(fā)芽勢(shì)顯著高于常溫處理；趙明偉等[29]研究表明，冰菜種子在25℃的培養(yǎng)箱中的發(fā)芽率最高，當(dāng)培養(yǎng)溫度為35℃時(shí)其發(fā)芽率顯著降低，這說(shuō)明不同植物種子萌發(fā)的最佳溫度區(qū)間有所差異。試驗(yàn)結(jié)果表明，15～30℃是適宜食葉草種子萌發(fā)的溫度區(qū)間，其中25℃是種子萌發(fā)的最佳溫度。適宜的溫度范圍對(duì)于維持種子內(nèi)部生化反應(yīng)的平衡至關(guān)重要，高溫可能導(dǎo)致種子生化過(guò)程受阻，其內(nèi)部營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的正常代謝和轉(zhuǎn)化受到抑制，最終影響種子的萌發(fā)質(zhì)量[30]。試驗(yàn)中，當(dāng)環(huán)境溫度在10℃以下（低溫）或40℃以上（高溫）時(shí)，種子各項(xiàng)萌發(fā)指標(biāo)顯著降低。此外，食葉草在冬季生長(zhǎng)緩慢，入春以后生長(zhǎng)迅速，因此南方地區(qū)種植食葉草宜選擇在秋后播種過(guò)冬，入春后再移栽幼苗；北方地區(qū)的同期氣溫較南方低，其育苗和移栽時(shí)間可能延后。

溫水浸種是一種被普遍采用的種子催芽技術(shù)。易可等[31]的研究表明，相較于室溫（25℃）水，使用30℃的水進(jìn)行浸種處理能夠顯著提升龍須草種子的萌發(fā)率，此后隨著水溫的上升種子的萌發(fā)能力逐漸減弱。試驗(yàn)中，3個(gè)萌發(fā)指標(biāo)隨水溫的上升均體現(xiàn)出先升后降的規(guī)律；其中，使用45℃的蒸餾水浸種后，食葉草種子的萌發(fā)率最高，出苗速度快且整齊一致。這表明適宜的高溫水處理對(duì)食葉草種子的快速和均勻萌發(fā)具有積極作用，但水溫過(guò)高時(shí)反而會(huì)起到抑制作用。

種皮，起源于珠被的發(fā)育，可為胚和胚乳提供必要的保護(hù)，在種子發(fā)芽的過(guò)程中扮演著重要的角色。對(duì)某些作物來(lái)說(shuō)，種皮這一保護(hù)層在種子萌發(fā)階段反而會(huì)成為生長(zhǎng)的障礙，適當(dāng)?shù)負(fù)p壞或去除種皮，有助于種子突破種皮的束縛以加快萌發(fā)進(jìn)程[32]。適當(dāng)時(shí)長(zhǎng)的濃硫酸拌種處理，可以增加金合歡種子的種皮透性，有利于種子發(fā)芽生長(zhǎng)[33]。龔維紅等[34]在研究中指出，將種子置于濃硫酸中浸泡20 min能夠有效促進(jìn)梧桐種子的萌發(fā)。本試驗(yàn)中，濃硫酸浸種后各處理的萌發(fā)指標(biāo)均較CK顯著降低，去皮程度和去皮方式對(duì)食葉草種子的發(fā)芽并無(wú)顯著影響，與前人結(jié)論不一致，可能是因?yàn)槭橙~草種子的種皮較薄，種皮對(duì)種子萌發(fā)并沒(méi)有起到明顯的抑制作用。

赤霉素浸種是一種常見(jiàn)的催芽手段。使用適當(dāng)濃度的赤霉素處理會(huì)促使種子胚乳破裂，不僅可以提升種子的發(fā)芽率、發(fā)芽勢(shì)、發(fā)芽指數(shù)及萌發(fā)活

力[35-36]，還可以有效緩解某些逆境脅迫帶來(lái)的傷害，促進(jìn)種子的萌發(fā)生長(zhǎng)[37]。試驗(yàn)結(jié)果顯示，赤霉素處理對(duì)于食葉草種子的各項(xiàng)萌發(fā)指標(biāo)較對(duì)照沒(méi)有顯著差異，與前人結(jié)論不符，其原因有待進(jìn)一步探明。

干旱脅迫會(huì)影響食葉草種子的萌發(fā)，種子萌發(fā)受到的抑制程度與干旱脅迫強(qiáng)度呈正相關(guān)[38]。試驗(yàn)中，食葉草種子的萌發(fā)指標(biāo)值隨PEG-6000溶液濃度的升高而降低，當(dāng)溶液濃度達(dá)25%時(shí)種子發(fā)芽率僅為27.78%。

綜上所述，食葉草種子在45℃溫水處理后展現(xiàn)出極高的萌發(fā)活力，發(fā)芽率高達(dá)100%；食葉草種皮較薄，種子易于萌發(fā)，不需要進(jìn)行額外的物理或化學(xué)處理；干旱脅迫強(qiáng)度過(guò)高會(huì)導(dǎo)致食葉草種子的發(fā)芽率顯著降低，在育苗過(guò)程中應(yīng)當(dāng)保持充足的水分；25℃是食葉草種子的最佳發(fā)芽溫度，不同地區(qū)需根據(jù)實(shí)際情況確定播種時(shí)間，避免因低溫導(dǎo)致種子的發(fā)芽率降低。

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（責(zé)任編輯：彭靜瀾）