王桂芳　高　忠　胡喜連

摘要作物雜種優(yōu)勢(shì)是重要的生物學(xué)現(xiàn)象，有很大的應(yīng)用價(jià)值。介紹了雜種優(yōu)勢(shì)利用簡(jiǎn)史、利用途徑及其固定方法。

關(guān)鍵詞雜種優(yōu)勢(shì)；遺傳機(jī)理；預(yù)測(cè)方法

中圖分類(lèi)號(hào)S334.5文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼A文章編號(hào) 1007-5739（2009）04-0192-01

雜種優(yōu)勢(shì)是指2個(gè)遺傳組成不同的親本雜交產(chǎn)生的F1在生活力、生長(zhǎng)勢(shì)、抗逆性、適應(yīng)性以及產(chǎn)量、品質(zhì)等方面超過(guò)雙親的現(xiàn)象。雜種優(yōu)勢(shì)在許多農(nóng)作物和園藝作物上得到廣泛的應(yīng)用，并獲得巨大成功，對(duì)推動(dòng)農(nóng)業(yè)生產(chǎn)做出了重大貢獻(xiàn)。但長(zhǎng)期以來(lái)，由于研究方法的限制，雜種優(yōu)勢(shì)的遺傳機(jī)理及預(yù)測(cè)方法至今尚未完全探明；且未能對(duì)F1及其雙親的基因結(jié)構(gòu)和表達(dá)差異進(jìn)行深入研究。近年來(lái)，眾多植物分子生物學(xué)技術(shù)的不斷建立和日臻完善，為人們認(rèn)識(shí)和利用雜種優(yōu)勢(shì)現(xiàn)象提供了保障。

1雜種優(yōu)勢(shì)利用簡(jiǎn)史

我國(guó)早在1 400多年前，后魏賈思勰著的《齊民要術(shù)》中就記載了馬和驢雜交產(chǎn)生騾的事實(shí)，為人類(lèi)歷史上開(kāi)辟了觀察和利用雜種優(yōu)勢(shì)的先例。法國(guó)Koireutier在1761～1766年育成了早熟優(yōu)良的煙草品種間雜種，并提出了種植煙草雜交種的建議。以后，MerdeI、Darwin、Beal、Pichey等分別做了大量研究，最后Shull在1905～1909年進(jìn)行玉米自交系選育與雜種優(yōu)勢(shì)的研究中，首次提出了“雜種優(yōu)勢(shì)”這一術(shù)語(yǔ)和選育單交種的基本程序，從理論上和育種模式上為玉米自交系間的雜種優(yōu)勢(shì)利用奠定了基礎(chǔ)。到20世紀(jì)30年代，人們已經(jīng)利用雜交玉米在生產(chǎn)上取得高產(chǎn)，自此雜種優(yōu)勢(shì)在農(nóng)作物生產(chǎn)上的大規(guī)模應(yīng)用便開(kāi)始了，到1956年，全美已經(jīng)普及了玉米雜交種。

玉米雜交種廣泛成功應(yīng)用，推動(dòng)了作物雜種優(yōu)勢(shì)利用的探索和研究。隨著雄性不育系的選育成功，創(chuàng)造了自花授粉作物和常異花授粉作物雜種優(yōu)勢(shì)利用的條件，擴(kuò)大了雜種優(yōu)勢(shì)利用的領(lǐng)域，到20世紀(jì)50年代后期，美國(guó)已基本普及高粱雜交種。

我國(guó)對(duì)玉米雜種優(yōu)勢(shì)的研究利用較晚，20世紀(jì)50年代才推廣品種間雜交種，60年代推廣雙交種，70年代推廣單交種。雜交高粱始于20世紀(jì)50年代后期，育成并推廣了一批高粱雜交種，現(xiàn)在高粱雜交種全世界已普及。我國(guó)有雜交水稻方面的研究并于20世紀(jì)70年代前期完成秈型和粳型三系配套，開(kāi)創(chuàng)了自花授粉作物雜種優(yōu)勢(shì)利用的先例，處于國(guó)際領(lǐng)先地位。

目前，除玉米、高粱、水稻外，許多蔬菜作物均廣泛利用F1代雜種優(yōu)勢(shì)并取得了顯著的增產(chǎn)效果，許多生物學(xué)家對(duì)雜種優(yōu)勢(shì)的機(jī)理及預(yù)測(cè)研究倍感興趣。

2雜種優(yōu)勢(shì)的利用途徑

要利用作物雜種優(yōu)勢(shì)，必須具備3個(gè)條件：一要有純度高的優(yōu)良親本品種或自交系；二要有強(qiáng)優(yōu)勢(shì)的雜交組合；三是繁殖與制種工序簡(jiǎn)單易行，種子生產(chǎn)成本低。

2.1人工去雄雜交制種

對(duì)于雌雄同株異花的作物如玉米，花器較大的作物如棉花、瓜類(lèi)，種子繁殖系數(shù)大而用種量少的作物如煙草、番茄等，都可以采用人工去雄、授粉的方法生產(chǎn)大量雜交種子。

2.2化學(xué)去雄制雜交種

選用一些內(nèi)吸性的化學(xué)藥劑，在花粉發(fā)育前的適當(dāng)時(shí)期，用適當(dāng)濃度的溶液噴灑植株，可以抑制花粉的正常發(fā)育過(guò)程，使花粉敗育，達(dá)到殺雄的目的。但化學(xué)去雄還存在一些問(wèn)題，如作物植株間、花朵間小孢子發(fā)育的不同步性、各種氣候因素對(duì)藥的效果影響，難以保證化學(xué)去雄的穩(wěn)定性。

2.3利用自交不親合性

同一植株上機(jī)能正常的雌、雄兩性器官和配子，因受自交不親合基因的控制，不能進(jìn)行正常交配。自交不親合性廣泛存在于十字花科、禾本科、豆科、茄科等許多植物中，而在十字花科中自交不親合性尤為普遍。早在20世紀(jì)40年代末，已經(jīng)利用自交不親合系在十字花科的蔬菜作物中配制雜交種，60年代以后油菜自交不親合系雜交種的研究逐步展開(kāi)，70年代中期育成了一批甘藍(lán)型油菜自交不親合系。

2.4利用雄性不育系

雄性不育系在現(xiàn)代雜交制種應(yīng)用中極為普遍，一般采用三系兩田法，即不育系、恢復(fù)系、保持系、親本繁殖田、雜交制種田，而且制種手續(xù)簡(jiǎn)化，制種產(chǎn)量較高，從而降低了種子生產(chǎn)成本。目前應(yīng)用的三系制種中的不育系主要是核質(zhì)互作雄性不育，這種類(lèi)型的不育性比較容易獲得三系?，F(xiàn)已在玉米、高梁、小麥、水稻等大田作物的雜交制種中廣泛應(yīng)用。

在水稻、高粱等作物中發(fā)現(xiàn)光溫敏核不育以來(lái)，經(jīng)過(guò)大量的育種和理論研究，取得了一定進(jìn)展，到20世紀(jì)90年代初已育成少數(shù)較穩(wěn)定的不育系，配制的少數(shù)組合已進(jìn)入生產(chǎn)示范。但是仍存在一些復(fù)雜的理論與育種實(shí)際問(wèn)題，如不同生態(tài)地區(qū)、不同年份間某些光、溫條件非規(guī)律性的變化都會(huì)導(dǎo)致育性轉(zhuǎn)變的不穩(wěn)定性。因此，兩系法制雜交種還有待商榷、研究。

3雜種優(yōu)勢(shì)的固定方法

根據(jù)雜種優(yōu)勢(shì)的遺傳理論，已知雜種優(yōu)勢(shì)的來(lái)源在于F1基因型的異質(zhì)結(jié)合。因此，只有最大限度地保持F1基因的雜合性，才能固定或部分固定雜種優(yōu)勢(shì)。

3.1無(wú)性繁殖方法

目前，在固定雜種優(yōu)勢(shì)的研究上，一般認(rèn)為比較有效的途徑就是利用無(wú)性繁殖方法，使具有雜種優(yōu)勢(shì)的F1分生繁殖。通常甘薯和馬鈴薯等無(wú)性繁殖作物的雜交育種，就是利用F1的塊根或塊莖等繁殖固定其雜種優(yōu)勢(shì)?，F(xiàn)代生物科學(xué)中組織培養(yǎng)技術(shù)發(fā)展迅速，如果能夠利用F1的體細(xì)胞，經(jīng)過(guò)簡(jiǎn)便培養(yǎng)即能形成基因型一致的大量幼苗，將可能完全省略年年大田制種。

3.2無(wú)融合生殖方法

利用無(wú)融合生殖的方法也將是一個(gè)比較有效的途徑，由胚囊或珠心細(xì)胞發(fā)生無(wú)孢子生殖，形成二倍體胚和種子，或者珠心組織在胚囊里形成二倍體的不定胚。這些種子和胚也將可以延續(xù)F1的雜合性，從而固定其雜種優(yōu)勢(shì)。

3.3利用染色體結(jié)構(gòu)的變異

利用染色體結(jié)構(gòu)的變異，使雜種在減數(shù)分裂時(shí)形成2種基因型不同的配子，當(dāng)它們?cè)谧越皇芫^(guò)程中，同質(zhì)基因結(jié)合的合子會(huì)引起個(gè)體死亡，只有異質(zhì)基因結(jié)合的合子可以生存。因而這些后代可以成為“永久雜合體”，一直保持雜種優(yōu)勢(shì)。

固定雜種優(yōu)勢(shì)的許多途徑目前還是停留在理論上的設(shè)想和探索，許多復(fù)雜的細(xì)胞學(xué)技術(shù)問(wèn)題尚有待于深入研究和解決。

總之，作物雜種優(yōu)勢(shì)的表達(dá)是個(gè)非常復(fù)雜的過(guò)程。對(duì)于雜種優(yōu)勢(shì)的遺傳機(jī)理、雜種優(yōu)勢(shì)的預(yù)測(cè)方法和利用固定途徑，相信隨著科學(xué)技術(shù)的發(fā)展與進(jìn)步，終會(huì)被更好地解釋與利用。