薛進(jìn)莊 張華僑

(北京大學(xué)地球與空間科學(xué)學(xué)院,北京 100872)

古生物學(xué)術(shù)語(yǔ)冠群和干群的釋義問題

薛進(jìn)莊 張華僑

(北京大學(xué)地球與空間科學(xué)學(xué)院,北京 100872)

對(duì)冠群和干群的概念沿革進(jìn)行了回顧,認(rèn)為應(yīng)該遵從這兩個(gè)術(shù)語(yǔ)的原始定義,對(duì)其釋義的改變不利于學(xué)術(shù)交流。

冠群,干群,分支系統(tǒng)學(xué)

冠群 (crown group)和干群 (stem group)是兩個(gè)非常重要的概念和術(shù)語(yǔ),無(wú)論是在古生物學(xué) (paleontology)還是在今生物學(xué) (neotology)研究中都有著很廣泛的使用[1]。在 Thomson Reuters公司的 ISI Web of Knowledge數(shù)據(jù)庫(kù)中,以“主題 =(‘crown group’)or主題 =(‘stem group’)”為檢索項(xiàng),可檢索到近 5年來(lái) (2006.1—2010.5)涉及這兩個(gè)術(shù)語(yǔ)的文獻(xiàn) 300多篇。中文文獻(xiàn)中,crown group一般被譯為“冠群”[2-5]。一些學(xué)者將 stem group譯為“基群”[2],而另一些學(xué)者及《古生物學(xué)名詞 (第二版)》將其譯為“干群”[3-5]?！盎骸钡淖g法容易與另一常見概念——basal group的譯名 (多譯為“基部類群”)混淆,因此筆者建議將 stem group統(tǒng)一譯為“干群”。

對(duì)于冠群和干群這兩個(gè)術(shù)語(yǔ),文獻(xiàn)中有 3種不同的釋義：

1.分支系統(tǒng)學(xué)的奠基者、德國(guó)昆蟲學(xué)家 Hennig[6]最早創(chuàng)立了“＊group”(＊群)和“stem group”概念。他以昆蟲綱毛翅目 (Trichoptera)為例,把毛翅目中來(lái)源于最近共同祖先種的所有現(xiàn)生后裔形成的單系群,稱為＊毛翅目 (“When I want to refer only to the more restricted monophyletic group within the Trichoptera that contains all the descendants of the latest common stem-species of all recent species,I shall call it the＊Trichoptera”)。而把屬于毛翅目但又不屬于＊毛翅目的化石類群,稱為毛翅目的干群 (“I shall refer to fossils that belong to the Trichoptera,but cannot be shown to belong to the＊Trichoptera,as the stem-group of the Trichoptera”)。

其后 Jefferies[7]提出 crown group一詞,用于代替Hennig的＊群(＊group),指一個(gè)支系中所有現(xiàn)生成員的最近共同祖先,以及這個(gè)祖先的所有后裔(“...comprise the latest common ancestor of all living members of group 1,plus all descendants of this ancestor,whether these are livingor extinct”[7])。冠群的定義中,強(qiáng)調(diào)了現(xiàn)生生物類群,但在冠群中,也可以包含絕滅類群。干群(stem group)指“在冠群之外但又與該冠群有更密切的系統(tǒng)發(fā)育關(guān)系、現(xiàn)已絕滅的生物類群”[2,7]。以上對(duì)冠群和干群的定義,是目前廣為學(xué)術(shù)界所接受、使用最為廣泛的定義,也為一些公眾影響力較大的網(wǎng)站所接受(如W ikipedia)。另外, Jefferies[7]新擬了一個(gè)術(shù)語(yǔ)——total group(可譯為“總?cè)骸盵2]),用于指代冠群和干群的總合(圖 1)。

圖 1 冠群、干群和總?cè)旱暮x (依據(jù)文獻(xiàn)[1,7])

2.為了更好地把化石類群加入到分類體系中, Monks于 2002年[8]主張?jiān)?crown group和 stem group前分別加前綴“?”,以 ?crown group(?冠群)表示一個(gè)具共同衍征、但沒有現(xiàn)生后裔的支系(“the?crown group being a clade defined by synapomorphies butwhich gave rise to no descendants”[8]),即化石記錄中已經(jīng)絕滅的單系群;?stem group(?干群)由一特定 ?冠群的相繼緊鄰的姐妹群組成,但它本身不構(gòu)成一個(gè)支系(“A?stem group is a branch of a phylogenetic tree which comprises the immediate sister groups of a given?crown group but is not itself a clade”[8])(圖 2)。Monks的這一主張沒有得到學(xué)術(shù)界的認(rèn)可,另外,前綴“?”的增加并不能給學(xué)術(shù)交流帶來(lái)便利[1]。

圖 2 ?冠群、?干群的含義 (依據(jù)文獻(xiàn)[8])

3.在 2009年出版的《古生物學(xué)名詞 (第二版)》中,冠群被解釋為：“一個(gè)共同祖先及其所有后裔組成的單系群,即構(gòu)成一個(gè)冠部類群。形成于一次分支發(fā)生事件,其識(shí)別依據(jù)是共同衍征?！盵5]干群被解釋為：“所有先于其冠部類群的共同祖先出現(xiàn),并與冠部類群密切相關(guān)的化石種,它們構(gòu)成該冠部類群的基干類群。”[5]這種解釋與加州大學(xué)古生物博物館(UCMP;University of California Museum of Paleontology)提供的術(shù)語(yǔ)解釋[9]較為一致,他們將 crown group解釋為“All the taxa descended from a major cladogenesis event,recognized by possessing the clade's synapomorphy”,將 stem group解釋為“All the taxa in a clade preceding a major cladogenesis event.They are often difficult to recognize because they may not possess synapomorpies found in the crown group”。

第三種定義不強(qiáng)調(diào)現(xiàn)生生物類群與化石生物的對(duì)應(yīng),而是把譜系樹上任意一個(gè)分支節(jié)點(diǎn)之上、具共同衍征的單系群稱為冠群,而把位于該節(jié)點(diǎn)之下、與冠群關(guān)系密切的類群稱為干群。盡管這樣可能會(huì)給化石類群的研究帶來(lái)一定的方便,但第一,這種定義與 Jefferies[7]最早提出的原始定義有別(即第一種定義),會(huì)造成學(xué)術(shù)界的誤解;第二,如果只強(qiáng)調(diào)“一次分支發(fā)生事件”,而不強(qiáng)調(diào)“現(xiàn)生成員”,那么所有的單系群都可以稱為冠群,這樣事實(shí)上,會(huì)使得“冠群”與另一個(gè)術(shù)語(yǔ)——“單系”(monophyly[5-6];分支系統(tǒng)學(xué)的核心概念)表達(dá)的是同一個(gè)意思,冠群就成為一個(gè)冗余的概念。因此筆者建議應(yīng)堅(jiān)持冠群與干群的原始定義,以避免給未來(lái)的研究帶來(lái)混亂。

[1]Donoghue P C J.Saving the stem group：a contradiction in ter ms[J].Paleobiology,2005,31(4)：553-558.

[2]肖書海.斯芬克斯謎一般的節(jié)肢動(dòng)物化石 [J].科學(xué)通報(bào),2004,49(10)：915-916.

[3]韓健,舒德干,張志飛等.早寒武世澄江化石庫(kù)中鰓曳形目的早期祖先 [J].科學(xué)通報(bào),2004,49(16)：1644 -1652.

[4]路安民,湯彥承.被子植物起源研究中幾種觀點(diǎn)的思考[J].植物分類學(xué)報(bào),2005,43(5)：420-430.

[5]古生物學(xué)名詞審定委員會(huì).古生物學(xué)名詞 (第二版) [Z],北京：科學(xué)出版社,2009.

[6]HennigW.InsectPhylogeny[M],NewYork：JohnW iley &Sons,1981.Translated and edited by Pont A C,from HennigW,Die Stammesgeschichte der Insekten,Senckenberg-Büch,1969,49：1-436.

[7]Jefferies R P S.The origin of chordates—A methodological essay[G]//HouseM R(Ed.).The origin ofmajor invertebrate groups.London：Academic Press,1979：443-477.

[8]Monks N.Cladistic analysis of a problematic ammonite group：the Hamitidae(Creataceous,Albian-Turonian)and proposals for new cladistic ter ms[J].Palaeontology,2002, 45：689-707.

[9]UCMP Glossary ofNaturalHistory Ter ms,Volume 1,Phylogenetic Terms[EB/OL].http：//www.ucmp.berkeley. edu/glossary/glossary_1.html.

Definition of T wo Paleontological Terms：Crown Group and Stem Group

XUE Jinzhuang ZHANG Huaqiao

The authors review ed the his tory of concep ts of c row n g roup and s tem g roup,and sugges ted tha t the orig ina l definition of these tw o te rm s should be follow ed,and any la te r changes of the concep ts m ay not be benefic ia l for sc ientific comm unica tions.

c rown g roup,s tem g roup,c lad is tic

No4;Q91

A

1673-8578(2010)04-0057-03

2010-06-08

薛進(jìn)莊(1981—),男,北京大學(xué)地球與空間科學(xué)學(xué)院講師,主要研究泥盆紀(jì)植物的形態(tài)、解剖和系統(tǒng)學(xué)。通信方式：pkuxue@pku.edu.cn。