梁興慧 雷仲仁

（中國農(nóng)業(yè)科學院植物保護研究所，植物病蟲害生物學國家重點實驗室，北京 100193）

1 植物源信息化合物

1.1 植物揮發(fā)性物質(zhì)及特性

植物揮發(fā)性物質(zhì)是指一類相對分子質(zhì)量小于250、沸點低于340 ℃、從葉表和植物表面散發(fā)的有機化學物質(zhì)，如烴類、醇類、醛類、酮類、酯類、有機酸、氰化物以及有機硫化合物等（Hsiao，1985）。這類化合物是形成植物氣味特征的主體，其組成成分與比例構(gòu)成了植物具有種屬特異性的“氣味指紋譜”。它們通過空間向四周傳遞，植食性害蟲及其寄生性天敵則利用其特殊的嗅覺器官識別。植物揮發(fā)性物質(zhì)主要分為兩類:一類是某些植物種類特有的，由某些次生物質(zhì)分解產(chǎn)生。另一類是幾種普通的揮發(fā)性物質(zhì)如醇類、醛類、不飽和脂肪酸衍生物，以及單萜類按一定的比例混合造成的（欽俊德，1995）。植物揮發(fā)性物質(zhì)的化學組分及釋放易隨著季節(jié)、植物的年齡、生理狀況、空間分布及環(huán)境因子（光照、土壤等）的不同而發(fā)生改變（李建光，2001），同時植物受到機械損傷、害蟲侵害、病原微生物及鄰近植物誘導(dǎo)等也會影響揮發(fā)性物質(zhì)的釋放和組分變化，進而起到化學防御作用，這是植物與環(huán)境長期協(xié)同進化的結(jié)果，也是目前化學生態(tài)中研究的熱點。

1.2 植物揮發(fā)性物質(zhì)在西花薊馬的寄主選擇及防治中的應(yīng)用

昆蟲對寄主植物的選擇，取決于昆蟲的內(nèi)在因素和外來刺激的感受和反應(yīng)特點。植食性昆蟲借視覺、觸覺、嗅覺、味覺等通道對植物特征所產(chǎn)生的刺激進行編導(dǎo)內(nèi)碼，最后通過神經(jīng)中樞的綜合和解碼，并根據(jù)遺傳形成的模板和生理狀態(tài)，對植物的取舍作出決定（欽俊德，1995；李建光，2001）。西花薊馬主要通過植物顏色、形狀、大小及揮發(fā)性物質(zhì)選擇寄主，目前已經(jīng)有大量研究證實薊馬在尋找寄主時更優(yōu)于利用花及其他寄主植物散發(fā)的揮發(fā)性物質(zhì)（Lewis，1997）。西花薊馬為棲花昆蟲，它不是對一種特定的花香有正趨性，而是趨向于大批具有花香的植物（Teulon et al.，1993），研究發(fā)現(xiàn)大量開花植物誘集到的西花薊馬顯著多于其他無氣味植物（Annand，1926）。同時水果及蔬菜釋放的揮發(fā)性物質(zhì)對薊馬的選擇行為也有一定的影響，研究者從楊桃的揮發(fā)性物質(zhì)中提取鑒定出有效化合物煙酸乙酯，Penman等（1982）證明煙酸乙酯處理后的粘板對新西蘭花薊馬的誘集量比對照高100倍，但其對西花薊馬的誘集效果低于苯甲醛。另外有些學者也證實西花薊馬利用葉芽或葉片的揮發(fā)性物質(zhì)尋找寄主，同時寄主附近的非寄主植物氣味也會干擾西花薊馬的選擇行為（Teulon et al.，1993）。Rosingh（1980）發(fā)現(xiàn)豌豆與玉米間種的試驗田中薊馬對豌豆的為害低于僅種豌豆的試驗田。

由于西花薊馬在我國發(fā)生時間不久，國內(nèi)對它的研究還很局限。吳青君等（2007）從寄主植物的可溶性糖和蛋白質(zhì)含量的不同評價了西花薊馬的寄主選擇性，但植物揮發(fā)性物質(zhì)及昆蟲信息素對西花薊馬寄主選擇的作用及應(yīng)用未見報道。中國農(nóng)業(yè)科學院植物保護研究所蔬菜害蟲創(chuàng)新研究課題組從2003年開始對西花薊馬進行研究，特別是目前利用西花薊馬對特定顏色、氣味的趨性，通過在粘蟲色板的表面增加誘蟲物質(zhì)而形成一種防治效果明顯的新型誘蟲板（黃色和藍色）?，F(xiàn)已申請了國家專利，并與企業(yè)合作得到了中試產(chǎn)品。

國外對西花薊馬的研究較早，已經(jīng)有大量研究者將信息化合物應(yīng)用到西花薊馬的防治中。醛為第一個從花香中提取鑒定的對西花薊馬有引誘作用的揮發(fā)性物質(zhì)。各國研究者主要通過室內(nèi)嗅覺儀或田間將植物揮發(fā)性物質(zhì)與粘卡、水盤等結(jié)合起來評價其對西花薊馬的引誘或趨避作用。如:Howlett等（1914）將苯甲醛、水楊醛及肉桂醛添加到水盤中誘集到大量薊馬；Morgan和Crumb（1928）利用幾種化合物誘捕的薊馬顯著多于對照；Frey等（1994）報道將植物揮發(fā)性物質(zhì)與粘蟲藍板結(jié)合對西花薊馬的誘集作用更強，但需要找到合適的化合物與氣味載體；Manjunatha等（1998）發(fā)現(xiàn)將500 ng β-法尼烯或1 000 mg茴香醛添加到藍板上能夠提高對西花薊馬的誘殺力，分別較對照增效32.3 %或27.5 %；Koschier等（2000）利用Y型管篩選出幾種對西花薊馬有明顯引誘力的化合物；Chermenskaya等（2003）測定了3種芳香植物揮發(fā)物對西花薊馬雌性成蟲的趨性，結(jié)果發(fā)現(xiàn)月桂樹及鼠尾草植物揮發(fā)物對薊馬有顯著引誘作用，采用 GC-MS鑒定桉樹腦為主要化學成分，但在嗅覺儀測試試驗中桉樹腦僅在劑量為 0.01 mg時對薊馬成蟲有引誘力；Shamshev等（2003）在繡線菊提取液中分離出幾種對西花薊馬有明顯引誘及趨避作用的化合物；Davison等（2007）證實植物揮發(fā)性化合物4-乙酰吡啶比對照誘集的西花薊馬多；van Epenhuijsen等（2008）從17種植物揮發(fā)性物質(zhì)中篩選一些化合物作為熏蒸劑防治西花薊馬成蟲、幼蟲及蛹，其中異丙烯硫醚（大蒜油主要成分）、2-甲基-（E）丁烯醛、乙酸乙酯 3種化合物對薊馬作用效果明顯，除 2-甲基-（E）丁烯醛對作物毒性較大外，其余 2種化合物均有進一步開發(fā)的前景；Davidson等（2008）采用嗅覺儀測定了20種化合物包括18種4-吡啶化合物對西花薊馬成蟲的趨性，其中3種4-吡啶羧基化合物包括乙基2-氯吡啶4-羧酸酯、異煙酸乙酯及4-吡啶甲酮對西花薊馬雌性成蟲的最低引誘劑量均低于常見薊馬引誘化合物大茴香醛（10?3μL）和煙酸甲酯（10?2μL），其最低有效引誘劑量分別為 10?6μL、10?4μL 及 10?5μL。

一些花精油也被研究測試了其對西花薊馬的趨性，如玫瑰、繡線菊、迷迭香等，但均對西花薊馬的誘集效果不明顯，原因可能是精油中的某些化合物抑制了引誘化合物的作用（Koschieret al.，2000；Shamshev et al.，2003）。

另外Matsuura等（2006）將馬鞭草作為誘集植物以17 %～25 %的比例種植在菊花溫室中，其吸引了大量的西花薊馬，顯著地降低了西花薊馬對菊花的為害及番茄斑萎病毒的傳播。

2 昆蟲源信息化合物

2.1 昆蟲信息素及其特點

昆蟲信息素是一類由昆蟲個體釋放，能引起其他昆蟲個體行為反應(yīng)或生理變化如取食、棲息、成長、交配、產(chǎn)卵、孵化、驅(qū)避、吸引等的物質(zhì)（尹松雷，1995），主要分為性激素（sex pheronmones）、聚集信息素（aggregation pheromones）、擴散信息素（dispersal pheromones）、報警激素（alarMpheromones）和蹤跡信息素（trail pheromones）等昆蟲信息化合物。1959年Butenadlt等首次成功分離和鑒定了家蠶的性信息素，從此拉開了昆蟲信息素研究的序幕，而后對多種昆蟲信息素的分離和鑒定取得了快速進展（曾春 等，2009）。昆蟲信息素具有以下幾個特點:活性高，每頭成蟲只需微克量即可有效果、有選擇性地影響害蟲的習性，不破壞生態(tài)平衡，有利于天敵的自然繁殖，不污染環(huán)境、無毒，害蟲很難產(chǎn)生抗性，與其他害蟲防治措施（尤其是生物防治）相結(jié)合，可以發(fā)揮最大效益，是有效的測報手段和綠色可持續(xù)的防治技術(shù)（尹松雷，1995）。

2.2 西花薊馬信息素研究及應(yīng)用現(xiàn)狀

目前研究報道的西花薊馬信息素主要有性激素、報警激素與聚集素。許多學者認為薊馬雄性成蟲腹腔上的胸腺為薊馬激素的釋放點（Bode，1978；Mound et al.，1980）。de Kogel和vanDeventer（2003）證明西花薊馬雄性成蟲分泌的激素僅對雌性成蟲有吸引作用，但他們沒有分離鑒定出主要成分。James等（2005）從西花薊馬的雌性成蟲中成功提取分離出薊馬雄性激素，其主要成分為R-乙酸熏衣草酯和s-2甲基丁酸橙花酯。Teerling等（1993）從西花薊馬二齡幼蟲肛門分泌物中分離出西花薊馬報警激素，主要成分為乙酸癸酯和乙酸十二酯，同時研究表明其主要成分對西花薊馬幼蟲和成蟲都有強烈的趨避作用、并能夠降低西花薊馬產(chǎn)卵率、增加西花薊馬飛行或減少降落。其后 Macdonald等（2003）發(fā)現(xiàn)西花薊馬幼蟲報警激素的釋放總量及化合物比例隨著時間的延長而變化。

同時研究者也合成了西花薊馬激素的主要化合物并試圖將其應(yīng)用于西花薊馬防治中。James等（2005）測試了薊馬性激素主要化合物對西花薊馬的引誘力，結(jié)果表明s-2甲基丁酸橙花酯或R-乙酸熏衣草酯與s-2甲基丁酸橙花酯以1∶1混合添加到藍板上對西花薊馬的誘集力強，而R-乙酸熏衣草酯效果不明顯；Cook等（2002）將西花薊馬報警激素成分添加到農(nóng)藥中以評價其增效作用，結(jié)果發(fā)現(xiàn)西花薊馬報警激素成分乙酸十二酯添加到氟蟲腈中增效作用不明顯，但能夠顯著增加馬拉硫磷對西花薊馬成蟲和幼蟲的毒殺效果。

3 結(jié)束語

目前國內(nèi)外有關(guān)信息化合物對西花薊馬的作用及應(yīng)用研究大部分還處在研究積累階段，但從本課題組研發(fā)出的薊馬誘蟲板中試產(chǎn)品看，其誘捕、測報和防治效果均達到了比對照高5～10倍的顯著性差異，所以有關(guān)植物揮發(fā)性物質(zhì)和信息素的研究與應(yīng)用將在未來薊馬類害蟲和其他害蟲的無公害治理中發(fā)揮關(guān)鍵作用。

雷仲仁，問錦曾，王音．2004．危險性外來入侵害蟲——西花薊馬的鑒別、危害及防治．植物保護，30（3）:63-66.

李建光．2001．光肩星天牛對寄主植物揮發(fā)性物質(zhì)的行為反應(yīng)及作用機理的研究〔博士論文〕．北京:北京林業(yè)大學.

路虹，宮亞軍，石寶才，宋婧偉．2007．西花薊馬在黃瓜和架豆上的空間分布型及理論抽樣數(shù)．昆蟲學報，50（11）:1187-1193.

欽俊德．1995．昆蟲與植物關(guān)系的研究進展和前景．動物學報，41（1）:12-20.

任潔，雷仲仁，張令軍，李紅嶺，花蕾．2006．北京地區(qū)西花薊馬發(fā)生與為害調(diào)查研究．中國植保導(dǎo)刊，26（5）:5-7.

任潔，雷仲仁，花蕾．2008．色卡對西花薊馬誘捕作用的研究．中國植保導(dǎo)刊，28（4）:34-35.

吳青君，張友軍，徐寶云，朱國仁．2005．入侵害蟲西花薊馬的生物學、危害及防治技術(shù)．昆蟲知識，42（1）:11-13.

吳青君，龔佑輝，徐寶云．2007．西花薊馬主要寄主植物可溶性糖和蛋白質(zhì)含量測定．中國蔬菜，（10）:20-22.

尹松雷．1995．昆蟲信息化合物在現(xiàn)代社會害蟲防治中的優(yōu)越性及其應(yīng)用．化學教育，（2）:1-3.

袁成明，郅軍銳，李景柱，張勇．2008．貴州省蔬菜薊馬種類調(diào)查研究．中國植保導(dǎo)刊，28（7）:8-10.

曾春，黃健生，丁保福，王曉紅，唐艷龍，楊榮萍．2009．信息化合物對昆蟲行為的影響及其在生物防治中的應(yīng)用．江西植保，32（2）:63-67.

張生芳，賴凡．2003．西方花薊馬．植物檢疫，（s）:10-13.

張素華，雷仲仁，范淑英，問錦曾．2009．不同溫度下4株白僵菌對西花薊馬的致病力．植物保護，35（6）:64-67.

鄭長英，劉紅云，張乃芹，趙希麗．2007．山東省發(fā)現(xiàn)外來入侵有害生物——西花薊馬．青島農(nóng)業(yè)大學學報，24（3）:172-174.

周衛(wèi)川，林陽武，翁瑞泉，吳宇芬，王念武．2006．西花薊馬在中國的地理分布和年發(fā)生代數(shù)預(yù)測．昆蟲知識，43（6）:798-801.

Annand P N．1926．Thysanoptera and the pollination of flowers．American Naturalist，60:177-182.

Bode W．1978．Ultrastructure of the sternal glands inThrips validusUzel（Thysanoptera，Terebrantia）．Zoomorphologie，90:53-65.

Chermenskaya T D，Burov V N，Maniar S P，Pow E M，Roditakis N，Selytskaya O G，Shamshev I V，Wadhams L J，Woodcock C M．2003．Behavioural responses of western flower thrips，F(xiàn)rankliniella occidentals（Pergande），to volatiles froMthree aromatic plants．Archives of Phytopathology and Plant Protection，36（2）:111-118.

Cook D F，Dadour I R，Bailey W J．2002．Addition of alarMpheromone to insecticides and the possible improvement of the control of the western flower thrips，F(xiàn)rankliniella occidentalisPergande（Thysanoptera:Thripidae）．International Journal of Pest Management，48（4）:287-290.

Davison MM，Butler R C，Winkler S，Teulon D A J．2007．Pyridine compounds increase trap capture ofFrankliniella Occidentalis（Pergande）in a covered crop．New Zealand Plant Protection，60:56-60.

Davidson MM，Perry N B，Larsen L，Green V C，Butler R C，Teulon D A J．2008．4-pyridyl carbonyl compounds as thrips lures:effectiveness for western flower thrips in Y-Tube bioassays．Journal of Agricu ltural and Food CheMistry，56（15）:6554-6561.

de Kogel W J，van Deventer P．2003．Intraspecific attraction in the western flower thrips，F(xiàn)rankliniella occidentalis；indications for a male sex pheromone．Entomologia Experimentalis Et Applicata，107:87-89.

Frey J E，Cortada R V，Helbling H．1994．The potential of flower odours for use in population monitoring of western flower thripsFrankliniella occidentalisPerg.（Thysanoptera:Thripidae）．Biocontrol Science and Technology，4（2）:177-186.

Howlett F M．1914．A trap for thrips．Journal of Economic Biology，9:21-23.

Hsiao T H．1985．Feeding behavior//Kerkut G A，Gilber L I．Comprehensive insect physiology biochemistry and phaarmacology．Ocford:Pargamon Press:471-512.

James G C，David R H，Kirk W D J．2005．Identification of a male-produced aggregation pheromone in the western flower thripsFrankliniella occidentalis．Journal of Chemical Ecology，31（6）:1369-1379.

Koschier E H，Kogel W J D，Visser J H．2000．Assessing the attractiveness of volatile p lant compounds to western flower thripsFrankliniella Occidentalis．Journal of Chemical Ecology，26（12）:2643-2655.

Lewis T．1997．Host selection，communication and reproductive behaviour．Trips as crop pests．Institute of Arable Crops Research-Rothamsted，Harpenden，Herts，UK:65-104.

Macdonald K M，Hamilton J G C，Jacobson R，Kirk W D J．2003．Analysis of anal drop lets of the western flower thripsFrankliniella occidentalis．Journal of Chemical Ecology，29（10）:2385-2389.

Manjunatha M，Pickett J A，Wadhams L J，Woodcock C M．1998．Response of western flower thrips，F(xiàn)rankliniella occidentalis，and its predator Amblyseius cucumeris to chrysanthemuMvolatiles in olfactometer and greenhouse trials．Insect Science and Its Application，18:139-144.

Matsuura S，Hoshino S，Koga H．2006．Verbena as a trap crop to suppress thrips-transmittedTomato spotted wilt virusin chrysanthemums．J Gen Plant Pathol，72:180-185.

Morgan A C，Crumb S E．1928．Notes on the chemotrophic responses of certain insects．Journal of Economic Entomology，21:913-920.

Mound L A，Heming B S，Palmer J M．1980．Phylogenetic relationships between the families of recent Thysanoptera（Insecta）．Zoological Journal of the Linnean Society，69:111-142.

Penman D R，Osborne G O，Worner S P，Chapman R B，Mclaren G F．1982．Ethyl nicotinate:a chemical attractant for thrips obscuratus（Thysanoptera:Thripidae）in stonefruit in New Zealand．Journal of Chemical Ecology，8:1299-1303.

Rosingh C．1980．Untersuchungen uber die Resistenz der Kuherbse，Vigna unuiculata（L.）Walp.，gegenMegalurothrips sjotedti（Trybom）（Thysanoptera:Thripidae）．Stuttgart，Germany:University of Hohenheim:64.

Shamshev I V，Selytskaya O G，Chermenskaya T D，Burov V N，Roditakis N．2003．Behavioural responses of werstern flower thrips to extract froMmeadow-sweet:laboratory and field bioassays．Archives of Phytopathology and Plant Protection，36:111-118.

Teerling C R，Pierce H D，Borden J H，Gillespie D R．1993．Identification and bioactivity of alarMpheromone in the western flower thrips，F(xiàn)rankliniella occidentalis．Journal of Chemical Ecology，19:681-697.

Teulon D A J，Penman D R，Ramakers P MJ．1993．Volatile cheMicals for thrips（Thysanoptera:Thripidae）host-finding and applications for thrips pest management．Journal of Economic Entomology，86:1405-1415.

van Epenhuijsen C W，Somerfield，K G，Hedderley D．2008．Efficacy of plant volatiles for post-harvest control of western flower thrips in fresh produce．New Zealand Plant Protection，61:1-4.