王 衛(wèi)，謝小立，謝永宏

（1.中國科學(xué)院亞熱帶農(nóng)業(yè)生態(tài)研究所，亞熱帶農(nóng)業(yè)生態(tài)過程重點(diǎn)實(shí)驗室，湖南 長沙410125；2.中國科學(xué)院研究生院，北京 100049）

水稻高產(chǎn)是稻作研究的主要目標(biāo)。水稻產(chǎn)量形成的過程實(shí)質(zhì)上就是干物質(zhì)積累與分配的過程，其全部干重的增長，90%～95%直接來自綠葉的光合作用，只有5%～10%來自根系吸收的無機(jī)物質(zhì)。所以如何提高水稻的光合生產(chǎn)能力歷來是水稻研究的重點(diǎn)。水稻的光合生產(chǎn)能力主要取決于光能的吸收能力與光的轉(zhuǎn)化能力，前者主要與群體結(jié)構(gòu)有關(guān)，后者主要與光合速率有關(guān)。水稻的光合能力除了與自身的遺傳特性相關(guān)外，還要受各種環(huán)境因子影響。遺傳性狀是影響水稻產(chǎn)量的內(nèi)在因素，而遺傳特性的發(fā)揮受光照、溫濕度、CO2濃度、土壤養(yǎng)分和水分等外界生態(tài)因子的影響。水稻的群體性狀一方面受遺傳特性和環(huán)境因子的影響，另一方面對群體內(nèi)光、溫、水、氣等環(huán)境因子具有調(diào)節(jié)作用。

多年來有關(guān)水稻高產(chǎn)的影響因子及機(jī)理的研究已有大量的報道。筆者著重歸納總結(jié)了遺傳特性、光照、溫度、濕度、CO2濃度、養(yǎng)分、水分以及群體結(jié)構(gòu)等關(guān)鍵因子對水稻產(chǎn)量形成的影響機(jī)理。

1 遺傳特性

遺傳特性是影響水稻產(chǎn)量的主要內(nèi)因。20世紀(jì)60年代，莖稈矮化和葉片直立的研究，提高了作物群體光能利用率，使產(chǎn)量得到提高。20世紀(jì)70年代，在株型育種的基礎(chǔ)上廣泛開展雜種優(yōu)勢的利用，增大了群體最適葉面積指數(shù)和群體光合能力，使作物產(chǎn)量進(jìn)一步提高[1]。1990年以來，我國科研工作者提出了超高產(chǎn)育種和超高產(chǎn)栽培。1996年我國開始執(zhí)行“中國超級稻計劃”，目前已經(jīng)如期完成第二期產(chǎn)量800 kg/667m2的目標(biāo)，不久將實(shí)現(xiàn)超級稻產(chǎn)量900 kg/667m2的第三期目標(biāo)。具有較高的光合速率、優(yōu)良的冠層結(jié)構(gòu)以及較高的收獲指數(shù)是水稻高產(chǎn)的3個主要原因，具備其中任何一個品質(zhì)即有可能成為高產(chǎn)水稻品種。光合速率是決定產(chǎn)量的一個重要因素。研究表明一些高產(chǎn)水稻品種具有較高的光能利用效率，較高的內(nèi)源活性氧清除酶系活性，以及較高的C4途徑酶表達(dá)水平，在強(qiáng)光照條件下，表現(xiàn)為光合作用光抑制較輕和耐光氧化能力較強(qiáng)[2-4]，抗早衰[5]。歐志英等[6]以汕優(yōu)63為對照，發(fā)現(xiàn)超高產(chǎn)雜交水稻兩優(yōu)培九的劍葉在生殖生長期具有較高的葉綠素含量、Fv/Fo、Fv/Fm、qP、表觀量子效率和Rubisco含量，且1-qP/qN較小，說明兩優(yōu)培九具有相對較高的光能吸收、轉(zhuǎn)化和利用的能力以及更耐光抑制。在以甲基紫精(MV)介導(dǎo)的光氧化條件下，超高產(chǎn)水稻（培矮64S/E32）表現(xiàn)出比對照(汕優(yōu)63)具有更強(qiáng)的耐光氧化能力[7]。優(yōu)良的冠層既依賴較高的單葉光合速率，也依賴適宜的葉面積指數(shù)。曹樹青[8]的研究結(jié)果顯示不同產(chǎn)量潛力水稻品種的葉源量存在顯著差異，較強(qiáng)的葉片碳同化能力可為其生育后期籽粒灌漿提供較多的光合產(chǎn)物而表現(xiàn)為較高的籽粒產(chǎn)量。楊惠杰等[9]認(rèn)為，超高產(chǎn)水稻干物質(zhì)生產(chǎn)優(yōu)勢在中期和后期，產(chǎn)量隨干物質(zhì)凈積累量的增加而提高。翟虎渠等[10]認(rèn)為超高產(chǎn)水稻品種的80%以上籽粒產(chǎn)量來自于抽穗后的光合作用。劉建豐等[11]認(rèn)為，超高產(chǎn)雜交稻抽穗前莖鞘中能積累較多的光合產(chǎn)物并能有效運(yùn)轉(zhuǎn)至籽粒。

2 環(huán)境因子

2.1 光照

光照對光合作用主要有三個方面的作用[12]：提供同化力形成所需要的能量；活化參與光合作用的一些酶并促使氣孔開放；調(diào)節(jié)光合機(jī)構(gòu)的發(fā)育。光強(qiáng)是影響光合速率的重要生態(tài)因子。水稻葉片的光合速率在一定范圍內(nèi)隨著光照強(qiáng)度的增加而增加。當(dāng)光照不足時，不僅會導(dǎo)致同化力的短缺而限制光合碳同化，而且還會由于光合作用的關(guān)鍵酶沒有充分活化而限制光合作用，另一方面光照過強(qiáng)會引起光合作用的光抑制，甚至光合機(jī)構(gòu)的光破壞[12]。強(qiáng)光照脅迫影響激發(fā)能在兩個光系統(tǒng)之間的分配，抑制激發(fā)能向PSⅡ傳遞，并導(dǎo)致水稻PSⅡ捕光色素蛋白復(fù)合物單體含量增加[13]，引起光合機(jī)構(gòu)的光化學(xué)效率及光合能力下調(diào)，嚴(yán)重時發(fā)生光氧化，嚴(yán)重影響水稻產(chǎn)量的形成[14]。晴天中午強(qiáng)光下多余的光能會引起光合色素及光合膜的破壞，發(fā)生葉片光氧化早衰[15]，強(qiáng)光加上其他環(huán)境脅迫因子則可加劇光抑制和光氧化脅迫損傷[16]。

2.2 溫度

植物光合作用對溫度的響應(yīng)曲線一般為單峰曲線。曲線的頂點(diǎn)所對應(yīng)的溫度為光合作用的最適溫度，較低溫度下的上升段表明了增溫的促進(jìn)作用，而在較高溫度下的下降段表明了增溫的不良影響。對水稻的光合生產(chǎn)來講，溫度是主要影響因子之一。稻田中氣溫的變化與大氣候相似，最高值出現(xiàn)在14時，最低值出現(xiàn)在日出前6時左右，稻田中氣溫日變幅比大氣候低2~4℃[17]，植冠的氣溫變化上下溫差約在2℃左右[18]。葉溫是葉片與周圍環(huán)境進(jìn)行物質(zhì)和能量交換的結(jié)果，直接受到氣溫影響。白晝?nèi)~溫主要依靠葉片蒸騰作用調(diào)節(jié)，不缺水的水稻葉溫一般都較低，如果缺水則葉片蒸騰耗熱減小，葉溫升高，葉氣溫差增大。葉溫還決定氣孔下腔的飽和水汽壓，從而影響蒸騰以至于氣孔導(dǎo)度。由于溫室效應(yīng)引起的大氣溫度的持續(xù)上升無疑會對水稻產(chǎn)生影響。關(guān)于高溫對水稻葉片光合作用影響的研究已有大量報道。有文獻(xiàn)表明：高溫脅迫下，光合作用的關(guān)鍵酶Rubisco活化酶失活[19-20]，葉綠素含量降低，光合速率顯著下降，使得葉片中光合產(chǎn)物總量降低[21-22]。彭少兵等[23]分析了國際水稻所的田間試驗結(jié)果和相應(yīng)的氣候資料，發(fā)現(xiàn)由于溫室效應(yīng)導(dǎo)致連續(xù)26 a的年平均最高溫度和最低溫度分別增加0.35℃和1.13℃，其中平均最低夜間溫度與產(chǎn)量密切相關(guān)，即平均最低夜間溫度每增加1℃，水稻產(chǎn)量則降低10%。同時，溫度增加可使物候發(fā)育加速，播種期提早可以使籽粒灌漿期前移，以避免高溫在灌漿期所引起的光合能力下降而減產(chǎn)的問題。

2.3 濕度

空氣濕度即葉片和空氣之間的蒸汽虧缺，對葉片的光合作用有重要的影響。低的空氣濕度是引起中午光合速率降低的重要生態(tài)因子。在低的空氣濕度條件下，高蒸汽壓差(VPD)直接影響氣孔導(dǎo)度，限制對葉片的CO2供應(yīng)，降低光合速率。空氣濕度增加可以提高葉片的光合速率和光合作用的最適溫度，減輕或消除“午睡”現(xiàn)象。

2.4 CO2濃度

CO2作為光合作用的底物，其濃度變化對于水稻的影響備受關(guān)注。在低CO2濃度時，水稻的光合速率隨CO2的濃度增加而增加[24]，而在高CO2濃度時，因品種差異、生育期以及外界其他環(huán)境因子的差異而表現(xiàn)的不盡相同。彭長連等[25-26]對水稻的研究表明高濃度CO2下供試水稻生長速率、穗重、長期水分利用效率和清除1,1-二苯基-2-三硝基苯肼(DPPH)自由基的能力皆增加，葉片的膜脂過氧化產(chǎn)物丙二醛(MDA)含量和過氧化物酶(POD)活性都有不同程度下降，超氧化物歧化酶(SOD)和過氧化氫酶(CAT)活性則因品種的不同而呈不同的變化趨勢。陳根云等[27]發(fā)現(xiàn)，在抽穗前FACE(CO2增加200 μmol/mol)處理的葉片光合速率高于環(huán)境CO2濃度(AMB)處理，但在抽穗后則是AMB處理的較高。Hui Dafeng等[28]的研究結(jié)果表明整個生育期內(nèi)CO2濃度增加，水稻葉片葉綠素含量和類胡蘿卜素含量將降低，生長后期降解加快，抑制水稻的暗呼吸，葉面積減少、葉片氮含量減少，但植株的生物量增加。Sasaki等[29]發(fā)現(xiàn)，在強(qiáng)光照（1 800～2 000 μmol/m2·s）條件下，分蘗中期FACE處理的光合速率比AMB處理高24%，抽穗前高60%，灌漿期高26%，但在低光照（700～900 μmol/m2·s）條件下，抽穗前 FACE 的光合速率則比AMB減少22%。CO2分壓以葉叢上部空氣為最高，愈接近冠層愈低，且不同冠層結(jié)構(gòu)內(nèi)的CO2分壓不同。水稻進(jìn)行光合作用所同化的CO2主要來源于周圍的空氣，所以研究不同群體內(nèi)CO2濃度的時空變化及優(yōu)化調(diào)控冠層結(jié)構(gòu)具有很大意義。

2.5 水分

中國水稻種植面積占糧食總面積的28%，而其耗水量占全國總用水量的54%左右，占農(nóng)業(yè)總用水量的65%以上[30]。傳統(tǒng)的淹灌方式，不僅無益于水稻的增產(chǎn)，而且加劇灌溉用水的緊張程度，同時因滲漏和排水又加劇農(nóng)田面源污染。為合理利用水資源，前人已在不同灌溉模式及水分條件對水稻生產(chǎn)的影響方面作了很多研究。與淹水灌溉相比，間歇灌溉、半干旱和干旱栽培下耗水量分別減少了10%～12%、22%～25%、32%～34%，產(chǎn)量分別增產(chǎn) 7%～8%、減產(chǎn)17%～20%和減產(chǎn)34%～41%；水分生產(chǎn)率以間歇灌溉最高，半干旱栽培次之，淹水灌溉和干旱栽培較低[31]。間歇灌溉比淹水灌溉的葉片光合速率高，葉面積指數(shù)大，葉片蒸騰速率較低；半干旱栽培的水稻葉片蒸騰速率比凈光合速率下降快；干旱栽培的葉片凈光合速率低，后期葉片出現(xiàn)早衰[32-35]。水稻不同生長時期對水分的敏感性不同。水稻分蘗期受水分脅迫對穗數(shù)影響最大，穗分化期水分脅迫對總粒數(shù)和結(jié)實(shí)率影響最大，開花期水分脅迫對千粒重影響最大[36]。相同程度受旱對產(chǎn)量影響最大的階段為拔節(jié)孕穗期，抽穗開花期次之，在分蘗期和灌漿期實(shí)施一定程度的水分虧缺不會對產(chǎn)量構(gòu)成較大影響[37]。拔節(jié)孕穗期水分脅迫影響了水稻分蘗穗的形成，最終導(dǎo)致單位面積有效穗不足、穗粒數(shù)少、千粒重低，其程度與水分水平一致[38]。水稻拔節(jié)孕穗期水分脅迫后復(fù)水葉片凈光合速率日變化為雙峰曲線，有明顯的光合午休，對照則為單峰曲線[39]。在旱作條件下，水稻碳水化合物輸出率明顯降低，而淹水灌溉與間歇灌溉處理間光合產(chǎn)物運(yùn)輸率差異不明顯[40]。間歇灌溉在單叢葉面積沒有顯著下降的情況下，提高了群體各層次的透光率[41]。

2.6 土壤養(yǎng)分

氮磷鉀作為植物生長所需要的大量元素，是水稻生產(chǎn)最主要、最常見的土壤養(yǎng)分限制因子。

氮是植物體內(nèi)需要量最大的營養(yǎng)元素，在植物的代謝活動中起重要作用。施氮可促進(jìn)劍葉葉綠素含量、光合速率、蔗糖磷酸合成酶(SPS)、過氧化物酶(POD)、超氧物歧化酶(SOD)、硝酸還原酶(NR)活性提高，呼吸速率下降，增加劍葉的可溶性糖和可溶性蛋白含量及根系活力，加速同化物從劍葉的輸出；缺氮脅迫會加速葉片衰老，使光合功能提前衰退[42]。隨著氮水平的提高，葉面積增大，RuBP羧化酶活性和光合速率增加，光合功能期延長[43]。水稻開花后葉片全氮含量與凈光合速率顯著正相關(guān)[44]。不同的氮素形態(tài)能夠?qū)λ竟夂夏芰Ξa(chǎn)生影響，銨態(tài)氮要優(yōu)于硝態(tài)氮，而兩者配施則更能促進(jìn)水稻光合能力[45]。

磷是繼氮之后影響植物生長的第二大量元素。磷在土壤中的有效性最低，植物體內(nèi)的磷素供應(yīng)不足，導(dǎo)致植株生長發(fā)育遲緩，個體形態(tài)和生物量變小，作物產(chǎn)量降低[46]。缺磷會降低水稻的光合能力和可溶性蛋白含量以及水稻的耐冷性[47-49]，加劇葉片膜脂過氧化[50]。磷脅迫會影響水稻的根系形態(tài)，其根長、根冠比均呈增加趨勢，并且會影響根系對鐵銅錳鋅的吸收[51]。低磷情況下，耐低磷品種的總根數(shù)、總根長、總根表面積、側(cè)根長、側(cè)根數(shù)及側(cè)根密度均明顯增加，而低磷敏感品種除側(cè)根密度變化不大外，其他參數(shù)均明顯減小；耐低磷品種光合同化物向地下部分配比率提高，而低磷敏感品種則下降；耐低磷品種根冠比增加的程度大于低磷敏感品種；耐低磷品種具有較高礦質(zhì)元素含量，其離子吸收耗能小于低磷敏感品種[52]。

鉀對植物生長和新陳代謝起著舉足輕重的作用。鉀具有促進(jìn)水稻葉綠體發(fā)育、改善葉片光合特性，延緩開花到成熟期間功能葉和根系衰老的效應(yīng)[53]。缺鉀是影響光合作用的重要原因。缺鉀會降低水稻葉片氣孔導(dǎo)度[54]；降低光合磷酸化活力和電子傳遞活力[55]；減少光合關(guān)鍵酶Rubisco及Rubisco活化酶活性和含量[54-56]，從而制約植物的凈光合速率和生物產(chǎn)量的提高。在缺鉀條件下，水稻的Fv/Fm、ФPSⅡ、qP、ETR及光飽和點(diǎn)均下降，NPQ上升[57]。水稻施鉀可改善葉綠體結(jié)構(gòu)及功能，提高葉綠素含量，延緩葉綠體降解與破壞，延長葉片功能期。鉀充足的水稻分蘗早，中后期綠葉多，提高劍葉的凈光合速率，降低呼吸速率，提高了光合生產(chǎn)率，有利于形成較多的光合產(chǎn)物，促進(jìn)了籽粒的灌漿、結(jié)實(shí)，增加粒數(shù)，顯著提高谷粒產(chǎn)量[58]。

3 群體結(jié)構(gòu)

群體結(jié)構(gòu)是影響水稻對光合有效輻射的截獲、吸收和透射的重要因素，進(jìn)而影響水稻的光合作用。谷類作物的產(chǎn)量潛力通常可以經(jīng)過改善群體結(jié)構(gòu)來提高。群體結(jié)構(gòu)包括株型以及個體在群體內(nèi)的空間配置。水稻的株型由根、莖、葉以及生育后期的稻穗組成。一般認(rèn)為高產(chǎn)水稻具有比較發(fā)達(dá)的根系，后期的根系活力較強(qiáng)。莖稈是決定株高的重要因素，合理的節(jié)間配置有利于改善群體結(jié)構(gòu)。葉片是進(jìn)行光合作用的主要器官，其性狀主要有葉形、葉角、葉面積指數(shù)等。直立葉片有利于葉片兩面受光，同時對下層的葉片遮光較少，利于增加群體的光能利用率，并且直立的葉片分散了入射光從而不易發(fā)生光抑制。直立的稻穗同樣有利于改善群體結(jié)構(gòu)與受光狀況，但是高產(chǎn)水稻的稻穗一般是大穗，難以完全直立，所以一般以半直立型為主。有研究報告提出，水稻群體冠層特征主要受到葉面積指數(shù)的影響，抽穗開花期理想群體最適葉面積指數(shù)為6.0[59]，合理的群體結(jié)構(gòu)加大了水稻對光的截獲和利用率。株高和葉角是透光率的重要決定因素。當(dāng)葉面積指數(shù)一定時，矮稈群體的葉面積密度大，其透光性較差，同時也不利于CO2的擴(kuò)散。此外，群體莖數(shù)動態(tài)與成穗率密切相關(guān)。前期莖數(shù)增長太快，導(dǎo)致苗峰過高的群體，中期莖數(shù)下降也快，成穗率低。水稻群體的大小可以通過對密度、水肥條件等關(guān)鍵因子進(jìn)行調(diào)控。根據(jù)水稻的株型、分蘗能力等內(nèi)在因素，通過不同密度或株行距可以調(diào)控群體內(nèi)的光分布等小氣候以及群體適宜的莖蘗結(jié)構(gòu)。養(yǎng)分和水分條件不僅影響水稻的分蘗能力，同時也能在一定程度上改變水稻冠層的時空結(jié)構(gòu)。通過對拔節(jié)期莖蘗結(jié)構(gòu)的適宜調(diào)控有利于抽穗期適宜葉面積指數(shù)的形成[60]。良好的群體結(jié)構(gòu)可以提高有效及高效的葉面積指數(shù)，保持水稻上3葉的高效光合期，增強(qiáng)光能截獲能力，提高光合生產(chǎn)能力和增加產(chǎn)量。雖然水稻個體性狀主要決定于遺傳基礎(chǔ)，但水稻群體特征則可以由外界生境因子調(diào)控。要獲得水稻高產(chǎn)，必須協(xié)調(diào)好兩者的關(guān)系，使個體與群體的優(yōu)勢達(dá)到最大的統(tǒng)一。

4 展望

目前已陸續(xù)誕生了一些超級稻品種，但其產(chǎn)量還遠(yuǎn)未及水稻最大理論產(chǎn)量，這給超級稻的增產(chǎn)還留有很大空間。由于近年來氣候變化異常和病蟲害的加劇，應(yīng)加強(qiáng)培育抗逆性水稻品種。影響水稻的生長及產(chǎn)量的諸多環(huán)境因子是相互關(guān)聯(lián)的。例如光照與溫度、溫度與濕度都是協(xié)同變化的；一些田間管理如灌水會直接有效地影響田間溫度與濕度；CO2濃度增加可使水稻最高生理耐受溫度提高，并對高溫引起的不育有所緩解，高濃度CO2還可改變水稻光合作用和水分關(guān)系特性[26]。雖然光照、溫濕度和大氣CO2濃度主要取決于大尺度的生態(tài)環(huán)境，是難以改變的，但水稻群體內(nèi)的微環(huán)境可以由水肥、株行距、行向等措施調(diào)控。水稻的生長發(fā)育更直接地受群體內(nèi)的微環(huán)境影響，所以如何結(jié)合高產(chǎn)水稻的品種性狀（株高、葉形、分蘗力等）來優(yōu)化群體內(nèi)微環(huán)境以促進(jìn)水稻的高產(chǎn)是一個值得深入研究的內(nèi)容。

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