吳建國(guó)

中國(guó)環(huán)境科學(xué)研究院，北京 100012

UV－B輻射增強(qiáng)對(duì)麻花艽葉片光合作用及相關(guān)生理參數(shù)的影響

吳建國(guó)

中國(guó)環(huán)境科學(xué)研究院，北京 100012

采用20 W和40 W的UV-B燈輻射增強(qiáng)處理，測(cè)定分析了UV-B輻射增強(qiáng)對(duì)麻花艽(Gentiana stram inea Maxim)葉片凈光合速率及相關(guān)生理參數(shù)的影響.結(jié)果顯示:2008年8月3日，研究區(qū)大氣溫度從09:00開始上升，到14:00達(dá)到最高點(diǎn)，葉溫和大氣飽和水氣壓變化與氣溫變化趨勢(shì)相似;光合有效輻射強(qiáng)度從07:00開始上升，至13:00達(dá)到最高，之后下降;麻花艽葉片凈光合作用速率(Pn)、氣孔導(dǎo)度(Gs)、胞間CO2濃度(Ci)、蒸騰速率(E)和水分利用效率在對(duì)照下最高，在40 W UVB輻射下最低;Pn在08:00—10:00最高，Gs在07:00—08:00最高，Ci在日出及日落時(shí)最高，E在09:00—13:00及14:00—18:00最高，水分利用效率在日出后最高;Pn與Gs，葉片溫度，大氣溫度，光合有效輻射和大氣飽和水氣壓虧缺呈正相關(guān)，與 Ci呈負(fù)相關(guān)，與光合有效輻射強(qiáng)度的相關(guān)系數(shù)較高.Pn在光合有效輻射強(qiáng)度為0～800μmol/(m2·s)時(shí)隨光合有效輻射強(qiáng)度增加而增加，在2 200～3 000μmol/(m2·s)時(shí)變化不大;Gs和E隨光合有效輻射強(qiáng)度的增加而增加;Ci在光合有效輻射強(qiáng)度為0～800μmol/(m2·s)時(shí)，隨光合有效輻射強(qiáng)度的增加而呈下降趨勢(shì);水分利用效率在光合有效輻射強(qiáng)度為 0～800 μmol/(m2·s)時(shí)隨光合有效輻射強(qiáng)度的增加而呈增加的趨勢(shì)，在800～3 000μmol/(m2·s)時(shí)呈下降趨勢(shì).說(shuō)明UV-B輻射增強(qiáng)將使高寒草甸植物葉片Pn，Gs，Ci，E和水分利用效率降低.

UV-B輻射;高寒草甸;光合作用;麻花艽;青藏高原

Abstract:The effects of enhanced UV-B radiation on the laminae net photosynthetic rate and related physiological parameters of strawyellow gentian(Gentiana straminea Maxim)were determined and analyzed by using 20 W and 40 W UV-B lamps to increase the UVB radiation.The results showed that air temperature in the studied area began to rise from 09:00 am and peaked at 14:00.The variation trend of leaf temperature was similar with that of the atmospheric saturated vapor pressure and air temperature on August 3rd，2008.The photosynthetic active radiation(PAR)intensity began increasing at07:00 am，peaked at 13:00，and then decreased.The laminae net photosynthetic rate(Pn)，stomata conductance(Gs)，intercellular CO2concentration(Ci)，transpiration rate(E)and water use efficiency(WUE)of straw-yellow gentian were the highest under the control treatment，and lowest under 40 W UV-B lamp treatment.Pnwas the highest from 08:00-10:00;Gswas the highest from 07:00-08:00;Ciwas the highest at time of sunrise or sunset;E was the highest at09:00-13:00 or 14:00-18:00;and，WUE was the highest after sunrise.Pnwas positively related with Gs，leaf temperature，atmosphere temperature，PAR or atmospheric saturated vapor pressure deficit，and negatively related with Ci.The correlation coefficient between Pnand PAR was higher.Additionally，the results showed that Pnincreased with increasing PAR when the PAR ranged from 0-800μmol/(m2·s)，but it varied little when the PAR ranged from 2200-3000μmol/(m2·s).Gsand E increased with increasing PAR.Cidecreased with increasing PAR when the PAR ranged from 0-800μmol/(m2·s).WUE increased with increasing PAR when the PAR ranged from 0-800 μmol/(m2·s)，but decreased when PAR ranged from 800-3000 μmol/(m2·s).The results indicated that enhanced UV-B radiation would result in decreases of Pn，Gs，Ci，E or WUE ofalpine meadows leaves.

Keywords:UV-B radiation;alpine meadows;photosynthesis;straw-yellow gentian;Qinghai-Tibet plateau

位于大氣平流層的臭氧層能吸收對(duì)生物有害的太陽(yáng)紫外輻射(UV-B輻射，280～320 nm)，而大量氟氯烴化合物等的使用會(huì)引起臭氧層衰減［1］.據(jù)聯(lián)合國(guó)環(huán)境署(UNEP)［2］評(píng)估，與 1980年相比，1997—2000年南半球中緯度地區(qū)臭氧層每年減少6%，北半球中緯度地區(qū)冬春季臭氧層減少4%，夏秋季減少2%，全球年均減少約3%.自蒙特利爾公約執(zhí)行以來(lái)，大氣平流層中 O3消耗物濃度開始下降，但臭氧層厚度仍比20世紀(jì)70年代低，未來(lái)幾十年內(nèi)也難以很快恢復(fù)，如果對(duì)氯氟烴化合物排放量不加以限制，估計(jì)到 2060年臭氧層將減少 16%，2075年將比1985年減少40%.臭氧層破壞使地表UV-B輻射強(qiáng)度增加，大氣中O3濃度每減少1%，地面生物有效紫外輻射強(qiáng)度將增加約2%.UV-B輻射強(qiáng)度自20世紀(jì)90年代在北半球持續(xù)增加，20世紀(jì)末超過(guò)其自然變化范圍［3］.UV-B輻射增強(qiáng)對(duì)地球上生物和生態(tài)系統(tǒng)功能及人類本身都構(gòu)成嚴(yán)重威脅［4］，揭示UV-B輻射強(qiáng)度對(duì)生態(tài)系統(tǒng)影響及制定有效的防護(hù)對(duì)策是目前面臨的重大環(huán)境問(wèn)題［3］.

UV-B輻射強(qiáng)度變化對(duì)陸地生態(tài)系統(tǒng)影響在20世紀(jì)70年代引起廣泛關(guān)注，隨著對(duì)氣候變化問(wèn)題更廣泛的關(guān)注，UV-B輻射強(qiáng)度變化對(duì)陸地生態(tài)系統(tǒng)影響問(wèn)題在 90年代更成為研究熱點(diǎn).如FLINT等［5］分析發(fā)現(xiàn)UV-B輻射強(qiáng)度改變將改變植物生理生態(tài)過(guò)程;KAKANI等［6］發(fā)現(xiàn)UV-B輻射強(qiáng)度增加使植物光合作用發(fā)生極大改變; OUDEJANS等［7］發(fā)現(xiàn)UV-B輻射強(qiáng)度的增加使植物群落結(jié)構(gòu)改變;PAOLETTI［8］總結(jié)了UV-B輻射強(qiáng)度增加對(duì)地中海森林植物的影響;SULLIVAN［9］總結(jié)了UV-B輻射強(qiáng)度的增加對(duì)北美樹木的影響.在我國(guó)，UV-B輻射強(qiáng)度對(duì)陸地生態(tài)系統(tǒng)的影響研究在20世紀(jì)80—90年代也引起了關(guān)注，包括對(duì)植物生理生化屬性和生理生態(tài)過(guò)程影響的研究［10-12］，集中在農(nóng)田作物或?qū)嶒?yàn)室短期生理過(guò)程研究，對(duì)高山植物也有研究［13］，但主要分析了 UV-B輻射增強(qiáng)對(duì)植物光合作用及有關(guān)參數(shù)的短期影響.對(duì)田間條件下這些生理參數(shù)與其他環(huán)境要素的關(guān)系，以及不同光合輻射強(qiáng)度下 UV-B輻射增加對(duì)高寒草甸植物光合作用及相關(guān)生理參數(shù)影響考慮不夠.

青藏高原是我國(guó)UV-B輻射強(qiáng)度最為強(qiáng)烈的地區(qū)，隨著大氣平流層臭氧層破壞的加劇，UV-B輻射強(qiáng)度進(jìn)一步增強(qiáng)［13-16］.高寒草甸是青藏高原典型生態(tài)系統(tǒng)，長(zhǎng)期受到UV-B輻射變化的影響，目前的認(rèn)識(shí)還很有限［17］.系統(tǒng)地開展 UV-B輻射強(qiáng)度增加對(duì)高寒草甸植物葉片光合作用及相關(guān)生理參數(shù)日變化的影響，對(duì)科學(xué)認(rèn)識(shí)UV-B輻射變化對(duì)高寒草甸生態(tài)系統(tǒng)影響及制定對(duì)策具有重要意義.為此，選擇高寒草甸的典型組成植物——麻花艽(Gentiana straminea Maxim)，通過(guò)田間UV-B輻射增強(qiáng)試驗(yàn)，測(cè)定分析了UV-B輻射強(qiáng)度變化對(duì)高寒草甸典型植物葉片凈光合作用速率及相關(guān)生理參數(shù)的影響，以期為科學(xué)認(rèn)識(shí)UV-B輻射強(qiáng)度變化對(duì)高寒草甸生態(tài)系統(tǒng)的影響提供依據(jù)，為進(jìn)一步開展相關(guān)研究提供參考.

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況

研究區(qū)位于青海省海北州祁連縣峨堡鎮(zhèn)(37°58′N，100°55′E)，海拔3 512 m，屬于高原大陸性氣候.受高海拔的制約，該地區(qū)空氣稀薄，大氣透明度高，氣溫極低，年無(wú)霜期約130 d左右，年均氣溫約1.0℃，最冷月平均氣溫約 -13.2℃，最熱月平均氣溫約12.8℃，年降水量為406 mm，年蒸發(fā)量為1 449.9 mm，太陽(yáng)輻射強(qiáng)度為6 176 MJ/m2，風(fēng)速約為5 m/s.植被主要為高寒草甸和灌叢草甸，優(yōu)勢(shì)高寒植物為高山嵩草(Kobresia pygmaea clarke)、麻花艽(Gentiana straminea Maxim)、矮嵩草(Kobresin humills)、垂穗披堿草(Etymus nutans)、異針茅(Stipa aliena)、美麗風(fēng)毛菊(Saussurea supera)、線葉龍膽(Gentiana farreri balf)、垂穗鵝觀草 (Roegneria nutans)、少葉早熟禾(Poa paucifoia keng)和雪白委陵菜 (Potentillanivealinn)，灌 叢 為 金 露 梅(Hamamemelismois oliv)等.土壤類型為高寒草甸土，土層厚度一般為50～60 cm.

1.2 UV-B輻射增強(qiáng)處理與測(cè)定

2008年5月，在地勢(shì)平坦地段選擇了觀測(cè)場(chǎng)并設(shè)立樣地(面積666 m2).樣地內(nèi)均勻設(shè)立162塊樣方(正六邊形，邊長(zhǎng) 0.80 m)，9塊樣方為不架設(shè)UV-B燈(對(duì)照)、架設(shè)20 W和40 W的UV-B燈輻射強(qiáng)度處理，每個(gè)處理設(shè)3個(gè)平行.把UV-B燈懸掛在高寒草甸樣地上方60～80 cm，每日07:00—19:00進(jìn)行UV-B輻射照射，植物生長(zhǎng)期間調(diào)整燈管高度以保持試驗(yàn)期輻射劑量基本一致，供試燈管為北京電光源廠生產(chǎn)的20 W和40 W的UV-B燈(UV-B 313)，燈管包上一層纖維素雙乙酸脂薄膜(又稱AC膜，厚度為0.13 mm)，用于過(guò)濾掉波長(zhǎng)小于280 nm與生態(tài)不相關(guān)的少量致死性紫外線.經(jīng)CALDWELL［18］公式轉(zhuǎn)換，20 W 增強(qiáng)樣地近地面UV-B生物有效輻射劑量約為10μW/cm2，40 W增強(qiáng)樣地近地面UV-B輻射劑量約20μW/cm2，分別相當(dāng)于測(cè)定區(qū)大氣平流層中臭氧層衰減5%和10%后增加的UV-B輻射強(qiáng)度.在2008年6月1日開始進(jìn)行UV-B輻射處理，每天以UV-B型紫外輻照計(jì)(北京師范大學(xué)光電儀器廠生產(chǎn))定期測(cè)定297 nm處的 UV-B輻射強(qiáng)度，觀測(cè)時(shí)間為 07:00—19:00，每h測(cè)1次，照射處理60 d后，測(cè)定植物光合作用及相關(guān)的生理參數(shù).

1.3 麻花艽葉片光合作用及相關(guān)生理參數(shù)和環(huán)境要素測(cè)定

由于高寒草甸分布區(qū)生長(zhǎng)季短，8月是高寒草甸植物生長(zhǎng)旺盛期，為了分析UV-B輻射強(qiáng)度改變對(duì)高寒草甸典型植物生長(zhǎng)旺盛期光合作用及相關(guān)生理參數(shù)日變化的影響，在天氣晴朗的 8月 3日07:00—19:00進(jìn)行觀測(cè)，每h測(cè)定1次.需要說(shuō)明的是，試驗(yàn)設(shè)計(jì)在7—9月都進(jìn)行環(huán)境要素和植物光合作用相關(guān)參數(shù)日變化觀測(cè)，但研究區(qū)生長(zhǎng)季天氣日變化較大，整日晴朗無(wú)云的天氣少，多次觀測(cè)因受到云遮擋和大風(fēng)的影響，觀測(cè)效果差，所以僅以8月3日比較有效的觀測(cè)結(jié)果進(jìn)行了分析.高寒草甸中植物組成多樣，選擇典型組成植物——麻花艽，每種UV-B輻射處理及對(duì)照下隨機(jī)選擇4株生長(zhǎng)健壯的植株，測(cè)定上部充分展開葉片.以LI-6400光合作用測(cè)定系統(tǒng)(LI-COR，USA)測(cè)定選定植物葉片的凈光合速率、蒸騰速率、氣孔導(dǎo)度、胞間 CO2濃度、葉溫及大氣光合有效輻射強(qiáng)度、氣溫、相對(duì)濕度、大氣 CO2濃度和大氣飽和水氣壓，每次測(cè)定重復(fù)10～15次，取其平均值.

為分析UV-B輻射強(qiáng)度改變對(duì)高寒草甸典型植物光合作用及相關(guān)生理參數(shù)對(duì)光合有效輻射強(qiáng)度的響應(yīng)差異，在天氣晴朗的2008年8月17日和9月19日07:00—18:00，以LI-6400便攜式光合測(cè)定系統(tǒng)測(cè)定麻花艽葉片光合作用相關(guān)生理生態(tài)參數(shù)，利用6400-02B LED紅藍(lán)光源，設(shè)定光合有效輻射強(qiáng)度為3 000，2 800，2 600，2 400，2 200，2 000，1 800，1 600，1 400，1 200，1 000，800，600，400，200， 100，50和 0μmol/(m2·s)梯度，葉室溫度設(shè)為15℃，以6400-01C氣源控制葉室內(nèi) CO2濃度為350μmol/mol.在測(cè)定樣方內(nèi)隨機(jī)選取4株生長(zhǎng)健壯麻花艽植株，測(cè)定上部充分展開葉片.當(dāng)儀器顯示各項(xiàng)指標(biāo)變異系數(shù)小于1%，記錄麻花艽葉片的凈光合速率、蒸騰速率、氣孔導(dǎo)度、葉溫及光合有效輻射、氣溫、相對(duì)濕度和大氣CO2濃度.測(cè)定完畢后采集麻花艽葉片計(jì)算葉面積，并進(jìn)行光合系統(tǒng)葉面積換算.根據(jù)光合作用速率和蒸騰速率換算水分利用效率.

1.4 數(shù)據(jù)分析

利用SPSS 11.0軟件，以方差分析法分析UVB輻射強(qiáng)度變化對(duì)麻花艽葉片光合作用的影響，以多重比較法分析差異的顯著性，以相關(guān)分析法確定麻花艽葉片光合作用速率與大氣溫度、葉片溫度、光合有效輻射強(qiáng)度、胞間 CO2濃度、大氣飽和水氣壓和氣孔導(dǎo)度的關(guān)系.

2 結(jié)果與分析

2.1 環(huán)境要素日變化

由圖1可知，大氣環(huán)境因子日變化趨勢(shì)明顯: 2008年8月3日，氣溫在07:00—09:00迅速上升，在09:00—11:00相對(duì)平穩(wěn)，在11:00—13:00又上升，在13:00—14:00下降，在14:00—16:00又逐漸上升，在16:00—19:00逐漸下降，總體上在09:00—14:00較高，在13:00最高.葉溫和大氣飽和水氣壓變化趨勢(shì)與氣溫變化趨勢(shì)類似，也在09:00—14:00較高，在13:00最高.光合有效輻射強(qiáng)度在07:00—09:00逐漸上升，在 09:00—13:00相對(duì)平穩(wěn)，在13:00—19:00逐漸下降.

差異性檢驗(yàn)表明，8月3日不同時(shí)段這些環(huán)境要素在3種UV-B輻射處理下差異不顯著，8月3日平均值的差異也不顯著(P＞0.05)(見表1).

2.2 UV-B輻射增加對(duì)麻花艽葉片凈光合速率的影響

2008年8月3日，麻花艽葉片凈光合作用速率日變化趨勢(shì)明顯.07:00—09:00呈上升趨勢(shì)，09:00—13:00呈下降趨勢(shì)，13:00—15:00又呈上升的趨勢(shì)，15:00—19:00呈下降趨勢(shì);在 08:00—10:00達(dá)最高峰.不同UV-B輻射強(qiáng)度處理下麻花艽葉片凈光合作用速率變化趨勢(shì)基本一致，平均值差異顯著(P＜0.05)，在對(duì)照下較高，在 20 W UV-B輻射下次之，在40 W UV-B輻射下較低(見表1).但07:00—09:00，11:00，14:00和16:00差異不顯著(P＞0.05)(見圖2).

圖1 2008年8月3日大氣環(huán)境因子日變化Fig.1 The daily change of atmosphere factors on August 3rd，2008

表1 2008年8月3日麻花艽葉片凈光合速率及相關(guān)生理參數(shù)與環(huán)境因子的平均值Table 1 The mean of net photosynthetic rate or related physiological parameters of straw-yellow gentian and environmental factors on August 3rd，2008

由圖3可知，2008年8月和9月，麻花艽葉片凈光合作用速率隨著光合輻射強(qiáng)度發(fā)生改變.麻花艽葉片凈光合速率都在光合有效輻射強(qiáng)度為 0～800μmol/(m2·s)時(shí)隨光合有效輻射強(qiáng)度增加而增加，在2 200～3 000μmol/(m2·s)時(shí)變化不大.在相同光合有效輻射強(qiáng)度下，對(duì)照較高，在20 W和40 W UV-B輻射下較低，不同光合有效輻射強(qiáng)度下的平均值差異顯著(P＜0.05)(見表2)，8月光合有效輻射強(qiáng)度0～400μmol/(m2·s)時(shí)差異不顯著(P＞0.05)(見圖3).

2.3 UV-B輻射增加對(duì)麻花艽葉片氣孔導(dǎo)度的影響

2008年8月3日，麻花艽葉片氣孔導(dǎo)度呈現(xiàn)明顯日變化趨勢(shì):在07:00—08:00較高，之后呈下降趨勢(shì)，08:00—11:00呈上升趨勢(shì)，11:00—13:00又呈下降趨勢(shì)，13:00—15:00呈上升趨勢(shì)，15:00—19:00呈下降趨勢(shì).麻花艽葉片氣孔導(dǎo)度在對(duì)照下較高，在20 W UV-B輻射下次之，在40 W UV-B輻射下較低，8月3日平均值差異顯著(P＜0.05) (見表 1)，在 08:00—10:00，13:00—14:00和16:00—19:00差異不顯著(見圖2).

由圖4可知，2008年8月和9月，麻花艽葉片氣孔導(dǎo)度都隨光合有效輻射強(qiáng)度增加而呈增加趨勢(shì).相同光合有效輻射強(qiáng)度下，麻花艽葉片氣孔導(dǎo)度在對(duì)照下較高，在20 W UV-B輻射下次之，在40 W UV-B輻射下較低(見圖4)，不同光合有效輻射強(qiáng)度下平均值差異顯著(P＜0.05)(見表2).

圖2 2008年8月3日麻花艽葉片光合作用及相關(guān)參數(shù)日變化Fig.2 The daily change of photosynthesis and related physiological parameters of straw-yellow gentian on August 3rd，2008

表2 麻花艽葉片凈光合速率及相關(guān)生理參數(shù)在不同光合有效輻射強(qiáng)度下的平均值Table 2 The mean of net photosynthetic rate or related physiological parameter of straw-yellow gentian under different UV-B radiation

2.4 UV-B輻射增加對(duì)麻花艽葉片胞間CO2濃度的影響

2008年8月3日，麻花艽葉片胞間CO2濃度呈日變化過(guò)程:在 07:00—10:00較高，之后下降，10:00—12:00相對(duì)平穩(wěn)，12:00—15:00呈下降趨勢(shì)，15:00—19:00又呈上升趨勢(shì).總體上在日出和日落時(shí)較高，中午較低.麻花艽葉片胞間CO2濃度在對(duì)照下最高，在20 W UV-B輻射下次之，在40 W UV-B輻射下最低，8月3日平均值差異顯著(P＜0.05)(見表1)，在10:00—16:00差異不顯著(P＜0.05)(見圖2).

圖3 不同UV－B輻射強(qiáng)度下麻花艽葉片凈光合速率對(duì)光的響應(yīng)Fig.3 Response of leaf photosynthetis of straw-yellow gentian to photosynthetical active radiation under different UV-B radiation

圖4 不同UV－B輻射強(qiáng)度下麻花艽氣孔導(dǎo)度對(duì)光的響應(yīng)Fig.4 The response of stomatal conductance of straw-yellow gentian to photosynthetical active radiation under different UV-B radiation

圖5顯示，2008年8月和9月麻花艽葉片胞間CO2濃度隨著光合有效輻射強(qiáng)度的變化而改變.麻花艽葉片胞間CO2濃度在光合有效輻射強(qiáng)度為0～800μmol/(m2·s)時(shí)隨光合有效輻射強(qiáng)度增加而呈迅速下降趨勢(shì)，在800～3 000μmol/(m2·s)時(shí)變化不大.在相同光合有效輻射強(qiáng)度下，麻花艽葉片胞間CO2濃度在40 W UV-B輻射下較低，在20 W UV-B輻射和對(duì)照下較高(P＜0.05)(見圖5)，不同光合有效輻射強(qiáng)度下平均值差異也顯著(P＜0.05)(見表2).

2.5 UV-B輻射增強(qiáng)對(duì)麻花艽葉片蒸騰速率和水分利用效率的影響

圖2顯示，2008年8月3日麻花艽葉片蒸騰速率也呈日變化趨勢(shì):在09:00—13:00和14:00—18:00較高，在 07:00—09:00呈上升趨勢(shì)，在09:00—13:00相對(duì)平穩(wěn)，在13:00—14:00呈下降趨勢(shì)，在14:00—15:00又呈上升趨勢(shì)，在15:00—18:00相對(duì)平穩(wěn)，在18:00—19:00又呈下降趨勢(shì).并且在對(duì)照下較高，在20 W UV-B輻射下次之，在40 W UV-B輻射下較低，8月3日平均值差異顯著(P＜0.05)(見表1)，在08:00—09:00和14:00差異不顯著(P＞0.05)(見圖2).

圖5 不同UV－B輻射強(qiáng)度下麻花艽胞間CO2對(duì)光的響應(yīng)Fig.5 The response of intercellular CO2concentration of straw-yellow gentian to photosynthetical active radiation under different UV-B radiation

圖6顯示，2008年8月和9月，麻花艽葉片蒸騰速率隨光合有效輻射強(qiáng)度增加而呈現(xiàn)增加趨勢(shì).相同光合有效輻射強(qiáng)度下，在40 W UV-B輻射下較低，在20 W UV-B輻射和對(duì)照下較高(見圖6)，不同光合有效輻射強(qiáng)度下平均值差異顯著(P＜0.05)(見表2).

圖2顯示，2008年8月3日麻花艽葉片水分利用效率也呈明顯的日變化趨勢(shì):在07:00—08:00較高，之后下降，09:00—11:00呈上升趨勢(shì)，11:00—13:00呈下降趨勢(shì)，13:00—15:00又呈上升趨勢(shì)，15:00—19:00平穩(wěn).麻花艽葉片水分利用效率在對(duì)照下最高，在20 W UV-B輻射下次之，在40 W UV-B輻射下最低，但 09:00—11:00，16:00和18:00—19:00差異不顯著(見圖2)，8月3日平均值差異也不顯著(P＞0.05)(見表1).

圖6 不同UV－B輻射強(qiáng)度下麻花艽蒸騰速率對(duì)光的響應(yīng)Fig.6 The response of transpiration rate of straw-yellow gentian to photosynthetical active radiation under different UV-B radiation

圖7顯示，2008年8月和9月，麻花艽葉片水分利用效率在光合有效輻射強(qiáng)度也隨光合有效輻射而發(fā)生改變.麻花艽葉片水分利用效率在光合有效輻射強(qiáng)度為0～800μmol/(m2·s)時(shí)隨光合有效輻射強(qiáng) 度 增 加 而 呈 增 加 趨 勢(shì)，在 800 ～3 000 μmol/(m2·s)時(shí)隨光合有效輻射強(qiáng)度增加而呈下降趨勢(shì).相同光合有效輻射強(qiáng)度下，在40 W UV-B輻射下較低，在20 W UV-B輻射和對(duì)照下較高，不同光合有效輻射強(qiáng)度下平均值差異顯著(P＜0.05) (見表2)，在0～400μmol/(m2·s)差異不顯著(P＞0.05)(見圖7).

2.6 麻花艽葉片光合速率日變化與其他環(huán)境因子的關(guān)系

麻花艽葉片光合作用受多種環(huán)境因素影響.2008年8月3日，麻花艽葉片凈光合作用速率受葉片氣孔導(dǎo)度、胞間 CO2濃度、葉片溫度、大氣溫度、光合有效輻射和大氣飽和水氣壓的共同影響，凈光合作用速率與葉片氣孔導(dǎo)度、葉片溫度、大氣溫度、光合有效輻射和大氣飽和水氣壓呈正相關(guān)，與葉片胞間CO2濃度呈負(fù)相關(guān)，與光合有效輻射相關(guān)系數(shù)最高，與大氣溫度和葉片溫度相關(guān)系數(shù)次之，與胞間CO2濃度、氣孔導(dǎo)度和大氣飽和水氣壓相關(guān)系數(shù)較低(見表3).

圖7 不同UV－B輻射強(qiáng)度下麻花艽葉片水分利用效率對(duì)光的響應(yīng)Fig.7 The response of water use efficiency of straw-yellow gentian to photosynthetical active radiation under different UV-B radiation

表3 麻花艽葉片凈光合速率與環(huán)境因子及其他生理變量的相關(guān)系數(shù)Table 3 The correlation coefficient between net photosynthetic rate of straw-yellow gentian with environmental factors

3 討論

UV-B輻射增強(qiáng)對(duì)植物光合作用有顯著影響.如左園園等［10］研究UV-B輻射強(qiáng)度對(duì)2年生青榨槭幼苗的影響發(fā)現(xiàn)，UV-B輻射增強(qiáng)處理50 d使青榨槭幼苗每日凈光合速率降低;陳章和等［19］研究不同UV-B輻射強(qiáng)度處理下南亞熱帶森林木本植物光合作用差異發(fā)現(xiàn)，UV-B輻射增加處理30 d或60 d使幼苗的凈光合速率降低，較低UV-B輻射處理水平下凈光合速率比對(duì)照低，較高UV-B輻射水平比較低水平處理下低;王春乙等［14］總結(jié)得出UV-B輻射增強(qiáng)將使植物光合速率降低.該研究表明，UV-B輻射增強(qiáng)使麻花艽葉片凈光合速率降低.然而，不是所有植物都對(duì) UV-B輻射變化敏感，一些高海拔植物不受 UV-B輻射增加影響［20］.實(shí)驗(yàn)室研究發(fā)現(xiàn)，一些植物有適應(yīng) UV-B輻射機(jī)制.如人工種植的麻花艽，在不同強(qiáng)度UV-B輻射處理下，麻花艽葉片光合作用短期內(nèi)有一定的抑制作用，隨著處理時(shí)間的增加，該植物便很快適應(yīng)強(qiáng)UV-B輻射處理［21］，表明UV-B輻射變化對(duì)植物影響過(guò)程比較復(fù)雜.

UV-B輻射增強(qiáng)對(duì)植物水分代謝也有顯著影響.如左園園等［10］研究 UV-B輻射強(qiáng)度對(duì)2年生青榨槭幼苗影響表明，UV-B輻射增強(qiáng)處理50 d使青榨槭幼苗每日水分利用效率降低;王春乙等［14］總結(jié)得出UV-B輻射增強(qiáng)將使植物蒸騰作用減弱.該研究表明，UV-B輻射增強(qiáng)使麻花艽葉片蒸騰作用及水分利用效率降低.

UV-B輻射增強(qiáng)對(duì)植物水分代謝和氣孔導(dǎo)度也有顯著影響.如陳章和等［19］研究不同 UV-B輻射強(qiáng)度處理下南亞熱帶森林木本植物光合作用差異發(fā)現(xiàn)，UV-B輻射增加也明顯降低了幼苗葉片氣孔導(dǎo)度，較低UV-B輻射處理幼苗葉片氣孔導(dǎo)度比對(duì)照低下，較高UV-B輻射處理下幼苗葉片氣孔導(dǎo)度比較低處理低，UV-B輻射對(duì)陽(yáng)生性植物影響較耐蔭植物影響大.該研究表明，UV-B輻射增強(qiáng)使麻花艽葉片氣孔導(dǎo)度和胞間CO2濃度降低.

UV-B輻射增加對(duì)植物光合作用及相關(guān)生理過(guò)程影響受大氣環(huán)境多種因素影響［12］.PHOENIX等［11］研究發(fā)現(xiàn)，UV-B輻射增加和降水改變影響瑞典亞極地石楠被，但降水和UV-B輻射增加對(duì)石楠群落的影響存在相互抵消的作用;CALDWELL等［4］研究發(fā)現(xiàn)，UV-B輻射增強(qiáng)使植物對(duì)高溫忍耐增加，并且高溫影響植物對(duì)UV-B輻射變化的敏感性;DORMANN等［12］研究發(fā)現(xiàn)，極地溫度升高和UV-B輻射增加使植物和養(yǎng)分循環(huán)改變.該研究表明，麻花艽葉片光合作用速率受葉片氣孔導(dǎo)度、胞間CO2濃度、葉溫、氣溫、光合有效輻射強(qiáng)度和大氣飽和水氣壓影響，并且與葉片氣孔導(dǎo)度、葉溫、氣溫、光合有效輻射強(qiáng)度和大氣飽和水氣壓呈正相關(guān)，與葉片胞間CO2濃度呈負(fù)相關(guān)，其中與光合有效輻射強(qiáng)度相關(guān)系數(shù)最高，且凈光合速率在光合有效輻射強(qiáng)度為0～800μmol/(m2·s)時(shí)隨光合有效輻射強(qiáng)度增加而增加的幅度大;氣孔導(dǎo)度和蒸騰速率隨光合有效輻射強(qiáng)度增加而增加;胞間CO2濃度在光合有效輻射強(qiáng)度為0～800μmol/(m2·s)時(shí)隨光合有效輻射強(qiáng)度增加而呈迅速下降趨勢(shì);水分利用效率在光合有效輻射強(qiáng)度為0～800μmol/(m2·s)時(shí)隨光合有效輻射強(qiáng)度增加而呈增加趨勢(shì)，在800～3 000 μmol/(m2·s)時(shí)呈下降趨勢(shì).說(shuō)明高寒草甸植物光合作用相關(guān)參數(shù)受光合有效輻射強(qiáng)度變化影響較大.UV-B輻射增加和其他環(huán)境因素改變對(duì)陸地生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)與功能影響較為復(fù)雜［4，6］，對(duì)這些影響還需要深入研究.

UV-B輻射增強(qiáng)對(duì)植物光合作用影響與植物生理生化過(guò)程有關(guān)，包括UV-B輻射增強(qiáng)對(duì)植物細(xì)胞酶系統(tǒng)，DNA，光合葉綠素，類囊體膜功能，葉片氣孔行為和解剖結(jié)構(gòu)的影響等［13-14，22］.該研究發(fā)現(xiàn)，UV-B輻射增加對(duì)麻花艽葉片光合作用及相關(guān)生理參數(shù)的影響，可能與UV-B輻射增強(qiáng)后破壞了麻花艽葉片光合系統(tǒng)、酶系統(tǒng)和細(xì)胞膜有關(guān).另外，UV-B輻射增強(qiáng)對(duì)麻花艽生理代謝過(guò)程也可能產(chǎn)生破壞性影響，對(duì)此需進(jìn)一步研究.

4 結(jié)論

a.高寒草甸區(qū)大氣環(huán)境因子日變化趨勢(shì)明顯. 2008年8月3日，氣溫在09:00—14:00較高，在13:00最高，葉溫和大氣飽和水氣壓與氣溫變化趨勢(shì)基本類似.光合有效輻射強(qiáng)度在07:00—09:00逐漸上升，09:00—13:00相對(duì)平穩(wěn)，13:00—19:00逐漸下降.

b.UV-B輻射增強(qiáng)使麻花艽葉片凈光合作用、氣孔導(dǎo)度和胞間 CO2濃度降低.2008年8月3日，麻花艽葉片凈光合作用速率在對(duì)照下最高，在20 W UV-B輻射下次之，在40 W UV-B輻射下最低，且在08:00—10:00最高;氣孔導(dǎo)度在07:00—08:00較高，胞間 CO2濃度在日出和日落時(shí)較高.凈光合速率在光合有效輻射強(qiáng)度為 0～800 μmol/(m2·s)時(shí)隨光合有效輻射強(qiáng)度增加而增加，在2 200～3 000μmol/(m2·s)時(shí)變化不大;胞間CO2濃度在光合有效輻射強(qiáng)度為 0～800 μmol/(m2·s)時(shí)隨光合有效輻射強(qiáng)度增加而呈下降趨勢(shì)，在800～3 000μmol/(m2·s)時(shí)變化不大;氣孔導(dǎo)度隨光合有效輻射強(qiáng)度增加而呈增加趨勢(shì).

c.UV-B輻射增強(qiáng)使麻花艽葉片蒸騰速率和水分利用效率降低.2008年8月3日，麻花艽葉片蒸騰速率和水分利用效率在對(duì)照下較高，在20 W UV-B輻射下次之，在40 W UV-B輻射下較低，且在09:00—13:00和14:00—18:00較高;水分利用效率在日出后較高.麻花艽葉片蒸騰速率隨光合有效輻射強(qiáng)度增加而呈增加趨勢(shì);水分利用效率在光合有效輻射強(qiáng)度為0～800μmol/(m2·s)時(shí)隨光合有效輻射強(qiáng)度增加而呈增加趨勢(shì)，在800～3 000 μmol/(m2·s)時(shí)呈下降趨勢(shì).

d.多種環(huán)境因素共同影響麻花艽葉片光合作用速率.麻花艽葉片凈光合作用速率與葉片氣孔導(dǎo)度、葉溫、氣溫、光合有效輻射和大氣飽和水氣壓呈正相關(guān)，與葉片胞間 CO2濃度呈負(fù)相關(guān)，其中與光合有效輻射強(qiáng)度相關(guān)系數(shù)較高，與氣溫和葉溫相關(guān)性次之，與胞間 CO2濃度、氣孔導(dǎo)度和大氣飽和水氣壓相關(guān)性較低.

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Effects o f Enhanced UV-B Radiation on the Photosynthesis and Re lated Physiological Param eters of Straw-Yellow Gentian (Gentiana stram inea Maxim)

WU Jian-guo
Chinese Research Academy of Environmental Sciences，Beijing 100012，China

X06

A

1001-6929(2010)11-1395-10

2010-05-03

2010-07-07

中央級(jí)公益性科研院所基本科研業(yè)務(wù)專項(xiàng)(2007KYYW05)

吳建國(guó)(1971-)，男，甘肅張掖人，研究員，博士，主要從事氣候變化生態(tài)影響及其適應(yīng)研究，wujg@craes.org.cn.