陳澌葦

別開生面的貝殼世界

陳澌葦

現(xiàn)生的貝殼類，為大家所熟悉，而貝殼類的化石，也是引人矚目的重要類群。在那些司空見慣的標本之外，本文將介紹一些“特異”的標本。

一

1853 年，英國人G. E. Gavey 在牛津附近的Campden 隧道的下侏羅統(tǒng)地層（約1.9 億年前）采集了一批雙殼類化石，他認為殼內(nèi)保存的“卷繩”是該軟體動物的腸道化石。后來，這一觀點被其他研究者否定，這批化石也長期被束之高閣。著名的軟體動物學(xué)者L.R.Cox有機會重新研究了這批化石，并于1960年撰文證實了Gavey的看法，這些“卷繩”的確是腸道化石。他同時將該軟體動物建立為新種Nuculana (Dacrynomya)gaveyi，歸入似栗蛤?qū)?，種名gaveyi是紀念其采集者。

腸道化石標本

化石產(chǎn)出狀況

二

貝殼內(nèi)的軟組織保存為化石的幾率很低，而精美的腸道化石，更是罕見。無獨有偶，1960年，另一個英國人Raymond Casey也報道了一個含有腸道化石的標本Margarites(Atira)mirabilis，產(chǎn)自倫敦附近的下早白堊統(tǒng)地層（約1億年前）。這個馬蹄螺的螺環(huán)有破損，因此可以看到其內(nèi)部保存的腸道化石。Casey認為，形成腸道化石的前提條件之一是腸道內(nèi)必須被物質(zhì)填滿（來自螺的進食）。正是由于這些物質(zhì)的存在，腸道不至于被外力壓破、壓扁，從而有機會被石化，最終形成了化石。

馬蹄螺及腸道化石放大圖，左下圖為素描示意圖

三

有些螺類在殼口處有一個角質(zhì)或鈣質(zhì)的口蓋，當遇敵、休眠或防止脫水時，口蓋會封住殼口。口蓋常常薄而小，在軟體動物死后，又容易脫落，因此被保存為化石的幾率很低。但研究者卻有幸在加拿大魁北克的志留系地層（約4.2億年前）產(chǎn)出的山口螺（Oriostoma）化石中，發(fā)現(xiàn)了保存于原位的口蓋。

山口螺及口蓋區(qū)域放大圖

四

貝殼類通常喜歡扎堆生活。例如，在南極的美國 Palmer Station附近的海域生活著大量腕足動物L(fēng)iothyrellauva notorcadensis，它們大大小小一起生活，不亦樂乎，其中最大的個體長約4厘米。這種密集的生活方式，可能由幼蟲期的習(xí)性延續(xù)而來。

五

有一類喜歡疊羅漢的覆螺（Crepidula），名字真沒有取錯，它還有一個俗名“拖鞋貝”（slipper limpet）。它們營固著生活，位于最底端的個體，固著于某些硬底上（可能是巖石，也可能是其他貝殼）。這一串產(chǎn)自美國洛杉磯上新統(tǒng)地層（約500萬年前）的Crepidula princeps，最底端的固著物已缺失（A圖）。

這是一個長逾10厘米的櫛貝Glycymeris(Manaia)kaawaensis，仿佛一艘航空母艦，被好幾串Crepidula turnialis所固著，蔚為壯觀（B圖）。這些化石產(chǎn)自新西蘭北島的上新統(tǒng)地層（約500萬年前）。研究表明，這個櫛貝是在死后才成為了覆螺的家園。

B1頂視

B2前視

B3右殼側(cè)視

六

帽貝（limpet）通常指圓錐狀的腹足類，不具有螺旋結(jié)構(gòu)，不同于常見的螺類。這個雙殼類Acesta shackletoni的右殼上有一個附著的帽貝Acmaea，顯示了Acmaea生前的生活狀態(tài)。這一標本產(chǎn)自新西蘭南部Seymour島的上白堊統(tǒng)地層（約7000萬年前）。帽貝在死后常常脫離它們的宿主，因此這樣原位保存的標本很罕見。

右殼側(cè)視與斜視

七

若想確定貝殼與其上附著的其他生物之間的關(guān)系，需要一定數(shù)量的標本作為證據(jù)。這個鳳凰螺（Strombus）化石產(chǎn)自美國佛羅里達的上新統(tǒng)地層（約500萬年前），其殼上有一個附著的蠕蟲狀化石。目前只有一個孤例，不足以證明蠕蟲與鳳凰螺的關(guān)系。蠕蟲可能與鳳凰螺存在共生或協(xié)同進化關(guān)系，也可能只是偶然地選擇了這個鳳凰螺作為棲息地。

八

在這個標本中，兩個寬角螺（platyceratid）棲居于海百合Periechocrinites christyi的硬體上。附著于海百合上之后，寬角螺仍繼續(xù)生長，為了適應(yīng)不同宿主的形態(tài)，每個寬角螺都呈現(xiàn)出不同的形態(tài)。研究者分析，左邊較小的寬角螺，可能還附著于另一個海百合上，但那個海百合已經(jīng)脫落。這一標本產(chǎn)自美國印第安納的志留系地層的Waldron頁巖（約4.25億年前）。

九

貝殼上的鉆孔并不鮮見，它們通常由捕食者或寄生者留下。借助X光的手段，可以看到肉眼看不到的一面。這個現(xiàn)生的扇貝Pectenmaximus上有大量穿貝海綿Cliona vastifera留下的鉆孔，縱橫交錯，這類海綿不愧是“穿貝”高手啊。

十

綴殼螺Xenophora pallidula則是“吸貝”高手。它們的殼上常常附著有各式各樣的其他貝殼，以及巖石碎屑等，因此該動物自身的真實形態(tài)，不容易被看到。通過這種偽裝，綴殼螺有效地防御了外來襲擊。有時，綴殼螺借助殼上的附著物，使自己被抬高，懸空于底質(zhì)而生活。它們渾身吸附了大量“寶貝”，是“財富”也是負擔，在大多數(shù)情況下過著靜止的生活。綴殼螺類群廣泛分布于日本至菲律賓的太平洋海域，在南非也有分布。

左上圖與右上圖是同一個標本的不同視角

十一

刺狀螺旋蝸牛（Spinicharybdis）的生活方式與綴殼螺相似，后者奉行“拿來主義”，而前者則靠“自力更生”。刺狀螺旋蝸牛周身長滿中空的管狀刺，依靠這些刺，它們懸空于底質(zhì)而生活。它們應(yīng)該生活于堅固的底質(zhì)之上，倘若底質(zhì)過于柔軟，刺的尖端則會陷入其中。它們所生活的水體環(huán)境比較安靜，沒有太大擾動，那些脆弱的刺無法抵御狂風(fēng)巨浪。

這些Spinicharybdis krizi化石產(chǎn)自美國阿拉斯加威爾士王子島的志留系地層（約4.2億年前）,上圖展現(xiàn)了三個標本的不同視角

這些Spinicharybdis wilson i化石產(chǎn)自加拿大北部Cornwallis島的志留系地層（約4.2億年前）,左圖展現(xiàn)了三個標本的不同視角

這些Spinicharybdis boucoti化石也產(chǎn)自同一地層,上圖展現(xiàn)了一個標本的不同視角

十二

腕足動物Waagenoconcha abichi周身也長滿了刺，它們的刺更長更細更密集，呈須狀。這些刺的功能與刺狀螺旋蝸牛的完全不同，這類動物生活于軟泥底質(zhì)之上，刺都埋入底質(zhì)之中，起到類似錨的固定作用。這些化石產(chǎn)自巴基斯坦西部Khisor Range的石灰?guī)r地層。它們的地質(zhì)歷史延限較長，在石炭系、二疊系均有分布。早在1927年，英年早逝的古生物學(xué)家趙亞曾所著的《中國長身貝科化石（上卷）》中即報道過產(chǎn)于我國的Waagenoconcha?！?/p>

左下圖與右下圖是同一個標本的不同視角